Наместник (бабочка) - Viceroy (butterfly)

Вице-король
Лименит архиппа Cramer.jpg
Типичный вице-король, подражатель монарх

Безопасный (Природа )[1]
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Лименит
Разновидность:
L. archippus
Биномиальное имя
Лименит архиппа
(Крамер, 1776)

В наместник (Лименит архиппа) является североамериканским бабочка это распространяется на большую часть прилегающих Соединенных Штатов, а также на части Канады и Мексики. Самая западная часть его ареала простирается от Северо-западные территории по восточным окраинам Каскадный диапазон и Сьерра-Невада горы, на юг в центральную Мексику. Его восточный ареал простирается вдоль побережья Атлантического океана и Персидского залива в Северной Америке от Новой Шотландии до Техаса.[2]

Долгое время считалось, что это Бейтсовская мимика из бабочка монарх, но поскольку наместник также неприятен хищникам, теперь он считается Мюллеровский мимик вместо.

Наместника назвали государственной бабочкой Кентукки в 1990 г.[3]

Описание

Его крылья имеют оранжево-черный узор, и на большей части своего диапазона это Мюллеровский мимик[4] с бабочка монарх (Данай плексипп). Размах крыльев вице-короля составляет от 53 до 81 мм (от 2,1 до 3,2 дюйма).[5] Его можно отличить от монарха меньшим размером и черной почтовой линией, проходящей через жилки на заднем крыле.[5]

Во Флориде, Грузия, а Юго-Запад Америки, наместники разделяют образец Королева (Данай Гилиппус), а в Мексике они разделяют модель солдат (Данай Эрезимус). Во всех трех областях местные Данаус популяция имитирует окраску видов наместников. Первоначально считалось, что вице-король был Бейтсовская мимика из трех других видов и считается съедобным или лишь слегка неприятным для хищников, но с тех пор оказалось, что это не так.[4] В эксперименте с удаленными крыльями монарха и вице-короля было обнаружено, что птицы думают, что вице-король столь же неприятен, как и монархи.[4]

Монарх (слева) и наместник (справа) бабочки, демонстрирующие то, что, как считалось, Мюллерова мимикрия

Источники питания

В гусеница Питается деревьями семейства ивовых Salicaceae, включая ивы (Salix), тополя и тополя (Populus ). Гусеницы секвестрируют салициловая кислота в их телах, что делает их горькими и раздражает желудки хищников. В качестве дополнительной защиты гусеницы, а также их куколка стадии, напоминают птичий помет.[6]

Взрослые строго дневной, летать преимущественно поздним утром и ранним днем.[7] Нектар взрослых наместников на молочаях, чертополохе и других обычных цветах.[6]

Этапы жизни

  • Взрослый

  • Гусеница

  • Куколка

Эволюция бабочек адмирал (Лименит)

Мир делится на восемь биогеографические области - Палеарктический, Неарктический, Афротропический, Неотропический, Австралазийский, Индомалайский, Океанский и Антарктический. В Палеарктическое царство включает большую часть Евразии и Северной Африки, в то время как Неарктическая область включает большую часть Северной Америки. Лименит Рисунок крыльев бабочек в Неарктике гораздо более разнообразен, чем в Палеарктике. Три линии миметических бабочек встречаются в Северной Америке, и эволюция мимикрии, возможно, сыграла большую роль в диверсификации этой группы.[8] Чтобы бабочки могли путешествовать из Палеарктического региона в Неарктический регион мира, миграция должна была произойти в период времени, когда Берингия Сухопутный мост между Евразией и Северной Америкой все еще находился над водой.[9] Основываясь на расчетах приблизительной скорости расхождения,[10] колонизация Неарктики Леминит датируется примерно четырьмя миллионами лет.[8] То, было ли миграционное событие однократным или многократным, существенно влияет на то, как мы смотрим на эволюцию мимикрии. История нескольких миграций предполагает, что видообразование возникла до эволюции мимикрии, то есть мимикрия была результатом видообразования, а не движущей силой видообразования.

Однако есть много свидетельств, подтверждающих, что колонизация с помощью одного события является лучшим объяснением. Одна из теорий неарктической колонизации утверждает, что причиной колонизации был сдвиг личинки растения-хозяина. Положение тополь адмирал (L. populi), палеарктический вид, в филогенетический tree подтверждает, что тополь является ближайшим существующим родственником неарктических таксонов, и согласуется с теорией о том, что растение-хозяин оказало большое влияние на эволюцию североамериканских адмиралов. Подобно тому, как рисунок крыльев палеарктических бабочек имеет мало свидетельств дивергенции, использование растений-хозяев этих видов также не показывает признаков дивергенции. Эти виды питаются только разными видами жимолости (Lonicera ssp.) Исключение составляет тополь, питающийся исключительно осиной (Populus tremulus семейства ивовых).[8] Все североамериканские Лименит также питаются членами семейства ивовых, что позволяет предположить, что распространение нового растения-хозяина (смена предкового растения-хозяина) через Берингов наземный мост могло привести к колонизации Неарктики. Филогения на уровне видов, основанная на митохондриальном гене COI и гене EFI-α неарктических и палеарктических видов, также указывает на единственную колонизацию неарктических видов.[8] Полученные филогении указывают на то, что предок с белыми полосами, похожий на вид L. arthemis.[11] утвердился в Северной Америке и привел к появлению нескольких основных линий передачи, три из которых включали мимикрию независимо друг от друга. Учитывая настоящее монофилия Неарктических видов, вполне вероятно, что единственная миграция и последующее расширение популяции послужили основой неарктических бабочек.

Хищники и избегание

Предупреждения о цвете у бабочек-наместников сформировались в результате естественного отбора в эволюционных отношениях между добычей и хищником.[12] Основные хищники наместника - как и многие другие бабочки - состоят в основном из птиц.

Бейтсовская мимикрия

Цвет крыла вице-короля варьируется от желтовато-оранжевого (напоминающего монархов) на севере до темного красного дерева (напоминающего королев) на юге.[13] Утверждалось, что селективное давление со стороны хищников привело к «переключению моделей»[13] у наместника, причем каждый подвид отбирается так, чтобы копировать цветовой узор локально доминирующего подвида Danaine. Когда ареал монарха пересекается с наместником, вице-король примет более светлые оттенки оранжевого. Ближе к югу наместник в основном демонстрировал темно-оранжевые фенотипы в ответ на большую популяцию королев. Важно отметить, что разница между этими двумя морфами заключается только в цвете крыльев и линии, проведенной через нижние крылья наместника; другие характеристики, такие как размер корпуса и элементы рисунка крыла, идентичны.[13]

Долгое время считалось, что вице-король практиковал бейтсовскую мимику, а монарх и королева служили образцами. Мимикрия Бейтса - это тип защитного поведения, при котором приятный на вкус вид очень похож на неприятный или токсичный, чтобы избежать хищничества.

Ранние эксперименты показали, что наместники использовали бейтсовскую мимикрию для защиты от хищников. В этих экспериментах птицы, которые не встречались с монархами, охотно ели наместников, но те, кто попробовал неприятный на вкус монарх, отказывались прикасаться к мимику.[14] Кроме того, когда им предоставляется выбор между имитатором и немимиком после воздействия неприятной модели, птичьи хищники никогда не ели мимика наместника.[15]

Спор о мимикрии Мюллера

Недавние исследования показали, что наместник может быть неприятен птичьим хищникам. Если это так, то бабочка наместника демонстрирует мюллеровскую мимикрию, а наместник и монарх - со-подражатели друг другу.[16]

В некоторых литературных источниках предполагается, что королева-наместник не может быть хорошей парой модели-имитатора для мимикрии Бейтса. Экспериментальные данные показали, что птичьи хищники выражают отвращение к бабочке-королеве после контакта с наместниками.[17] То, что птичьи хищники избегали королеву-бабочку, подразумевает, что королева не служит моделью, а наместник - паразитическим мимиком; скорее, они могут быть мюллеровскими со-подражателями.[17]

Когда птичьи хищники сталкивались с брюшками бабочек без крыльев, многие птичьи хищники отвергали наместника после единственного клевания. Более того, они проявляли стрессовое поведение, подобное тому, которое проявлялось при поедании других известных неприятных на вкус животных.[16]

Когда вкусовые качества измеряли, глядя на реакцию птиц на брюшко бабочки, было обнаружено, что бабочка наместника была значительно более неприятной, чем королева.[16] Отношения королевы и наместника слишком асимметричны, чтобы их можно было рассматривать как настоящую совместную имитацию друг друга. Вместо этого математические модели предполагают, что королева пользуется преимуществами мимикрии за счет наместника, и что динамика имитации модели должна быть переключена между ними.[16]

В свете этой новой интерпретации было высказано предположение, что различные пищевые растения в разных географических регионах влияют на вкусовые качества наместника.[17] Необходимы дальнейшие исследования, чтобы прояснить отношения между наместником и его предполагаемыми моделями.

Эволюция мимикрии наместника

На основании филогенетических данных известно, что мимикрия у североамериканских адмиралов была движущей силой видообразования. Существенным условием развития мимикрии было наличие и изобилие неприятных моделей. Эволюция миметика также включала прямой отбор, когда модель действовала как «стартовый блок» для эволюции миметика.[18] Движущей силой этого типа эволюции должно быть хищничество. В конце концов, популяция миметиков претерпевает фенотипическую фиксацию, обычно в той точке, где рисунок крыльев и цвета миметика достигают наиболее близкого внешнего сходства с его моделью.[18] По мере того, как эти процессы продолжались, подвиды дивергенции начали происходить, поскольку миметические виды расширили свой географический ареал и начали имитировать другие виды бабочек. Определение того, какая часть генома бабочки контролирует цвет и рисунок крыльев, также является важным компонентом, который необходимо учитывать при пытаясь понять эволюцию мимикрии. Каждая отдельная полоса или пятно на крыле имеет отличительную идентичность, которую можно проследить от вида к виду в пределах семейства.[19]

Замечательной особенностью генетики паттернов является то, что драматические фенотипические изменения в первую очередь связаны с небольшими изменениями в гене, который определяет размеры и положение элементов паттерна.[19] Это открытие согласуется с основной теорией эволюции мимикрии. Теория предполагает, что начальная мимикрия достигается за счет одной мутации, которая оказывает большое влияние на фенотип, что сразу дает организму некоторую защиту, а затем уточняется так называемыми генами-модификаторами с меньшими фенотипическими эффектами.[19] Следовательно, если бы гены рисунка крыльев и окраски были нормально функционирующими генами, одно спаривание дало бы несколько фенотипически различных потомков, что очень затрудняло бы развитие мимикрии.

Эта уникальная загадка привела к предположению о возможном супергене. Суперген - это плотный кластер локусов, которые облегчают совместную сегрегацию адаптивной изменчивости, обеспечивая интегрированный контроль сложных адаптивных фенотипов.[20] Различные геномные перестройки усилили генетическую связь между локусами разного цвета и паттерна с полным подавлением рекомбинации в экспериментальных скрещиваниях в 400000 базовых участках, содержащих не менее 18 генов.[20] Этот единственный супергенный локус контролирует различия в сложном фенотипе, таком как окраска крыльев, которая может включать модификации рисунка, формы и цвета тела крыльев. Миметические паттерны имеют высокую приспособленность, коррелирующую с локально обильными паттернами крыльев, и низкую приспособленность, когда потомство имеет рекомбинантные немиметические фенотипы.[20] Эта тесно связанная область генов строения крыльев объясняет, как миметические фенотипы не разрушаются во время рекомбинации во время полового размножения.

Полиморфизм

Наместники демонстрируют географический полиморфизм окраски, который возникает, когда бабочки наместника имеют разные цветовые формы в разных регионах их территории. Предполагается, что на цветовой полиморфизм влияет взаимодействие между наместником, монархом и королевой в перекрывающейся среде. В северных областях своего региона, где преобладают монархи, вице-короли светлее, а в южной Флориде они темнее из-за того, что королев больше, чем монархи.[21]

Рекомендации

  1. ^ [1], NatureServe Explorer
  2. ^ "Бабочки Наместника, Гусеницы, Фотографии куколки". Сады с крыльями. Получено 2018-01-23.
  3. ^ Кентукки Стэйт Баттерфляй, eReferenceDesk
  4. ^ а б c Ритланд, Дэвид Б.; Линкольн П. Брауэр (11 апреля 1991 г.). «Баттерфляй-наместник - не бейтсовский мимик». Природа. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991Натура.350..497р. Дои:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520.
  5. ^ а б Layberry, Ross A .; Холл, Питер В .; Дж. Дональд, Лафонтен. (1998). Бабочки Канады. Университет Торонто Пресс. ISBN  9780802078810. цитируется в "Наместник (Limenitis archippus) (Крамер, 1776 г.)". Получено 4 апреля 2015.
  6. ^ а б Холл, Питер В .; Джонс, Колин Д .; Гуидотти, Антония; Хабли, Брэд (2014). Полевой справочник ROM по бабочкам Онтарио. Торонто, Канада: Королевский музей Онтарио. С. 244–245. ISBN  978-0-88854-497-1.
  7. ^ Фуллард, Джеймс Н .; Надя Наполеоне (август 2001 г.). «Периодичность полетов Диля и эволюция слуховых защит у Macrolepidoptera» (PDF). Поведение животных. 62 (2): 349–368. Дои:10.1006 / anbe.2001.1753. S2CID  53182157. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-06-15. Получено 2007-06-15.
  8. ^ а б c d Маллен, С. П. (2006). "Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди североамериканских бабочек-адмиралов (нимфалид: Лименит)". Молекулярная филогенетика и эволюция. 39 (3): 747–758. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.01.021. PMID  16500119.
  9. ^ Prudic, K L; Оливер, Дж. С. (2008). "Когда-то мимик Бейтса, не всегда мимик Бейтса: мимойик возвращается к предковому фенотипу, когда модпел отсутствует". Труды Королевского общества B. 275 (1639): 1125–1132. Дои:10.1098 / rspb.2007.1766. ЧВК  2602694. PMID  18285285.
  10. ^ Брауэр, А. В. З. (1994). «Филогения бабочек Heliconius, выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 3 (2): 159–174. Дои:10.1006 / mpev.1994.1018. PMID  8075834.
  11. ^ Mullen, S.P; Допман, Е Б; Харрисон, Р. Г. (2008). "Происхождение гибридной зоны, границы видов и эволюция разнообразия рисунков крыльев в разнотипном комплексе видов североамериканских бабочек (Nymphalidae: Лименит)". Эволюция. 62 (6): 1400–1417. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00366.x. PMID  18331459. S2CID  38769164.
  12. ^ Маллет, Джеймс и Джорон, Матье (1999). Эволюция разнообразия предупреждающих цветов и мимикрии: полиморфизм, смещение баланса и видообразование. Паб Annu Rev Ecol Syst 200x 30: 201-33
  13. ^ а б c Ритланд, Дэвид (1998). «Хищничество, связанное с мимикрией, на фенотипах двух наместников бабочки (Limenitis archippus)». Американский натуралист из Мидленда. 140: 1–20. Дои:10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2.
  14. ^ ван Зандт Брауэр, Джейн (март 1958 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых североамериканских бабочек: Часть I. Монарх, Данай плексипп и вице-король, Limenitis archippus archippus». Эволюция. 12 (1): 32–47. Дои:10.2307/2405902. JSTOR  2405902.
  15. ^ Platt, Austin P .; Раймонд П. Коппингер; Линкольн П. Брауэр (декабрь 1971 г.). «Демонстрация избирательного преимущества бабочек-миметиков лименита, представленных птичьим хищникам в клетках». Эволюция. 25 (4): 692–701. Дои:10.2307/2406950. JSTOR  2406950. PMID  28564787.
  16. ^ а б c d Ритланд, Дэвид Б. (август 1995 г.). «Сравнительная невкусность миметических бабочек-наместников (Limenitis archippus) из четырех популяций юго-востока Соединенных Штатов». Oecologia. 103 (3): 327–336. Bibcode:1995Oecol.103..327R. Дои:10.1007 / bf00328621. PMID  28306826. S2CID  13436225.
  17. ^ а б c Ритланд, Дэвид Б. (июнь 1991 г.). «Пересмотр классического сценария мимикрии бабочки: демонстрация мюллеровской мимикрии между вице-королем Флориды (Limenitis archippus floridensis) и королевой (Danaus gilippus berenice)». Эволюция. 45 (4): 918–934. Дои:10.2307/2409699. JSTOR  2409699. PMID  28564042.
  18. ^ а б Платт А. П. (1983). «Эволюция североамериканских бабочек-адмиралов». Бюллетень энтомологического общества Америки. 29 (3): 11–22. Дои:10.1093 / besa / 29.3.10.
  19. ^ а б c Nijhout, HF (1994). «Перспективы развития мимикрии бабочек». Бионаука. 44 (3): 148–157. Дои:10.2307/1312251. JSTOR  1312251.
  20. ^ а б c Джорон, М; Фрезал, L; Джонс, Р. Чемберлен, N; Ли, S; Haag, C; Уибли, А; Бекюве, М; Бакстер, S; Фергюсон, Л; Wilkinson, P; Салазар, К; Дэвидсон, К; Кларк, Р. Перепел, М; Бизли, H; Glithero, R; Ллойд, К; Sims, S; Джонс, М; Роджерс, Дж; Джиггинс, C; Константа, Р. (2011). «Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек». Природа. 477 (7363): 203–207. Bibcode:2011Натура.477..203J. Дои:10.1038 / природа10341. ЧВК  3717454. PMID  21841803.
  21. ^ Ритланд, Дэвид (1998). «Хищничество, связанное с мимикрией, на фенотипах двух наместников бабочек (Limenitis Archippus)». Американский натуралист из Мидленда. 1: 1. Дои:10.1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2.

дальнейшее чтение

  • Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль, Запад (2001)
  • Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки Британской Колумбии (2001)
  • Джеймс, Дэвид Г. и Наннелли, Дэвид Истории жизни бабочек каскадий (2011)
  • Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек США и Канады (2008)
  • Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)

внешняя ссылка