Анкилополлексия - Ankylopollexia

Анкилополлексия Временной диапазон: Поздняя юра –Поздний мел, 156–66 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Мантеллизавр скелет Музей естественной истории, Лондон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Динозаврия
Заказ:	†Орнитишия
Подотряд:	†Орнитопода
Clade:	†Dryomorpha
Clade:	†Анкилополлексия Серено, 1986
Подгруппы
†Камптозавр †Cumnoria †Драконикс †Овенодон ? †Утеодон †Стиракостерна †Барилий †Баянурозавр †Cedrorestes †Дакотадон †Фукуизавр †Ипподрако †Гипселоспинус †Игуанаколосс †Lanzhousaurus †Лурдузавр †Магнаманус †Осмаказавр †Планикокса †Proa †Рябининохадрос †Тейофиталия †Hadrosauriformes †Болонг †Джинжоузавр †Уранозавр †Морелладон †Игуанодонтиды †Hadrosauroida

Анкилополлексия вымерший клады из орнитисхий динозавры который жил из Поздняя юра к Поздний мел. Это производная клады игуанодонт орнитоподы и содержит подгруппу Styracosterna.^[1] Название происходит от греческого слова «анкилос», ошибочно означающего жесткий, слитый (на самом деле прилагательное означает изогнутый или изогнутый; при использовании пальцев оно может означать загнутый) и латинского слова «поллекс», означающего большой палец. . Первоначально описанный в 1986 году Серено, это, скорее всего, синапоморфный Особенность конической ости большого пальца определяет кладу.^[2]

Впервые появившись около 156 миллионов лет назад в Юрский период, Анкилополлексия стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладой в Меловой, и были найдены по всему миру. Группа вымерла в конце Маастрихтский.^[1] Хотя они выросли и стали довольно большими, сравнимыми с некоторыми хищными динозаврами, они были повсеместно травоядный.^[3]

Размер

Размер трех анкилополлексийцев (Эдмонтозавр, Игуанодон, и Камптозавр ) по сравнению с другими игуанодонтами

Анкилополлексианцы сильно различались по размеру в ходе своей эволюции.^{[нужна цитата ]}. Юрский род Камптозавр был небольшим, не более 5 метров (16 футов) в длину и полтонны в весе.^[4] Самый крупный из известных анкилополлексий, датируемый поздним Кампанский возраст (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семейству гадрозавридов и назван Шантунгозавр. Его длина составляла от 14,7 м (48 футов) до 16,6 м (54 фута), а для самых крупных особей он весил до 16 тонн (18 коротких тонн).^[5][6]

Восстановление жизни Игуанаколосс

Примитивные анкилополлексиане, как правило, были меньше по сравнению с более крупными, более развитыми гадрозавры. Однако из этой тенденции есть исключения. Единственный след от большого орнитопода, вероятно, родственника Камптозавр, сообщили из Формация Лориньян, датируемые Юрский период в Португалия. Соответствующее животное имело расчетную высоту бедра около 2,8 метра (9,2 фута), что намного больше, чем у современного родственника. Драконикс.^[7] Первобытный стиракостернан Игуанаколосс был назван за его отличную надежность и большой размер, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину.^{[нужна цитата ]} Что касается гадрозавров, одного из наиболее базальных представителей Hadrosauroida, то Китайский род Болонг, по оценкам, весил около 200 кг (440 фунтов).^[8] Еще одно исключение из этой тенденции - Тетисадрос, более производный род Hadrosauroida. Приблизительно весил 350 кг (770 фунтов), Тетисадрос были обнаружены только на некоторых островах Италии. Его миниатюрность объясняется тем, что островная карликовость.^[9]

Классификация

Рука Игуанодон, показывая отличительный большой палец группы

Около 157 миллионов лет назад анкилополлексия и Dryosauridae считается, что они разделились на отдельные эволюционные ветви.^[10] Первоначально названная и описанная Полом Серено в 1986 году, анкилополлексия получит более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году.^[2] В статье 1986 г. для определения клады использовались группы Camptosauridae и Styracosterna, но в статье 2005 г. филогенетический дано определение: последний общий предок вида Camptosaurus dispar и Parasaurolophus walkeri и все его потомки.^{[нужна цитата ]}

Кладограмма ниже следует филогенетическому анализу Бертоццо. и другие. (2017).^[11]

Анкилополлексия

Camptosaurus dispar     Owenodon hoggii   Стиракостерна     Uteodon aphanoecetes     Cumnoria prestwichii         Cedrorestes crichtoni     Osmakasaurus depressus       Hippodraco scutodens     Theiophytalia kerri         Игуанаколосс фортис     Planicoxa venenica     Дакотадон lakotaensis       Lurdusaurus arenatus     Lanzhousaurus magnidens       NHMUK R1831     Кукуфельдия тилгатенсис       Barilium dawsoni     Fukuisaurus tetoriensis       Proa valdearinnoensis       Игуанодон bernissartensis   Hadrosauroida   Hypselospinus fittoni       Мантеллизавр атерфилденсис     NHMUK R3741 (ср. Мантеллизавр )         Уранозавр нигерийский       Altirhinus kurzanovi     Jinzhousaurus yangi     Ratchasimasaurus suranareae       Penelopognathus weishampeli       Equijubus normani     Xuwulong yueluni         Gongpoquansaurus mazongshanensis         Джинтазавр мениск     Probactrosaurus gobiensis     Eolambia Caroljonesa       Гадрозавроморфа

Палеобиология

Мозг

Эндокаст головного мозга Игуанодон, созданный в 1897 году из экземпляра NHMUK R2501

В нейробиология анкилополлексийцев изучали еще в 1871 г., когда хорошо сохранившийся череп (экз. NHMUK R2501^[12]) обнаружен в сентябре 1869 г. Wealden Group на Остров Уайт и условно отнесен к роду Игуанодон был описан Джон Халк. Он отметил, что из-за меньшей корреляции формы мозга и стенки полости черепа у рептилий любое определение формы мозга животного будет приблизительным.^[13] Направление этого черепа было подтверждено в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь был задан вопрос, что мозг динозавра мог быть более тесно связан с полостью, чем мозг современных рептилий, и поэтому эндокаст был создан и изучен.^[14] Это был не первый эндокаст анкилополлоксического мозга, так как в 1893 г. Claosaurus annectens (сегодня относится к роду Эдмонтозавр^[15]) использовался Отниэль Чарльз Марш для создания слепка полости мозга. Были сделаны некоторые основные замечания, в том числе о небольшом размере органа, но было отмечено, что интерпретация мелких деталей органа затруднена.^[16] В статье 1897 г. отмечалось сходство двух эндокастов.^[14]

Гадрозавры были отмечены как обладающие самым сложным мозгом среди анкилополлексистов, и действительно среди орнитисхий динозавры в целом. Был изучен мозг множества таксонов. Джон Остром, в 1961 году представит наиболее обширный и подробный обзор и работу по нейроанатомии гадрозавров. В то время эта область изучения гадрозавров только зарождалась, и только те виды, которые сегодня известны как Эдмонтозавр аннектенс, Эдмонтозавр королевский, и Gryposaurus notabilis (в то время считался синонимом своего родственника Критозавр ) имел образцы, подходящие на момент исследования (Ламбеозавр был указан как имеющий кратко описанную черепную коробку, но это была ошибка, возникшая у Лулля и Райта (1942)).^[17][18] Остром поддержал точку зрения, что мозг гадрозавров и других динозавров, вероятно, заполнил бы только часть полости черепа, что затрудняет способность учиться у эндокастов, но отметил, что они по-прежнему полезны. Он отметил, как и Марш, малый предсказанный размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Отмечен ряд сходств с мозгом современных рептилий.^[18]

Диаграмма 1905 года, показывающая небольшой размер Эдмонтозавр аннектенс мозг (внизу; рядом с Трицератопс хорридус, вверху) прокомментировали в ранних источниках

Джеймс Хопсон исследовал коэффициенты энцефализации (EQ) различных динозавров в исследовании 1977 года. Три орнитопод, для которых ранее были получены эндокасты головного мозга - Камптозавр, Игуанодон, и Анатозавр (теперь известный как Эдмонтозавр аннектенс^[15]) - были исследованы. Было обнаружено, что у них был относительно высокий EQ по сравнению со многими другими динозаврами (от 0,8 до 1,5), сравнимый с таковым у карнозавр тероподы и современных крокодилы, но намного ниже, чем у целурозавр теропод. Последние два рода, жившие позже Камптозавр, имел несколько более высокий эквалайзер, чем Юрский период таксон, который, находясь на нижнем конце, был более сопоставим с цератопсий род Протоцератопс. Причины их сравнительно высокого интеллекта заключались в необходимости обострения чувств при отсутствии защитного оружия и более сложных внутривидовой поведения, на что указывают их акустические и визуальные структуры отображения.^[19]

В первую очередь для любых ископаемых земных позвоночное животное, Brasier и другие. (2017) сообщили о минерализованных мягких тканях из мозга динозавра-игуанодонта, из Валанжинский возраст (около 133 миллионов лет назад) Формирование скважин Верхнего Танбриджа в Bexhill, Сассекс. Фрагментарно орнитопод останки были связаны с окаменелостью, и хотя отнести образец к какому-либо таксону с уверенностью было невозможно, Барилий или же Гипселоспинус были выдвинуты в качестве вероятных кандидатов. Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, например, с одним из Мантеллизавр на выставке в Музей естественной истории Оксфордского университета. Подробные наблюдения проводились с использованием растровый электронный микроскоп. Сохранились только некоторые части мозга; в мозжечок и знаменитые расширения сохранились лучше всего, тогда как обонятельные доли и продолговатый мозг отсутствовали или почти отсутствовали. В нервные ткани казались очень плотно упакованными, что указывало на то, что ЭК ближе к пяти (у гадрозавров были еще более высокие ЭК), что почти соответствовало таковой у самых умных нептичьих теропод. Хотя было отмечено, что это соответствует их сложному поведению, как было отмечено Хопсоном, было предупреждено, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранения, и первоначальные более низкие оценки были сочтены более точными. Некоторые из описанных сложных форм поведения в некоторой степени можно увидеть у современных крокодилов, численность которых близка к исходным.^[12]

Череп Гипакрозавр, род, мозг которого был изучен

Появление КТ сканирование для использования в палеонтологии позволил более широко применять его без необходимости уничтожения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 г., проведенном палеонтологом Дэвидом К. Эвансом и его коллегами, мозг ламбеозаврин роды гадрозавров Гипакрозавр (взрослый экземпляр ПЗУ 702), Коритозавр (ювенильный образец ROM 759 и младший образец CMN 34825), и Ламбеозавр (ювенильный экземпляр ROM 758) сканировали и сравнивали друг с другом (на филогенетический и онтогенетический уровень), родственные таксоны и предыдущие прогнозы, первый такой крупномасштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) слабо коррелировали со стенкой мозга, как современные рептилии, причем вентральная и латеральная области довольно тесно коррелировали. Также, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей не коррелировал с мозговой стенкой ближе, чем мозг взрослых. Однако было предупреждено, что в исследование не включались очень молодые люди.^[17]

Как и в предыдущих исследованиях, были исследованы значения EQ, хотя был дан более широкий диапазон чисел для учета неопределенности в отношении массы мозга и тела. Ассортимент для взрослого Гипакрозавр было от 2,3 до 3,7; нижний предел этого диапазона все еще был выше, чем у современных рептилий и большинства других рептилий.манирапторан динозавров (почти все из них имели EQ ниже двух), но сильно отставали от самих манирапторанов, у которых коэффициенты были выше четырех. Размер полушария головного мозга было впервые замечено. Было обнаружено, что он занимает около 43% эндокраниального объема (без учета обонятельные луковицы ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером в зауролофин гадрозавров, но намного крупнее, чем у любых других орнитизхов за пределами Hadrosauriformes, и все крупные заурисхий динозавры; манирапторы Конхораптор и Археоптерикс, ранняя пташка, имела очень похожие пропорции. Это дополнительно подтверждает идею сложного поведения и относительно высокого интеллекта у нептичьих динозавров у гадрозаврид.^[17]

Эндокаст Амурозавр мозг в правой боковой (A), дорсальной (B) и вентральной (C) проекциях

Амурозавр, близкий родственник таксонов из исследования 2009 г., был предметом статьи 2013 г., в которой снова исследуется черепной эндокаст. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что он выше, чем у живых рептилий. зауроподы и других орнитисхий, но приводились разные оценки EQ для теропод, из-за чего численность гадрозавров значительно ниже даже большего количества базальных теропод, таких как Цератозавр (с диапазоном эквалайзера от 3,31 до 5,07) и Аллозавр (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 г.^[17][20]); более похожие на птиц теропод целурозавров, такие как Troodon сказал EQ выше семи. Кроме того, относительный церебральный объем был только 30% в Амурозавр, значительно ниже, чем в Гипакрозавр, ближе к тероподам вроде Тиранозавр (33%), хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее, для более примитивных игуанодонтов, таких как Лурдузавр и Игуанодон (оба по 19%). Это продемонстрировало ранее неизвестный уровень изменчивости нейроанатомии внутри Hadrosauridae.^[20]

Палеобиогеография

Восстановление жизни Камптозавр

Анкилополлексианцы в меловом периоде стали одной из самых успешных групп на планете, будучи одновременно широко распространенными и многочисленными в природе.^[21] Примерно в это же время анкилополлексианцы распространились на Азия и Европа. Ранним примером является Китайский род Баянурозавр, от Берриасский.^[22] Самый старый род, найденный в Вайоминг, является Camptosaurus dispar, который датируется примерно Келловейский -Оксфордский, около 156-157 миллионов лет назад.^[23]

Рекомендации

1. Макдональд, А. Т. (2012). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Филогения базальных игуанодонтов (Dinosauria: Ornithischia): обновление». PLOS ONE. 7 (5): e36745. Bibcode:2012PLoSO ... 736745M. Дои:10.1371 / journal.pone.0036745. ЧВК  3358318. PMID  22629328.
2. Серено, П. (1986). «Филогения птичьих динозавров (отряд Ornithischia)». National Geographic Research 2 (2): 234–56.
3. Фостер, Дж. (2007). Camptosaurus dispar. Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. п. 219-221
4. Пол, Г.С., 2010, Полевое руководство по динозаврам в Принстоне, Princeton University Press, стр. 284
5. Glut, Дональд Ф. (1997). «Шантунгозавр». Динозавры: Энциклопедия. Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 816–817. ISBN  0-89950-917-7.
6. Чжао, X .; Li, D .; Вешать.; Hao, H .; Лю, Ф .; Li, L .; Фанг, X. (2007). «Zhuchengosaurus maximus из провинции Шаньдун». Acta Geoscientia Sinica 28 (2): 111–122. DOI: 10.1007 / s10114-005-0808-х.
7. Матеуш, Октавио; Милан, Джеспер (2008). «Технологические доказательства существования гигантских динозавров-орнитопод в формации Лоуринья в верхней юре, Португалия». Oryctos. 8: 47–52.
8. У Вэнь-хао, Паскаль Годфройт, Ху Дун-ю (2010). «Bolong yixianensis gen. Et sp. Nov .: новый игуанодонтоидный динозавр из формации Исянь в Западном Ляонине, Китай». Геология и ресурсы 19 (2): 127–133.
9. Далла Веккья, Ф. М. (2009). «Tethyshadros insularis, новый гадрозавроидный динозавр (Ornithischia) из верхнего мела Италии». Журнал палеонтологии позвоночных 29 (4): 1100–1116.
10. Норман, Дэвид Б.; Weishampel, Дэвид Б. (1990). «Игуанодонтиды и родственные им орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; и Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 510–533. ISBN  0-520-06727-4.
11. Бертоццо, Филиппо; Далла Веккья, Фабио Марко; Фаббри, Маттео (2017). «Венецианский экземпляр Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)». PeerJ. 5 (e3403): e3403. Дои:10.7717 / peerj.3403. ЧВК  5480399. PMID  28649466.
12. Brasier, Martin D .; и другие. (2017). «Замечательная сохранность тканей мозга у раннемелового динозавра-игуанодонта». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 448 (1): 383–398. Bibcode:2017GSLSP.448..383B. Дои:10.1144 / SP448.3.
13. Халк Дж. У. (1871). "Замечание о большом черепе рептилии из Брук, остров Уайт, вероятно, динозавра, относящегося к роду Игуанодон". Quart J. Geol Soc. 27 (1–2): 199–206. Дои:10.1144 / GSL.JGS.1871.027.01-02.27. S2CID  130674982.
14. Эндрюс, Час. У. (1897). "Заметка о слепке полости мозга игуанодона". Журнал естественной истории. 19 (114): 585–591. Дои:10.1080/00222939708680580.
15. Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утиных клюшек: история в номенклатуре». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3.
16. Марш, Отниэль Чарльз (1893). «Череп и мозг клаозавра». Американский журнал науки. 265 (265): 83–86. Bibcode:1893AmJS ... 45 ... 83M. Дои:10.2475 / ajs.s3-45.265.83. S2CID  131740074.
17. Эванс, Дэвид С .; и другие. (2009). "Эндокраниальная анатомия ламбеозавринов гадрозаврид (динозавр: орнитишия): сенсоневральная перспектива функции краниального гребня". Анатомический рекорд. 292 (9): 1315–1337. Дои:10.1002 / ar.20984. PMID  19711466. S2CID  15177074.
18. Остром, Джон Х. (1961). «Морфология черепа гадрозавров динозавров Северной Америки». Вестник АМНХ. 122. HDL:2246/1260.
19. Хопсон, Джеймс А. (1977). «Относительный размер мозга и поведение архозавров рептилий». Ежегодный обзор экологии и систематики. 8 (1): 429–448. Дои:10.1146 / annurev.es.08.110177.002241.
20. Лаутерс, Паскалин; и другие. (2013). «Черепной эндокаст ламбеозавра Hadrosaurid Amurosaurus riabinini из Амурской области, Россия». PLOS ONE. 8 (11): e78899. Bibcode:2013PLoSO ... 878899L. Дои:10.1371 / journal.pone.0078899. ЧВК  3827337. PMID  24236064.
21. Макдональд, Эндрю; и другие. (2010). «Новые базальные игуанодонты из формации Кедр-Маунтин в штате Юта и эволюция динозавров с шипами на большом пальце». PLOS ONE. 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO ... 514075M. Дои:10.1371 / journal.pone.0014075. ЧВК  2989904. PMID  21124919.
22. Сюй, Син; и другие. (2018). «Большой базальный анкилополлексиан из Восточной Азии, проливающий свет на раннюю биогеографическую историю игуанодонтии». Научный бюллетень. 63 (9): 556–563. Дои:10.1016 / j.scib.2018.03.016.
23. Карпентер, К. и Уилсон, Ю. (2008). «Новый вид Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) из формации Моррисон (верхняя юра) национального памятника динозаврам, штат Юта, и биомеханический анализ его передней конечности». Анналы музея Карнеги 76: 227–263. DOI: 10.2992 / 0097-4463 (2008) 76 [227: ansoco] 2.0.co; 2.

внешняя ссылка

• Данные, относящиеся к Игуанодонтия в Wikispecies