Спинальный интернейрон - Spinal interneuron

Спинальный интернейрон
Анатомия и физиология животных Связь сенсорных, релейных и моторных нейронов. Jpg
Спинальный интернейрон интегрирует сенсомоторный ввод
Анатомическая терминология

А спинномозговой интернейрон, найденный в спинной мозг, реле сигналы между (афферентным) сенсорные нейроны, и (эфферент) двигательные нейроны. Разные классы спинномозговых интернейронов вовлечены в процесс сенсорно-моторная интеграция.[1] Большинство интернейронов находится в серый столбец, регион серое вещество в спинном мозге.

Структура

В серый столбец из спинной мозг кажется, есть группы небольших нейроны, часто называемые спинальными интернейронами, которые не являются первичные сенсорные клетки ни двигательные нейроны.[2] Универсальные свойства этих спинномозговых интернейронов охватывают широкий спектр деятельности. В их функции входит обработка сенсорный вход, модуляция активности двигательных нейронов, координация активности на разных уровнях позвоночника и реле сенсорных или проприоцептивный данные в мозг. Были проведены обширные исследования по идентификации и характеристике интернейронов спинного мозга на основе таких факторов, как местоположение, размер, структура, связность и функция.[2] Как правило, сложно охарактеризовать каждый аспект нейрональной анатомии спинного мозга позвоночного. Эта трудность связана не только с его структурной сложностью, но также с морфологией и связностью нейронов. Например, в спинном мозге 19-дневного эмбриона крысы по крайней мере 17 различных подклассов интернейронов с ипсилатеральный аксон Прогнозы найдены. Кроме того, 18 видов комиссуральный интернейроны были идентифицированы на основе морфология и расположение.[3][4]

Место расположения

В частности, клеточные тела интернейронов спинного мозга находятся в сером веществе спинного мозга, которое также содержит мотонейроны. В 1952 году было исследовано серое вещество спинного мозга кошки, и было показано, что у него есть десять отдельных зон, называемых Пластинки Rexed. В конце концов, характер расслоения также наблюдался у нескольких видов, включая человека. Пластинки рекседа VII и VIII - это места, где находится большая часть интернейронов.[5]

Пластинки Rexed

Разработка

В мыши спинной сигнальная пластина, шесть прародитель домены приводят к dI1-dI6 нейроны и два класса дорсальных интернейронов.[6] Кроме того, в вентральный половина нервной трубки, четыре класса (CPG) интернейронов, известных как V0, V1, V2, и V3 генерируются нейроны.[6] V0 нейроны комиссуральный нейроны, которые расширяют свои аксоны рострально для 2-4 отделов спинного мозга в спинном мозге эмбриона.[6] Нейроны V3 представляют собой возбуждающие комиссуральные интернейроны, которые расширяются каудально проектирование первичных аксонов.[6] Нейроны V1 являются тормозящими интернейронами с аксонами, которые проецируются ипсилатерально и рострально.[6] V2 нейроны, которые включают популяцию глутаматергический V2a нейроны и тормозящий V2b нейроны, проецируются односторонне и каудально через несколько областей спинного мозга.[6] Нейроны класса V1 дают начало двум местный нейроны, тормозящие цепь, известные как клетки Реншоу и ингибирующие интернейроны Ia.[6]

CPG интернейроныТипПроекция аксона в эмбриональном канатике
V0КомиссуральныйРострально
V1Тормозное (клетки Реншоу и интернейроны Ia)Рострально и ипсилатерально
V2Глутаматергический V2a и ингибирующий V2bИпсилатерально и каудально
V3Возбуждающий комиссуральныйКаудально

Функция

Интеграция сенсорной обратной связи сигналы и центральные моторные команды на нескольких уровнях Центральная нервная система играет решающую роль в управлении движением.[7] Исследования спинного мозга кошек показали, что на уровне спинного мозга сенсорные афференты и по убыванию автомобильные дороги сходятся на общие спинальные интернейроны.[7] Исследования на людях с 1970-х годов документально подтвердили, как эта интеграция моторных команд и сигналов сенсорной обратной связи используется для управления мышечная активность во время движения.[7] Во время передвижения сумма сходящихся входов от центральный генератор шаблонов (CPG), сенсорная обратная связь, нисходящие команды и другие внутренние свойства, включенные разными нейромодуляторы вызывают активность интернейронов.[8] Кроме того, эта межнейрональная активность либо регистрировалась напрямую, либо выводилась из модуляции ответа их постсинаптических мишеней, чаще всего мотонейронов.[8] Самый эффективный способ управлять сенсорными сигналами в рефлекторных путях - контролировать уровень возбуждения интернейронов. Например, во время локомоции межнейронная активность модулируется посредством возбуждения или торможения в зависимости от рефлекторных путей.[8] Таким образом, разные паттерны межнейрональной активности будут определять, какие пути открыты, заблокированы или модулируются.[8]

Нейротрансмиттер

Сенсорная информация, которая передается в спинной мозг, модулируется сложной сетью возбуждающий и тормозящий интернейроны. Разные нейротрансмиттеры высвобождаются из разных интернейронов, но два наиболее распространенных нейромедиатора являются ГАМК, Главная тормозящий нейротрансмиттер и глутамат, Главная возбуждающий нейротрансмиттер.[9][10] Ацетилхолин представляет собой нейромедиатор, который часто активирует интернейроны, связываясь с рецептором на мембране.[11]

Типы клеток

Клетки Реншоу

Клетки Реншоу являются одними из первых идентифицированных интернейронов.[12] Интернейрон этого типа проецируется на α-мотонейроны, где он устанавливает ингибирование путем экспрессии своего тормозного нейромедиатора глицина.[12][13] Однако в некоторых сообщениях указано, что клетки Реншоу синтезируют кальций-связывающие белки. кальбиндин-D28k и парвальбумин.[требуется разъяснение ] Далее, во время спинальный рефлекс Клетки Реншоу контролируют активность мотонейронов спинного мозга. Они взволнованы коллатерали аксонов Кроме того, клетки Реншоу создают тормозящие связи с несколькими группами двигательных нейронов, ингибирующими интернейронами Ia, а также с тем же двигательным нейроном, который возбуждал их ранее.[13] Кроме того, связь с мотонейронами устанавливает негативный отзыв система, которая может регулировать скорострельность мотонейронов.[13] Более того, связи с ингибирующими интернейронами Ia могут модулировать силу взаимное торможение к мотонейрону-антагонисту.[13]

Ia тормозящий интернейрон

Суставы контролируются двумя противоположными наборами мышц, называемыми разгибатели и сгибатели которые должны работать синхронно, чтобы обеспечить правильное и желаемое движение.[14] Когда мышечное веретено растягивается и рефлекс растяжения активируется, противоположная группа мышц должна быть заблокирована, чтобы предотвратить работу против мышцы-агониста.[12][14] Спинальный интернейрон, называемый ингибирующим интернейроном Ia, отвечает за это ингибирование мышцы-антагониста.[14] Афферент Ia мышечного веретена входит в спинной мозг, а одна ветвь синапсы на альфа-двигательный нейрон, который заставляет мышцу-агонист сокращаться.[14] Таким образом, возникает поведенческий рефлекс.

В то же время другая ветвь афферентного Ia синапсы на тормозной интернейрон Ia, который, в свою очередь, синапсирует альфа двигательный нейрон мышцы-антагониста.[14] Поскольку интернейрон Ia является тормозящим, он предотвращает активацию противоположного альфа-мотонейрона. Таким образом, он предотвращает сокращение мышцы-антагониста.[14] Без этой системы взаимное торможение обе группы мышц могут сокращаться одновременно и работать друг против друга. Это также приводит к расходу большего количества энергии.

Кроме того, реципрокное торможение важно для механизма, лежащего в основе произвольного движения.[14] Когда мышца-антагонист расслабляется во время движения, это увеличивает эффективность и скорость. Это предотвращает работу движущихся мышц против силы сокращения мышц-антагонистов.[14] Таким образом, во время произвольного движения тормозящие интернейроны Ia используются для координации мышечного сокращения.

Кроме того, ингибирующие интернейроны Ia позволяют высшим центрам координировать команды, посылаемые двум мышцам, работающим противоположно друг другу в одном суставе, посредством одной команды.[14] Интернейрон получает команду ввода от нисходящие кортикоспинальные аксоны таким образом, что нисходящий сигнал, активирующий сокращение одной мышцы, вызывает расслабление других мышц.[12][13][14][15]

Ib ингибиторный интернейрон

В рефлекс аутогенного торможения это феномен спинального рефлекса, который включает Орган сухожилия Гольджи.[14] Когда к мышце прикладывается напряжение, активируются волокна группы Ib, которые иннервируют орган сухожилия Гольджи. Эти афферентные волокна проецируются на спинной мозг и синапс со спинными интернейронами, называемыми тормозными интернейронами Ib.[14] Этот спинномозговой интернейрон создает тормозящий синапс с альфа-двигательным нейроном, который иннервирует ту же самую мышцу, которая вызвала афферентный огонь Ib. В результате этого рефлекса активация афферента Ib заставляет альфа-мотонейрон подавляться. Таким образом, сокращение мышцы прекращается.[14] Это пример дисинаптический рефлекс, в котором схема содержит спинномозговой интернейрон между сенсорным афферентным и двигательным нейроном.[13][14]

Активность мышц-разгибателей и сгибателей должна быть согласована в рефлексе аутогенного торможения. Афферентные ветви Ib в спинном мозге. Одна ветвь синапса отвечает за тормозящий интернейрон Ib. Другая ветвь синапса переходит на возбуждающий интернейрон. Этот возбуждающий интернейрон иннервирует альфа двигательный нейрон который контролирует мышцу-антагонист. Когда мышца-агонист не сокращается, мышца-антагонист сокращается.[14]

Возбуждающие интернейроны

Важный рефлекс, инициированный кожные рецепторы и болевые рецепторы это сгибательный рефлекс.[14] Этот рефлекторный механизм позволяет быстро увести части тела, в данном случае конечности, от вредного раздражителя. Сигнал попадает в спинной мозг, и реакция инициируется еще до того, как он попадает в центры мозга для принятия сознательного решения.[14] Рефлекторный контур включает активацию Афференты III группы болевых рецепторов из-за раздражителя, воздействующего на конечность, например фут. Эти афференты входят в спинной мозг и поднимаются к поясничный отдел, где они синапсируют возбуждающий интернейрон.[14] Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейрон, который вызывает сокращение мышцы-сгибателя бедра.

Также, Афферентная группа III путешествует до L2 позвонок, где они ответвляются на другой возбуждающий интернейрон. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые затем возбуждают сгибатель бедра.[14] Это синхронизированное общение позволяет избавить ногу от болезненного раздражителя. Это пример схемы спинного мозга, координирующей движения в нескольких суставах одновременно. Кроме того, во время сгибательного рефлекса, когда коленные суставы и тазобедренные суставы согнуты, мышцы-разгибатели-антагонисты должны быть подавлены.[14] Этот ингибирующий эффект достигается, когда группа III афферентных синапсов ингибирует интернейроны, которые, в свою очередь, синапсируют альфа-мотонейроны, иннервирующие мышцы-антагонисты.[14]

Рефлекс сгибателя координирует не только деятельность удаляемой ноги, но и активность другой ноги. Когда одна нога удаляется, вес тела должен быть распределен на противоположную ногу, чтобы поддерживать равновесие тела. Таким образом, сгибательный рефлекс включает в себя перекрестный рефлекс разгибания. Ветвь афферентного синапса группы III - возбуждающий интернейрон, который протягивает свой аксон по средней линии в контралатеральный спинной мозг. В этом месте интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги. Это позволяет сохранять равновесие и осанку.[14]

Рекомендации

  1. ^ Роуз П.К., Скотт С.Х. (декабрь 2003 г.). «Сенсорно-моторный контроль: долгожданный поведенческий коррелят пресинаптического торможения». Природа Неврология. 6 (12): 1243–5. Дои:10.1038 / нн1203-1243. PMID  14634653.
  2. ^ а б Лоури МБ, Лоусон SJ (август 2000 г.). «Гибель клеток спинномозговых интернейронов». Прогресс в нейробиологии. 61 (6): 543–55. Дои:10.1016 / S0301-0082 (99) 00065-9. PMID  10775796.
  3. ^ Силос-Сантьяго I, Снайдер В.Д. (ноябрь 1992 г.). «Развитие комиссуральных нейронов в эмбриональном спинном мозге крысы». Журнал сравнительной неврологии. 325 (4): 514–26. Дои:10.1002 / cne.903250405. PMID  1469113.
  4. ^ Силос-Сантьяго I, Снайдер В.Д. (апрель 1994 г.). «Развитие интернейронов с ипсилатеральными выступами в спинном мозге эмбрионов крысы». Журнал сравнительной неврологии. 342 (2): 221–31. Дои:10.1002 / cne.903420206. PMID  8201033.
  5. ^ Гошгарян, HG (2003). Нейроанатомическая организация спинного серого и белого вещества. Нью-Йорк: издательство Demos Medical Publishing.[страница нужна ]
  6. ^ а б c d е ж грамм Гулдинг М. (июль 2009 г.). «Цепи, управляющие движением позвоночных: движение в новом направлении». Обзоры природы. Неврология. 10 (7): 507–18. Дои:10.1038 / nrn2608. ЧВК  2847453. PMID  19543221.
  7. ^ а б c Нильсен Дж. Б. (май 2004 г.). «Сенсомоторная интеграция на уровне позвоночника как основа координации мышц во время произвольных движений у людей». Журнал прикладной физиологии. 96 (5): 1961–7. Дои:10.1152 / japplphysiol.01073.2003. PMID  15075316.
  8. ^ а б c d Rossignol S, Dubuc R, Gossard JP (январь 2006 г.). «Динамические сенсомоторные взаимодействия при передвижении». Физиологические обзоры. 86 (1): 89–154. Дои:10.1152 / физрев.00028.2005. PMID  16371596.
  9. ^ Манент, Жан-Бернар; Репреса, Альфонсо (1 июня 2007 г.). «Нейротрансмиттеры и созревание мозга: ранние паракринные действия ГАМК и глутамата, модулирующие миграцию нейронов». Нейробиолог. 13 (3): 268–279. Дои:10.1177/1073858406298918. PMID  17519369.
  10. ^ Бардони Р., Такадзава Т., Тонг К.К., Чоудхури П., Шеррер Г., Макдермотт А.Б. (март 2013 г.). «Пре- и постсинаптический тормозящий контроль в спинном роге спинного мозга». Летопись Нью-Йоркской академии наук. 1279: 90–6. Дои:10.1111 / nyas.12056. ЧВК  7359868. PMID  23531006.
  11. ^ Алкондон, М; Peirera, EF; Айзенберг, HM; Альбукерке, EX (1 января 2000 г.). «Активация никотиновых рецепторов в интернейронах коры головного мозга человека: механизм ингибирования и растормаживания нейронных сетей». Журнал неврологии. 20 (1): 66–75. Дои:10.1523 / jneurosci.20-01-00066.2000. ЧВК  6774099. PMID  10627582.
  12. ^ а б c d Нисимару Х., Какизаки М (октябрь 2009 г.). «Роль тормозной нейротрансмиссии в двигательных цепях развивающегося спинного мозга млекопитающих». Acta Physiologica. 197 (2): 83–97. Дои:10.1111 / j.1748-1716.2009.02020.x. PMID  19673737.
  13. ^ а б c d е ж Халтборн Х (2006). «Спинальные рефлексы, механизмы и концепции: от Экклса до Лундберга и далее». Прогресс в нейробиологии. 78 (3–5): 215–32. Дои:10.1016 / j.pneurobio.2006.04.001. PMID  16716488.
  14. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Книрим, Джеймс (2013). Спинальные рефлексы и нисходящие двигательные пути. Хьюстон: UTHealth.[страница нужна ]
  15. ^ Nógrádi A, Vrbová G (2013). Анатомия и физиология спинного мозга. Landes Bioscience.[страница нужна ]