Asplenium bradleyi - Asplenium bradleyi

Селезенка Брэдли
Asplenium bradleyi tuft.JPG
Зрелый Asplenium bradleyi растет в расщелине сланец

Очевидно безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Учебный класс:Полиподиопсиды
Заказ:Полиподиальные
Подотряд:Aspleniineae
Семья:Aspleniaceae
Род:Асплениум
Разновидность:
A. bradleyi
Биномиальное имя
Asplenium bradleyi
Синонимы

Asplenium bradleyi, широко известный как Селезенка Брэдли или же Клифф селезенки, это редкий эпипетрический папоротник восточно-центральной части Северной Америки. Назван в честь профессора Фрэнк Хау Брэдли, который впервые собрал его в Теннесси, его можно нечасто встретить на большей части Аппалачи, то Озарк, а Горы Уашита, растущие в небольших трещинах на открытых песчаник скалы. Вид возник как гибридный между горным селезенкой (Asplenium montanum ) и селезенки черного дерева (Асплениум платинейрон ); A. bradleyi возник, когда этот бесплодный диплоид гибрид подвергся удвоению хромосом, чтобы стать фертильным тетраплоид, явление, известное как аллополиплоидия. Исследования показывают, что нынешняя популяция селезенки Брэдли возникла в результате нескольких независимых удвоений стерильных диплоидных гибридов. A. bradleyi может также образовывать стерильные гибриды с несколькими другими селезенками.

Пока A. bradleyi легко уступает другим растениям в более плодородных местообитаниях, хорошо приспособлен к худым, кислая почва и суровые природные условия его родных скал, где мало конкурентов. Его изолированное положение на этих скалах защищает его от большинства угроз, но разработка карьеров и разработка скал, скалолазание и другие действия, нарушающие экосистему скал, могут разрушить его.

Описание

Asplenium bradleyi маленький папоротник темно-зеленого цвета, перистый -pinnatifid к двулепестковому листья.[2] Эти формы вечнозеленый, многолетнее растение пучки.[3] Примечательными характеристиками являются темный стебель, цвет которого поднимается вверх по оси листовой пластинки, глубокий разрез. акроскопический мочка или пиннула у основания каждой ушной раковины и зубчатые края ушной раковины.[2] Однако некоторые из этих характеристик изменчивы и могут наблюдаться не у всех индивидуумов A. bradleyi. Некоторые экземпляры имеют закругленные, а не зубчатые края.[4] а у других отсутствует темная окраска большей части стебля.[5] Листья мономорфны, стерильные и плодородные листья имеют одинаковый размер и форму.[6]

Его корневища (подземные стебли) короткие и параллельные земле, а иногда и изогнутые вверх, поэтому листья растут в виде грозди. Корневище около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре, покрыто узко-треугольными чешуйками от темно-красноватого до коричневого цвета.[2] и сильно клатрат (имеющий решетчатый узор).[7] Чешуйки имеют длину от 3 до 5 миллиметров (от 0,1 до 0,2 дюйма) и ширину от 0,2 до 0,4 миллиметра, с зубчатыми краями или с мелкими зубцами.[2] Ножка (ножка листа, ниже пластинки) прямая,[6] От 1 до 10 сантиметров (от 0,4 до 4 дюймов) в длину, иногда до 13 сантиметров (5 дюймов). Не хватает крылья, от красновато-лилово-коричневого до блестящего. Это от одной трети до трех четвертей длины лезвия. Маленькие коричневые чешуйки у основания ножки превращаются в волоски по мере продвижения к кончику листа.[2]

Общая форма лезвия варьируется от продолговатой (сужающейся на концах, но примерно одинаковой ширины) до ланцетной (немного шире на небольшом расстоянии от основания, сужаясь к точке на вершине).[2] Он имеет прямоугольную форму у основания и сужается к концу.[7] Лезвие варьируется от 2 до 17 сантиметров (от 0,8 до 7 дюймов) в длину, редко до 20 сантиметров (7,9 дюйма) и от 1 до 6 сантиметров (от 0,4 до 2 дюймов) в ширину и может быть тонким или несколько толстым. Лезвие разрезано на 5–15 пар ушных раковин (возможно, от 3 до 20 у необычных экземпляров), которые сами по себе имеют глубокие лопасти или далее подразделяются на перистые.[2] Нижние ушные раковины на ножках, а верхние - нет.[6] Они имеют переменную форму, имеют тенденцию иметь прямоугольное или очень широко изогнутое основание и, как правило, самые широкие у основания или около него. Акроскопическая доля или пиннула, ближайшая к позвоночнику (расположенная на апикальной стороне каждой ушной раковины), имеет тенденцию к увеличению, а ушные раковины имеют зубцы.[а][2][7] Они варьируются от 6 до 40 миллиметров (от 0,2 до 2 дюймов) в длину и от 3 до 10 миллиметров (от 0,1 до 0,4 дюйма) в середине листа.[2]

Каждая ушная раковина плодородной вайи имеет три или более пар сори.[2] Это от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма) в длину,[7] и ржавого или темно-коричневого цвета. Они расположены между краем и средней жилкой ушных раковин.[6] Сори покрыты непрозрачным Индия с зубчатыми краями. Индусия от белого до светло-коричневого цвета[7] и имеют мембранную текстуру.[6] Каждый спорангий вмещает 64споры. Этот вид имеет 144 хромосомы в спорофит, что указывает на аллотетраплоид источник.[2] Создает споры с июня по декабрь.[8]

Варианты A. bradleyi не поступало. Образцы, обнаруженные растущими в очень затемненной среде, у которых не было цвета рахиса и были просто перистыми, были приняты за зеленый селезенник (A. viride ). Но даже в таких условиях A. bradleyi имеет более кожистую текстуру листьев, чем A. viride, и их диапазоны не перекрываются.[9] В 1923 г. Эдгар Т. Уерри описал то, что он считал новым видом папоротника, селезенкой Стотлера (А. Стотлери) (после Т.С.Стотлера, его первооткрывателя). Уэрри считал, что это гибрид лопастной селезенки (A. pinnatifidum ) и A. Platyneuron.[10] Однако позже было показано, что это просто форма A. bradleyi с округлыми, а не острыми зубами.[4] Карликовая форма A. bradleyiс листьями длиной около 1 сантиметра (0,4 дюйма) был обнаружен в Иллинойсе Уоллесом Р. Вебером и Робертом Х. Моленброком. У этой формы отсутствовал темный цвет на ножке и рахисе, за исключением самого основания; некоторые немного более крупные экземпляры с ветвью 2 см (0,8 дюйма) сохранили нормальную окраску этих структур.[5]

Среди плодородных видов, A. bradleyi наиболее похож на свой родительский вид A. montanum. Несколько характеристик позволяют различить их: ушные раковины A. bradleyi зубчатые и менее лопастные или срезанные, чем A. montanum (где ушные раковины часто полностью срезаны до пиннул) темный цвет ножки распространяется на рахис,[11] верхние ушные раковины лишены стеблей,[6] и общая форма листовой пластинки является параллельной, а не копьевой. A. bradleyi также имеет некоторое сходство с черным селезенкой (A. adiantum-nigrum ) (хотя их диапазоны не пересекаются). Последний может быть идентифицирован по отчетливо треугольной листовой пластине, более глубоко разрезанным листьям (перистики его базальных ушных раковин лопастные) и увеличенным базикроскопический, а не акроскопические пиннулы.[11]

  • Сравнение листьев Asplenium bradleyi и два его родительских вида

  • Фронд Асплениум платинейрон. Обратите внимание на акроскопические ушные раковины у основания ушных раковин.

  • Фронд Asplenium bradleyi. Обратите внимание на глубоко вырезанные акроскопические лепестки у основания ушных раковин.

  • Фронд Asplenium montanum

Asplenium bradleyi похож на два гибридных вида, от которых он является родителем, селезенки Грейвса (А. × могилы ), гибрид с A. pinnatifidum, и селезенка Уерри (A. × wherryi ), а обратное скрещивание с A. montanum. В А. × могилытемный цвет ножки заканчивается у основания листовой пластинки, ушные раковины более мелкие, а увеличение акроскопических лепестков менее отчетливо, а апикальная часть лезвия образует длинный сужающийся кончик с небольшими лепестками. (как в A. pinnatifidum), а не разрезать на ушные раковины.[12] Помимо общего уменьшения зубчатости A. bradleyi, А. × могилы также показывает слабые крылья по ножке.[13] Точно так же в A. × wherryi, темный цвет ножки снова заканчивается у основания листовой пластинки, общая форма лезвия имеет тенденцию быть более отчетливо копьевидной, а листья несколько более глубоко срезаны, чем A. bradleyi, прогрессирующая от двустворчатой ​​в нижней половине к перисто-перисто-перистой и, наконец, на верхушке.[14] Наконец, диплоидный гибрид A. montanum × platyneuron, откуда A. bradleyi возник в результате удвоения хромосом, по существу идентичен внешнему виду A. bradleyi. При ближайшем рассмотрении выясняется, что его споры абортивны, а сорусы меньше и не сливаются друг с другом по мере роста, как это бывает у плодородных растений. A. bradleyi.[15]

Таксономия

Научное открытие A. bradleyi произошло в 1871 году, когда Фрэнк Хау Брэдли собрал несколько экземпляров около Coal Creek, на Walden's Ridge в Восточный Теннесси. Брэдли отправил некоторых из них в Дэниел Кэди Итон, который распознал его как вид, отличный от A. montanum и назвал его в честь Брэдли в публикации 1873 года.[16]

Хотя оба Аса Грей и Eaton идентифицировали A. bradleyi как гибрид между A. montanum и A. Platyneuronанглийский ботаник Р. Мортон Миддлтон в 1892 г. предположил, что он был идентичен или тесно связан с A. viride. Этот вывод сделан на основании изучения теневых форм на Плато Камберленд у которого отсутствовал цвет рахиса, и он был одобрен современными ботаниками Теннесси, такими как Огюстен Гаттингер и Кирби Смит.[17][9] Это было опровергнуто в 1893 г. Амос А. Хеллер, который указал, что большинство коллекций A. bradleyi была темная ножка и имела ушную раковину (акроскопическую пиннулу), которая A. viride не хватало. Вместо этого Хеллер заметил в некоторых своих образцах из более низких Река Саскуэханна близость к A. montanum и A. pinnatifidum.[b][18] Миддлтон, тем не менее, продолжал отстаивать свою теорию родства с A. viride, и предположил, что A. bradleyi был не гибридом, а "промежуточным звеном" между A. viride и ланцетный селезенки (А. обоватум ssp. ланцетный).[9]

Эдгар Т. Уэрри подробно размышлял о гибридном происхождении A. bradleyi и другие Аппалачские селезенки в 1925 году, но предложенная им схема позже оказалась несостоятельной, хотя он признал вклад A. Platyneuron к его предкам.[10][c] Херб Вагнер в 1953 г. предположил, что это был гибрид A. montanum и A. Platyneuron, отмечая, что Eaton и В. Н. Клют уже внесли предварительные предложения в этом направлении.[19][d] Его цитологический исследования в следующем году показали, что A. bradleyi был аллотетраплоид, продукт гибридизации между A. montanum и A. Platyneuron с образованием стерильного диплоида с последующим удвоением хромосом, восстанавливающим фертильность.[20]

Эти выводы были позже поддержаны хроматографический анализ флавоноид соединения. Хроматограммы A. bradleyi показали комбинацию всех соединений, обнаруженных в A. montanum и все, кто в A. Platyneuron. A. × wherryi показал тот же образец, поскольку он также содержит хромосомы от обоих этих видов.[21] Образец А. Стотлери впоследствии было показано, что они также образуют те же хроматограммы. Это показало, что он не произошел от A. pinnatifidum, хроматограммы которого содержат соединения, унаследованные от ходячих папоротников (A. rhizophyllum) и проверил, что А. Стотлери была просто формой A. bradleyi.[22] Аллозим анализ 1980-х годов также подтвердил это гибридное происхождение A. bradleyi.[23] Филогения хлоропластов предполагает, что A. montanum является предком по материнской линии A. bradleyi.[24]

Вид был отделен от Асплениум в качестве Chamaefilix bradleyi к Farwell в 1931 г.[25] Это изменение не получило широкого признания, и нынешние власти не признают этот отдельный род.[2]

Прародитель и гибриды

Стерильный диплоидный гибрид A. montanum и A. Platyneuron, который напоминает A. bradleyi за исключением абортивных спор и более мелких сори, собирали только в 1972 г. Гора Краудера, Грузия.[15] Хотя диплоидный гибрид собирают редко, исследования аллозимов показывают, что A. bradleyi имеет множественное происхождение; то есть разные популяции A. bradleyi произошли от удвоения хромосом независимо образованных диплоидов. Несмотря на свое независимое происхождение, эти популяции, вероятно, интерфертильны и репродуктивно не изолированы друг от друга.[26]

Помимо родительского вида, A. bradleyi гибридизируется с несколькими другими селезенками. Его гибрид с A. pinnatifidum был признан таковым Уильям Р. Максон в 1918 году. Он назвал это A. gravesii для его первооткрывателя Эдварда В. Грейвса.[13] Он также может осуществлять обратное скрещивание со своим родительским видом. Уэрри собрал экземпляры A. bradleyi × montanum со скалы рядом Блэрстаун, Нью-Джерси в 1935 г.[27] Считается, что его не собирали снова до 1961 года, когда он был описан и назван в честь Уэрри.[14] Считается, что образцы A. bradleyi × платинейрон были собраны на раннем этапе на переправе Макколла, вдоль реки Саскуэханна. Место сбора затопило здание Holtwood Dam.[28] Предварительный отчет обоих диплоидных A. bradleyi и A. bradleyi × платинейрон из Округ Секватчи, Теннесси изготовлен в 1989 году.[29]

Распределение

Один из "Аппалачских селезенок", A. bradleyi можно найти вдоль Аппалачи от северного Нью-Джерси и Пенсильвании на юго-запад до Джорджии и Алабамы, а иногда и вдоль Долина Огайо к Озарк и Уачитас, где он находится в Миссури, Арканзасе и восточной части Оклахомы. Население в Мэриленде и Нью-Йорке считается историческим.[30] Население обычно рассредоточено в Аппалачах, но чаще в Озарке и Уачитасе.[2]

Экология и охрана

Asplenium bradleyi можно найти на крутых кислых скалах с высоты от 0 до 1000 метров (от 0 до 3281 футов).[2] Песчаник является обычным субстратом, но его также можно найти на сланец, гнейс,[31] гранит, или другие кислые породы.[7][e] Нравиться A. montanum, почва, образованная при погодных условиях этих пород, должна быть слабокислой (pH От 4,5–5,0) до средокислых (pH 3,5–4,0) для поддержки A. bradleyi;[33] это немного кальций -толерантный.[31] Обычно он растет плотно вклинивающимся в горизонтальные или вертикальные трещины в обнаженных скалах или скалах. Эти микросайты слишком малы для выживания большинства других сосудистых растений, за исключением нескольких других селезенок. Немного мхи и лишайники может встречаться в той же среде обитания. Почва там обычно состоит из смеси кислого песка, выветриваемого из скалы, и разлагающихся органических материалов, часто включая старые листья. Листья часто теряются и разлагаются летом, когда почва более сухая, но щели обычно влажные или влажные зимой и весной. Может присутствовать некоторый оттенок, но не допускается плотный оттенок. A. bradleyi специализируется на выращивании в этой довольно враждебной среде и плохо конкурирует с другими растениями даже в немного более богатой среде.[34]

Недоступность среды обитания дает некоторую защиту A. bradleyi. Разработка карьеров и открытая добыча могут угрожать скалам из песчаника, особенно на плато Камберленд. Скалолазы и ботанические коллекционеры также повредили популяции папоротника. Токсичные стоки с вершин скал могут повлиять на них, и им также могут угрожать как природные, так и антропогенный затенение обрывов из-за повышенного роста деревьев у основания обрыва, инвазивный виноградные лозы, выходящие на скалу, или груды слэш против обрыва после вырубки.[35]

Asplenium bradleyi защищен как вымирающие виды в штатах Иллинойс, Индиана, Нью-Джерси и Пенсильвания и считается под угрозой в Огайо.[36] Государственный природный заповедник Акадия Клифс в Огайо, приобретенное в 1994 году, содержит единственное защищенное население штата - A. bradleyi.[37]

Смотрите также

Примечания и ссылки

Примечания

  1. ^ Это похоже на акроскопический ушные раковины найден у родительского вида Асплениум платинейрон.
  2. ^ Концепция Геллера Asplenium bradleyi мог включать гибрид А. × могилы, известный из нижней Саскуэханны.
  3. ^ В то время Уэрри приписывал разнообразие Аппалачских селезенок адаптивное излучение гипотетических северных и южных предков селезенки и последующая гибридизация между их потомками. Он предложил Asplenium bradleyi произошел от адаптированного к кислой почве северного предка и некоторой комбинации черноствольного селезенки (А. resiliens ) и A. Platyneuron как южный предок.
  4. ^ Фактически, Итон и Аса Грей описали его форму как промежуточную между горными и черными селезенками.[9]
  5. ^ В течение многих лет некоторая литература, в том числе Иллюстрированная Флора из Бриттон и коричневый,[9] ошибочно заявил, что Asplenium bradleyi предпочтительный известняк.[31] Небрежное распространение этой ошибки путем неконтролируемого копирования сильно раздражало Эдгара Уэрри.[32] кто много сделал для установления зависимости определенных видов папоротников от определенного химического состава почвы.

Рекомендации

  1. ^ NatureServe 2015.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Вагнер, Моран и Верт 1993.
  3. ^ Холм 2003, п. 5.
  4. ^ а б Вагнер и Вагнер 1969.
  5. ^ а б Вебер и Моленброк, 1958 г..
  6. ^ а б c d е ж Кобб, Фарнсворт и Лоу 2005, п. 64.
  7. ^ а б c d е ж Леллингер 1985, п. 243.
  8. ^ Cusick 1983.
  9. ^ а б c d е Миддлтон 1900.
  10. ^ а б Уэрри 1925.
  11. ^ а б Леллингер 1985, п. 233.
  12. ^ Уэрри и Грей 1936.
  13. ^ а б Максон 1918.
  14. ^ а б Смит, Брайант и Тейт, 1961 г..
  15. ^ а б Вагнер и др. 1973 г..
  16. ^ Итон 1873.
  17. ^ Миддлтон 1892.
  18. ^ Геллер 1893.
  19. ^ Вагнер 1953.
  20. ^ Вагнер 1954.
  21. ^ Смит и Левин 1963.
  22. ^ Смит и Харборн 1971.
  23. ^ Верт, Гутман и Эшбо, 1985 г..
  24. ^ Xu et al. 2020 г., п. 46.
  25. ^ Фарвелл 1931, п. 273.
  26. ^ Верт, Гутман и Эшбо, 1985b.
  27. ^ Уэрри 1935.
  28. ^ Уэрри 1940.
  29. ^ Эванс 1989.
  30. ^ Kartesz 2014.
  31. ^ а б c Wherry 1920.
  32. ^ Уэрри 1931.
  33. ^ Wherry 1920b.
  34. ^ Холм 2003, стр. 6–7.
  35. ^ Холм 2003 С. 11–13.
  36. ^ Холм 2003, п. 8.
  37. ^ Департамент природных ресурсов Огайо.

Процитированные работы

внешняя ссылка