Аллораспознавание - Allorecognition

Фильм создан на основе трассировки желудочно-сосудистые каналы (красный) в двух колониях Симбиолонгикарп гидрактинии которые входят в контакт, а затем расходятся. Зеленые строения полипы.

Аллораспознавание это способность отдельного организма отличать свои ткани от тканей другого. Он проявляется в распознавании антигенов, экспрессируемых на поверхности клеток чужого происхождения. Аллораспознавание описано почти для всех многоклеточных типов.

Эта статья посвящена аллораспознаванию с точки зрения его значения в эволюции многоклеточных организмов. Для других статей, посвященных его важности в медицине, молекулярной биологии и т. Д., Рекомендуются следующие темы, а также темы в Категории ссылки внизу этой страницы.

Способность различать «я» и «не-я» - фундаментальное требование для жизни. На самом базовом уровне даже одноклеточные организмы должны уметь отличать пищу от непищевой, адекватно реагировать на вторжение патогенов и избегать каннибализма. У организмов, размножающихся половым путем, самоопределение / несамо-дискриминация имеет важное значение для обеспечения видоспецифичного взаимодействия яйцеклетки / сперматозоидов во время оплодотворения. Гермафродитные организмы, такие как кольчатые червя и некоторым растениям требуются механизмы распознавания для предотвращения самооплодотворения. Все эти функции выполняются врожденная иммунная система, в котором используются эволюционно сохраненные рецепторы распознавания образов для устранения ячеек, отображающих «чужие маркеры».[1]

Эволюция многоклеточности

Эволюция многоклеточность привели к возникновению различных проблем, многие из которых могут быть решены с помощью все более сложной врожденной иммунной системы, но которые также послужили движущей силой эволюции для развития адаптивные иммунные системы. Адаптивная или «специфическая» иммунная система в ее полностью квалифицированной форме (т.е. на основе главный комплекс гистосовместимости (MHC), Рецепторы Т-клеток (TCR) и антитела ) существует только в челюстные позвоночные, но независимо развившаяся адаптивная иммунная система была идентифицирована в миксина и миноги (позвоночные без челюсти).[2]

Многоклеточность независимо друг от друга возникала десятки раз в истории жизни у растений, животных, грибов и прокариот.[3] появившись сначала несколько миллиардов лет назад в цианобактерии. Две категории преимуществ были отнесены к раннему развитию многоклеточного существования: преимущества, связанные с размером, и преимущества, связанные с функциональной специализацией и разделением труда.[4] Преимущества размера могут включать в себя большую эффективность кормления или повышенную прочность. Например, миксобактерии, перемещаясь стаями, способны поддерживать высокую концентрацию внеклеточных ферментов, используемых для переваривания пищи, от которой выигрывают все бактерии в стае. В различных условиях многие микроорганизмы образуют биопленки которые обеспечивают им защищенную среду. У организмов, которые развили функциональную специализацию, может существовать важное разделение труда, связанное с воспроизводством: только небольшая часть клеток вносит вклад в следующее поколение. Соматический рост представляет собой форму альтруизма, когда соматические клетки отказываются от воспроизводства, помогая зародышевый клетки размножаются.

Проблема безбилетника

Внеклеточные ферменты, выделяемые роящимися бактериями, слизью биопленки или сома-клетками дифференцированного организма, представляют собой общественные блага, уязвимые для использования мошенниками.[5] Этот вопрос хорошо известен в экономике и эволюционная биология как "проблема безбилетника " или "Трагедия общественного достояния. "Безбилетник (или нахлебник) - это человек, который потребляет ресурс, не платя за него, или платит меньше полной стоимости. В многоклеточных организмах мошенники могут возникнуть в результате мутаций в соматических клетках, которые больше не вносят вклад в общее благо. или игнорировать контроль их воспроизводства. Другая возможность может возникнуть из соматического слияния: существуют многоклеточные образы жизни, в которых практически отсутствуют физические препятствия для слияния клеток (например, губки, грибной мицелий) и даже среди организмов, которые эволюционировали физические покровы представляют собой первую линию защиты от вторжения, возникают возможности для клеточного обмена. Свидетельствует, например, о распространении дьявольская опухоль на лице среди Тасманские дьяволы и трансмиссивная венерическая опухоль у собак.

В многоклеточные животные Защита от нарушения многоклеточного образа жизни такими мошенниками принимает две основные формы. Во-первых, постоянным признаком многоклеточного жизненного цикла является наличие одноклеточной фазы даже среди организмов, основной способ размножения которых может быть через многоклеточные вегетативные отростки.[6] Эта одноклеточная фаза обычно принимает форму зиготы, производимой половым путем. Прохождение одноклеточного узкого места гарантирует, что каждый представитель следующего поколения организмов представляет собой отдельный клон. Некоторые потомки будут нести большое количество вредных мутаций и умрут, в то время как другие потомки несут их мало. Таким образом организм обходит "Трещотка Мюллера, «процесс, посредством которого в геномах бесполой популяции накапливаются вредные мутации необратимым образом. Вторая защита от мошенников - это развитие механизмов аллораспознавания, которые защищают от вторжения паразитических репликаторов.[7] Аллораспознавание действует как агент родственный отбор ограничивая слияние и принятие сообществом связанных лиц. Если родственные индивиды сливаются, преимущества слияния все равно будут применяться, в то время как издержки конкуренции за общие ресурсы или репродуктивные возможности будут снижены на долю, пропорциональную степени родства между сливающимися партнерами.[5] Если неродственные особи сливаются или если в организме возникает мутировавшая клетка, которая отличается от себя системой аллоузнавания, активируется реакция отторжения. Как правило, отторжение опосредуется продуктами генов сильно вариабельных локусов, которые должны совпадать (или почти совпадать) между организмами, чтобы слияние было успешным.[8]

Феномены аллоузнавания

Феномен аллоузнавания был признан в бактериальных системах самоидентификации и социального признания,[9] родственная дискриминация в социальных амебах,[10][11] грибковые типы спаривания,[12] грибковая вегетативная несовместимость,[13] системы самонесовместимости растений,[14] колониальные морские беспозвоночные (такие как кораллы, губки, гидроиды, мшанки и асцидии),[15] и конечно же позвоночные. Способ проявления аллоузнавания в этих различных системах сильно различается. Бактерии, например, выделяют бактериоцины, белковые токсины, специально нацеленные на представителей их собственного вида. Колонии морских беспозвоночных, каждая из которых представляет один генотип, расширяются по дну океана путем бесполого размножения. Там, где колонии встречаются, они могут, если они совместимы, сливаться в единое целое, или, если несовместимы, они могут агрессивно пытаться перерасти, отравить, ужалить или поглотить друг друга.[15]

Врожденная и адаптивная иммунные системы

Иммунитет позвоночных зависит как от адаптивной, так и от врожденной иммунной системы. У позвоночных врожденная иммунная система состоит из таких клеток, как нейтрофилы и макрофаги (которые также играют роль в адаптивной иммунной системе как антигенпрезентирующие клетки ), а также молекулярные пути, такие как система комплемента которые реагируют на микробное несамостоятельное. Врожденная иммунная система обеспечивает быструю воспалительную реакцию, сдерживающую инфекцию, и активирует адаптивную иммунную систему, которая устраняет патоген и, благодаря иммунологическая память, обеспечивает долгосрочную защиту от повторного заражения.

Всесторонний поиск последовательности по множеству таксономических групп не смог идентифицировать MHC и TCR за пределами челюстных позвоночных. Аллораспознавание у этих животных основано на молекулярных механизмах, отличных от таковых у челюстных позвоночных. У губок различные рецепторы (молекулы адгезии губок, рецепторная тирозинкиназа) с доменами, подобными тем, которые обнаружены в иммуноглобулины были идентифицированы. В этих рецепторах была выявлена ​​изменчивость последовательностей в «горячих точках».[2] Похоже, что молекулы, которые позже в эволюции использовались для адаптивного иммунного ответа, раньше играли роль в врожденном распознавании. Миноги и миксины, по-видимому, эволюционировали конвергентная эволюция, адаптивный иммунный ответ, независимый и отличный от адаптивной иммунной системы высших позвоночных. Лимфоцит -подобные клетки у этих рыб вариабельный рецептор лимфоцитов гены, которые претерпевают соматические перестройки, напоминающие способ, которым гены иммуноглобулинов млекопитающих перестраиваются во время развития.[16]

Резюме

Таким образом, аллоузнавание, способность отличать себя от чужого, является основой всей жизни, как одноклеточной, так и многоклеточной. Самые ранние системы распознавания были врожденными и основывались на распознавании собственных молекул. Эволюция многоклеточных форм привела к селективному давлению в пользу все более усложняющейся врожденной иммунной системы. Адаптивные иммунные системы, основанные на распознавании чужого, возникли независимо в двух направлениях: хордовые, и использовать молекулы и клеточные системы, которые ранее играли роль в врожденных иммунных ответах. Аллораспознавание в том виде, в котором оно существует в настоящее время у млекопитающих, можно проследить как результат последовательной модификации механизмов иммунитета, восходящих к некоторым из самых ранних многоклеточных организмов.

Сноски

  1. ^ Джейнвей, Чарльз А .; Меджитов, Руслан (01.01.2002). «Врожденное иммунное распознавание». Ежегодный обзор иммунологии. 20: 197–216. Дои:10.1146 / annurev.immunol.20.083001.084359. ISSN  0732-0582. PMID  11861602. S2CID  39036433.
  2. ^ а б Дзик, JM (2010). «Происхождение и кумулятивная эволюция иммунных реакций» (PDF). Acta Biochimica Polonica. 57 (4): 443–466. Дои:10.18388 / abp.2010_2431. PMID  21046016.[постоянная мертвая ссылка ]
  3. ^ Бусс, Лео (2006). Эволюция индивидуальности. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-08469-5.
  4. ^ Гросберг Р.К., Стратманн Р.Р. (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный важный переход?». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 38: 621–654. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735. S2CID  13975813.
  5. ^ а б Aanen DK; Debets AJM; de Visser JAGM; Хоэкстра РФ (2008). «Социальная эволюция соматического слияния». BioEssays. 30 (11–12): 1193–1203. Дои:10.1002 / bies.20840. PMID  18937373.
  6. ^ Гросберг Р.К., Стратманн Р.Р. (1998). «Одна клетка, две клетки, красная клетка, синяя клетка: сохранение одноклеточной стадии в многоклеточных жизнях» (PDF). Тенденции в экологии и эволюции. 13 (3): 112–6. Дои:10.1016 / S0169-5347 (97) 01313-X. PMID  21238226.
  7. ^ У растений есть третья, физическая линия защиты. У животных рак может распространяться через систему кровообращения на другие части организма. У растений нет такой кровеносной системы, и их клетки закреплены на месте. Следовательно, опухоли у растений (известные как галлы ) обычно ограничиваются небольшой частью растения.
  8. ^ Шерман Л.А., Чаттопадхьяй С. (1993). «Молекулярные основы аллоузнавания». Ежегодный обзор иммунологии. 11: 385–402. Дои:10.1146 / annurev.iy.11.040193.002125. PMID  8476567.
  9. ^ Гиббс К.А., Урбановский М.Л., Гринберг Е.П. (2008). «Генетические детерминанты самоидентификации и социального признания бактерий». Наука. 321 (5886): 256–9. Bibcode:2008Sci ... 321..256G. Дои:10.1126 / science.1160033. ЧВК  2567286. PMID  18621670.
  10. ^ Benabentos, R .; Hirose, S .; Sucgang, R .; Curk, T .; Katoh, M .; Островски, Э. А .; Strassmann, J. E .; Queller, D.C .; Зупан, Б .; Шаульский, Г .; Куспа, А. (2009). «Полиморфные члены семейства lag-генов опосредуют родственную дискриминацию в Dictyostelium». Текущая биология. 19 (7): 567–572. Дои:10.1016 / j.cub.2009.02.037. ЧВК  2694408. PMID  19285397.
  11. ^ Хиросе, С., Бенабентос, Р., Хо Х-И, Куспа А., Шаульский Г. (2011). «Самопознание социальных амеб опосредовано аллельными парами генов тигра». Наука. 333 (6041): 467–70. Bibcode:2011Наука ... 333..467H. Дои:10.1126 / science.1203903. ЧВК  3142563. PMID  21700835.
  12. ^ Фрейзер Дж. А., Хейтман Дж. (2004). «Эволюция половых хромосом грибов». Молекулярная микробиология. 51 (2): 299–306. CiteSeerX  10.1.1.474.9652. Дои:10.1046 / j.1365-2958.2003.03874.x. PMID  14756773. S2CID  2467616.
  13. ^ Стекло Н.Л., Джейкобсон Д.Д., Шиу П.К. (2000). «Генетика слияния гиф и вегетативная несовместимость у нитчатых грибов аскомицетов» (PDF). Ежегодный обзор генетики. 34: 165–186. Дои:10.1146 / annurev.genet.34.1.165. PMID  11092825.
  14. ^ Такаяма С., Исогай А. (2005). «Самонесовместимость растений». Ежегодный обзор биологии растений. 56: 467–489. Дои:10.1146 / annurev.arplant.56.032604.144249. PMID  15862104. S2CID  1196223.
  15. ^ а б Rosengarten RD, Nicotra ML (2011). «Модельные системы аллораспознавания беспозвоночных». Текущая биология. 21 (2): R82 – R92. Дои:10.1016 / j.cub.2010.11.061. PMID  21256442. S2CID  2150367.
  16. ^ Купер М.Д., Ольха М.Н. (2006). «Эволюция адаптивных иммунных систем» (PDF). Клетка. 124 (4): 815–822. Дои:10.1016 / j.cell.2006.02.001. PMID  16497590. S2CID  16590222. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-01-23.