Вторжение в землю позвоночных - Vertebrate land invasion

В вторжение позвоночных на сушу относится к водный -к-земной переход позвоночное животное организмов в Поздний девон эпоха

Этот переход позволил животным сбежать конкурентное давление из воды и исследовать ниша возможности на суше. Окаменелости этого периода позволили ученым идентифицировать некоторые виды, существовавшие во время этого перехода, такие как Тиктаалик^[1] и Акантостега.^[2] Многие из этих видов также первыми разработали приспособления, подходящие для наземных, а не водных организмов, такие как подвижность шеи и задняя конечность передвижение.

Позднедевонскому переходу позвоночных предшествовали растения и беспозвоночный земное вторжение. Эти инвазии позволили создать соответствующую нишу, которая в конечном итоге облегчила бы вторжение позвоночных. В то время как событие позднего девона было первым вторжением на сушу позвоночных организмов, водные виды продолжали развивать адаптации, подходящие для наземной жизни (и наоборот) от позднего девона до Голоцен.^[3]

Обзор перехода

Виды позвоночных, которые сыграли важную роль в начальном переходе от воды к суше, можно разделить на пять групп: Саркоптерийские рыбы, прототетраподы, водные четвероногие, настоящие четвероногие и наземные четвероногие. В течение этого перехода произошло много морфологических изменений. Механические опорные конструкции изменены с плавники конечностей, способ передвижения изменился с плавания на ходьбу, дыхательные структуры изменились с жабры в легкие механизмы питания изменились с всасывающее питание на кусание, а способ размножения изменился с личинка развитие к метаморфоза.^[4]

Хронология эволюции

Двоякодышащий появился примерно 400 миллионов лет назад. Это вид, который претерпел быструю эволюцию в девонскую эру, которая стала известна как дипноанский ренессанс. В Акантостега вид, известный как рыба с ногами, считается четвероногий по структурным находкам, но предполагается, что они, возможно, никогда не покидали водную среду. Его ноги не подходят для того, чтобы выдерживать его вес. Кости его предплечья, радиус и локтевая кость, очень тонкие в запястьях и не могут удерживать их на суше. Также отсутствует крестец и сильный связки в бедре, которое было бы неотъемлемой частью поддержки животного против силы тяжести. В этом смысле этот вид считается четвероногим, но недостаточно хорошо приспособился для ходьбы по суше. Кроме того, на его жабрах есть поддерживающая скоба, предназначенная для использования в качестве подводного уха, поскольку она может воспринимать шумовые колебания через воду. Четвероногие животные, приспособившиеся к наземной жизни, адаптировали эти жаберные кости для улавливания звуков через воздух, и позже они стали костями среднего уха, которые можно увидеть у четвероногих млекопитающих.

Ихтиостега, с другой стороны, считается полностью наземным четвероногим, который, возможно, зависел от воды для своего водного детеныша. Сравнение скелета Acanthostega и Ichthyostega показывает, что у них были разные привычки. Acanthostega, вероятно, обитает исключительно в водной среде, в то время как Ichthyostega прогрессирует в переходе от водной среды к наземной, живя преимущественно на берегу.^[2]

Хронология эволюции наземного вторжения позвоночных в позднем девоне демонстрирует произошедшие изменения. Группа рыб из Живетян Стадия начала развиваться конечности и в конечном итоге превратилась в водных четвероногих в Фаменский сцена. Педерпес, Вестлотиана, Протогиринус, и Крассигиринус произошли от этих видов в каменноугольный период и были первыми наземными позвоночными.^[4]

Особенно важным переходным видом является вид, известный как Тиктаалик. У него есть плавник, но внутри него есть кости, похожие на млекопитающее четвероногие. У него есть кость плеча, кость нижней части руки, кости предплечья, запястье и пальцевидные выступы. По сути, это плавник, который может поддерживать животное. Точно так же у него также есть шея, которая позволяет перемещать голову независимо от тела. Его ребра также способны поддерживать тело под действием силы тяжести. Его скелетные черты демонстрируют его способности рыбы, которая может жить на мелководье, а также выходить на сушу.^[1]

Движущие факторы

Позвоночным животным потребовалось много миллионов лет, чтобы перейти из воды на сушу. В течение этого времени как конкурентное давление, которое выталкивало бы виды из воды, так и ниша Стимулы к занятиям, которые вынудили бы виды на землю, начали постепенно расти. Кульминация этих движущих факторов - то, что в конечном итоге облегчило переход позвоночных.

Эволюционные толчки

Ученые считают, что длительный период времени, когда биотический и абиотический Факторы водной среды были неблагоприятными для определенных водных организмов, что подтолкнуло их к переходу на более мелкие воды. Некоторые из этих факторов являются экологическими. гипоксия, неблагоприятные температуры воды и повышенная соленость. Другие постоянно присутствующие факторы, такие как хищничество, конкуренция, передаваемые через воду заболевания и паразиты также способствовал переходу.^[4]

Теория, выдвинутая Джозеф Баррелл возможно, помогает объяснить, что могло послужить толчком к тому, чтобы эти факторы стали актуальными в позднем девоне. Обширный окисленный осадки, которые присутствовали в Европе и Северной Америке в конце девона, свидетельствуют о серьезном засухи в течение этого времени. Эти засухи могут вызвать высыхание небольших прудов и озер, вынудив определенные водные организмы перемещаться по суше в поисках других водоемов. Естественный отбор этих организмов в конечном итоге привел к появлению первых наземных позвоночных.^[2]

Эволюционное притяжение

Факторы притяжения были вторичными по отношению к факторам выталкивания и стали значительными только после того, как давление покинуть водную среду стало значительным. В основном это были ниши и возможности, которые были доступны для эксплуатации в земной среде, включая более высокие экологические парциальные давления кислорода, благоприятные температуры и отсутствие на суше конкурентов и хищников. Растения и беспозвоночные, которые предшествовали вторжению позвоночных, также предоставили возможности в виде обильной добычи и отсутствия хищников.^[4]

Барьеры на пути к переходу

Первые наземные позвоночные столкнулись с множеством проблем. Эти проблемы позволили быстро естественный отбор и доминирование ниши, что привело к адаптивной радиации, которая произвела много различных наземных видов позвоночных за относительно короткий период времени.

Сенсорные системы

В зависимости от глубины воды, на которой обитает вид, визуальное восприятие многих водных видов лучше подходит для более темных условий, чем на суше. Точно так же слух у водных организмов лучше оптимизирован для звуков под водой, где скорость и амплитуда звука больше, чем в воздухе.^[3]

Гомеостаз

Гомеостаз почти определенно был проблемой для наземных вторгающихся позвоночных. Газообмен и водный баланс сильно различаются в воде и в воздухе. Механизмы гомеостаза, подходящие для земной среды, могли быть необходимы для развития до того, как эти организмы вторглись на сушу.^[3]

Анатомия

Первичный анатомический барьер - это развитие легких для правильного газообмен Однако существуют и другие анатомические барьеры. Стрессоры костно-мышечной системы различны в воздухе, чем в воде, а мышцы и кости должны быть достаточно сильными, чтобы противостоять увеличению влияния силы тяжести на земле.^[3]

Поведение

Многие модели поведения, такие как размножение, специально оптимизированы для влажной среды. Навигация и передвижение также сильно отличаются в водной среде от земной.^[3]

Известные адаптации

Размещение глаз на голове

У предков четвероногих, которые жили полностью в воде, были высокие и узкие черепа с глазами, обращенными вбок и вперед, чтобы обеспечить максимальную видимость для хищников и добычи в водной среде. Поскольку предки ранних четвероногих начали населять мелководье, у этих видов были более плоские черепа с глазами на макушке головы, что позволяло обнаруживать пищу над ними. После того, как четвероногие перешли на сушу, линии эволюционировали, чтобы иметь высокие и узкие черепа с глазами, снова обращенными в стороны и вперед. Это позволяло им перемещаться по земной среде и искать хищников и добычу.^[5]

Подвижность головы и шеи

У рыб нет шеи, поэтому голова напрямую связана с плечами. Напротив, наземные животные используют шеи, чтобы двигать головой, чтобы они могли смотреть вниз и видеть пищу на земле. Чем больше подвижность шеи, тем больше видимость у наземного животного. По мере того, как клоны переходили из полностью водной среды в более мелкие воды и сушу, у них постепенно развивались позвоночные столбы, которые увеличивали подвижность шеи. Первый шейный позвонок Это эволюционировало, что позволило животным сгибать и разгибать голову, чтобы они могли видеть вверх и вниз. Второй шейный позвонок эволюционировал, чтобы обеспечить вращение шеи для перемещения головы влево и вправо. Поскольку виды четвероногих продолжали развиваться на суше, адаптации включали семь или более позвонков, что позволило увеличить подвижность шеи.^[5]

Сращенный крестец

В крестец соединяет таз и задние конечности и полезен при движении по суше. У водных предков четвероногих не было крестца, поэтому предполагалось, что он эволюционировал для локомотивной функции исключительно в земной среде. Тем не менее Акантостега Вид - одна из самых ранних ветвей, имевших крестец, хотя это полностью водный вид. После того, как виды переместились на сушу, эта черта была адаптирована для поддержки наземных движений, о чем свидетельствует слияние дополнительных позвонков аналогичным образом, чтобы обеспечить дополнительную поддержку. Это пример Exaptation, где признак выполняет функцию, которая не возникла в результате естественного отбора для текущего использования.^[5]

Утраченные адаптации

По мере того, как линии эволюционировали, чтобы адаптироваться к земной среде, многие из них утратили черты, которые лучше подходили для водной среды. Многие лишились жабр, которые использовались только для получения кислорода в воде. Их хвостовые плавники стали меньше. Они потеряли боковая линия система, сеть каналов вдоль черепа и челюсти, чувствительных к вибрации, которая не работает вне водной среды.^[5]

Будущие вторжения

Для успешного вторжения на сушу у этого вида было несколько предварительных адаптаций, таких как дыхание воздухом и передвижение на основе конечностей. Однако такие аспекты, как размножение и глотание, связали эти виды с водной средой. Эти предварительные адаптации позволили позвоночным животным выходить на сушу сотни раз, но не смогли обеспечить такую же степень обильного излучения различных наземных видов.^[3] Чтобы понять потенциал будущих вторжений, исследования должны оценить модели эволюционный шаги, предпринятые во время прошлых вторжений. Затем можно выяснить общие черты нынешних и будущих вторжений, чтобы предсказать последствия изменений окружающей среды.

Смотрите также

Скелетные изменения организмов, переходящих из воды в сушу