Serpula - Serpula

Для рода грибов см. Серпула (грибок).

Serpula
Временной диапазон: Меловой - Недавний
Серпула вермикулярная 2.jpg
Известняковый трубчатый червь, Серпула вермикулярная
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Аннелида
Учебный класс:
Полихеты
Заказ:
Каналипальпата
Семья:
Серпулиды
Род:
Serpula

Виды и подвиды

29, см. Текст.

Serpula (также известен как известковый трубчатый червь, змеевидный трубчатый червь, веерный червь, или же плюмовый червь) это род из сидячий, морской кольчатые червя трубчатые черви что принадлежит семья Серпулиды.[3] Серпулидные черви очень похожи на трубчатых червей близкородственных сабеллида семья, за исключением того, что первые обладают хрящевой крышка который закрывает вход в их защитную трубку после того, как животное ушло в нее. Самая отличительная черта червей рода Serpula это их красочная веерообразная «корона». Корона, которую использовали эти животные для дыхание и питание,[3] это структура, которую чаще всего видят аквалангисты и другие случайные наблюдатели.

Таксономия

Ниже приводится краткое описание кладистика и таксономическая классификация из Serpula:

Высшие таксономические ранги
  • В род Serpula принадлежит к семья Серпулиды, также известный как серпулидные черви или же трубчатые черви.
  • Семейство Serpulidae - одно из 31 описанного семейства порядок Каналипальпата, также известный как щетиноногий кольчатый червьs или веерные черви. Помимо Serpulidae, Canalipalpata включает также веерных червей (Sabellidae ) и семейство глубоководных червей, связанных с гидротермальными жерлами (Альвинеллиды ).
  • Отряд Canalipalpata относится к учебный класс Полихеты, также известный как щетинистые черви. Существует более 10 000 описанных видов полихет; их можно найти почти в любой морской среде. Некоторые виды живут в условиях самых низких температур океана бездонная равнина, в то время как другие можно найти в очень горячих водах, прилегающих к гидротермальные источники. Полихеты встречаются в океанах Земли на всех глубинах, от форм, которые живут как планктон вблизи поверхности, к образцу размером 2–3 см (еще не классифицированному), наблюдаемому роботизированным океанским зондом. Нерей в нижней части Challenger Deep, самое глубокое место в Мировом океане.[4][5][6][7]
  • Класс Polychaeta относится к филюм Аннелида, также называемый кольчатые черви. Существует более 17000 живых видов кольчатых червей,[8] размером от микроскопических до австралийских гигантский дождевой червь Gippsland, который может вырасти до 3 метров (9,8 футов) в длину.[9][10]

Виды Serpula

В то время как более высокая таксономия достаточно хорошо изучена, более низкая таксономия в пределах рода Serpula несколько сбивает с толку и еще не до конца проработан. Более ранние источники описали до 77 различных видов и подвидов.[11][12] Однако в настоящее время в этом роду насчитывается всего 29 признанных видов. Serpula. Число и названия этих видов могут скоро измениться в результате продолжающегося пересмотра рода систематиками.[13]

Географическое распространение, эволюция и среда обитания

Очень часто встречается во всем мире. Тихий океан, Атлантический, и Индийский океаны Средиземное море, Северное море, красное море. Виды рода Serpula распространены на западном побережье Северной Америки от Аляска к Нижняя Калифорния, но редко встречаются на восточном побережье Соединенные Штаты. Они распространены в Европа и Африка.[12][15][16][17]

Как и большинство полихет, строящих трубочки, черви этого рода Serpula находятся бентосный, малоподвижный подвесные питатели. Они выделяют и населяют постоянный известковый трубка прикреплена к твердому основанию. Поскольку они не выходят за пределы своих трубок, у этих червей нет специальных придатков для плавания.

Черви рода Serpula обычно прикреплены к подводным камням, раковинам и даже лодкам во многих прибрежных районах по всему миру. Они встречаются на глубинах от приливной не менее 800 метров.[16][18][19]Хищники включают хищных морских звезд, таких как Охра Морская Звезда (Писастер охрасный).[16]

Serpula жил с Меловой период, согласно окаменелостям, найденным в меловом периоде Формация Блэк Крик из Северная Каролина.[20]

Анатомия

Голова

Воронкообразный, симметричный перистомиум сливается с простомиум сформировать голову, в передний конец тела. Черви рода Serpula есть два фоторецепторы или «пятна» на перистомии.[16][21] На простомиуме есть жаберная «корона», специализированный ротовой придаток, напоминающий веер (за что животные получили название веерные черви).

Эта корона, которую можно выдвинуть для кормления и газообмена и быстро втягивать при угрозе, состоит из двух пучков (одна правая и одна левая) перистых перьев.жабры ', известный как жабры или же Radioles. Каждый из этих пучков состоит из одного ряда радиол, прикрепленных к жаберному стеблю и изогнутых полукругом. Эти два полукруга образуют воронковидную жаберную коронку. Рот находится на вершине воронки между двумя жаберными стеблями.

При расширении эти сильно реснитчатый радиолы улавливают частицы органического вещества и переносят их ко рту. Радиолы, в первую очередь, питающие структуры, служат также и органами дыхания.[3][22][23] Радиолеи разных Serpula виды обычно красного, розового или оранжевого цвета с белыми поперечными полосами. Астаксантин, а каротиноид пигмент, отвечает за ярко-красный цвет макушки S. vermicularis.[24] У взрослого человека обычно около 40 радиолей.

Один из этих радиолюбителей, названный крышка, представляет собой узкоспециализированную структуру, расположенную на дорсальной части головы. Жаберная крышка состоит из длинного толстого стебля с хрящевой, конусообразная пробка на дистальном конце.[25] Этой заглушкой можно закрыть отверстие трубки после того, как животное отступило внутрь. Жаберная крышка, обычно красного цвета, выделяет слизь, которая кажется антибиотик характеристики. У животного нет ничего необычного в наличии двух жаберных крышек. И у серпулид, и у сабеллид есть радиолы, но у сабеллид (таких как Сабелла павонина ) без крышки.[26]

Единая медиана нефридиопора расположен дорсально на голове, между верхней губой и срединным дорсальным сосочком. По нему проходит передний конец фекальной борозды, и моча выделяется из него в сток. Как у всех серпулид и сабеллид, у них есть только одна пара метанефридия, которые опорожняются через эту нефридиопору.[3]

Грудная клетка

Грудной отдел тела состоит из семи хетигры (сегменты с щетинками). Хеты маленькие придатки, которые помогают червю двигаться. Первый из этих сегментов - воротниковый сегмент (перистомиум), к которому прикрепляется простомиум. Перистомиум имеет сложный тонкий перепончатый воротник, который перекрывает края отверстия трубки и закрывает отверстие трубки, когда головка вытянута.

Есть пара секретирующих кальций железы расположен около средней брюшной линии на задний конец перистомии. Эти железы открываются на «вентральные щиты», которые представляют собой широкие железистые подушечки на вентральный сторона передних грудных сегментов. Вентральные щиты выделяют органический материал и используйте его в сочетании с кальцием, секретируемым железами, для образования пасты, из которой сделана трубка.

Эти белые известковый трубки изготавливаются как из кальцит и арагонит.[24] Обычно они гладкие, со слабыми продольными гребнями, изогнутые, но не сильно закрученные, и редко бывают более 12 см в длину. Трубка, по-видимому, сформирована брюшными щитками и воротником, который находится сразу за головой.

На дорсальной средней линии грудной клетки имеется срединная продольная ресничная фекальная борозда. Это широкий, неглубокий, относительно нечеткий желоб, проходящий по всей длине грудной клетки и заканчивающийся у головы.[3]

Брюшная полость

Черви рода Serpula имеют отчетливую брюшную полость, состоящую из 190 очень коротких и широких сегментов. Конечная область тела - крошечный пигидий, на котором анус расположен. Фекальная борозда простирается по средней линии вентральной части живота. Фекальная борозда по спирали переходит в дорсальное положение, достигая грудного отдела.

Вертикальные цилиарные пути в бороздках между соседними брюшными сегментами перемещают частицы к фекальной бороздке брюшной полости. Попав в фекальную канавку брюшной полости, дальнейшие цилиарные потоки переносят твердые частицы (кал, гаметы и т. Д.) Из глубины трубки через грудной сегмент к отверстию, откуда они могут быть выпущены в море.[3][27]

Физиология

Сердечно-сосудистая система

Сосудистая сеть

Черви рода Serpula имеют очень необычную двойную систему кровообращения, состоящую из центральной системы крупных сосудов, через которую поддерживается непрерывное истинное кровообращение, а также периферической системы мелких сосудов с преимущественно слепым концом, которые поочередно опорожняются и наполняются приливным образом.[28][29]

В центральной системе кровообращения кровь движется вперед от кончика живота к передней части грудной клетки через синус охватывающий пищеварительный тракт, а кзади - через брюшной кровеносный сосуд. Брюшной сосуд и синус сообщаются друг с другом сегментарно расположенными кольцевыми сосудами, а спинным сосудом - поперечный сосуд и пара окружностейпищеводный сосуды, расположенные на переднем конце грудной клетки.[28][29] Спинной сосуд у некоторых более крупных серпулид, таких как Serpula, обладает клапаном и мышечной сфинктер, возможно, чтобы предотвратить обратный ток крови из поперечного сосуда.[28]

Особенно необычно кровообращение на периферии, особенно радиол. Вместо венозный и артериальный кровь течет через афферентный и эфферент В пределах радиолу есть один жаберный синус, по которому кровь течет в обоих направлениях приливно. Сосуды периферической системы получают кровь из центральной системы, возвращая ее обратно по тем же каналам (т.е. эти каналы служат как в афферентном, так и в эфферентном направлениях).[28]

Система периферического кровообращения состоит из следующих компонентов: двух жаберных сосудов и их ветвей в макушке; периэзофагеальный сосудистый сплетения; сосуды воротника и губ; сосуды, кровоснабжающие стенку тела, грудную оболочку и параподия. Одиночные сосуды в каждом радиоле жаберной коронки и сосуды жаберных крышек являются ветвями двух жаберных сосудов.[28]

Когда коронка втягивается внутрь трубки, радиолы и жаберная крышка перестают функционировать как орган дыхания. Однако движение крови в капиллярах грудной оболочки и стенки тела продолжается. В этих обстоятельствах дыхательный обмен, вероятно, осуществляется между кровью в этих сосудах и окружающей водой, которая поддерживается в движении по трубке за счет энергичных перекачивающих движений брюшной полости, а также за счет активности цилиарных путей.[28]

Механизмы транспорта кислорода

Хорошо развитый продольный мышцы стенки тела серпулид не имеют особого кровоснабжения. Поверхность тела у более крупных серпулид, например Serpula, имеет богатое кровоснабжение, и вода, контактирующая с этой поверхностью, постоянно обновляется. Представляется вероятным, что внешняя поверхность тела серпулид служит дыхательной мембрана, снабжая кислородом подлежащие мышцы распространение.[29]

Хлорокруорин

Биохимия крови Serpula особенно необычен тем, что в крови содержится не только гемоглобин, но и хлорокруорин. Хотя все сабеллиды и серпулиды используют хлорокруорин в качестве макромолекулы, переносящей кислород,[30][31][32] Serpula это единственный род, который, по-видимому, обладает как гемоглобином, так и хлорокруорином.[33]

Хлорокруорин - это связывание кислорода гемепротеин чье сродство к кислороду слабее, чем у большинства гемоглобины. А двухцветный При этом хлорокруорин выделяется зеленым цветом в разбавленных растворах, хотя он кажется светло-красным в концентрированных растворах.[33][34][35] Его структура очень похожа на эритрокруорин каждая молекула состоит из более чем сотни взаимосвязанных 16-17кДа миоглобиноподобные субъединицы, образующие гигантский комплекс с общим весом более 3600кДа. Этот огромный макромолекула свободно плавает в плазме и не содержится в эритроцитах.[36][37]

Отношение гемоглобина плазмы к хлорокруорину высокое у молодых людей, но это соотношение меняется на противоположное по мере взросления животного.[33] Предположительно это отражает более низкое потребление кислорода взрослым червем по сравнению с молодью.

Нервная система

Как и другие кольчатые червяки, эти черви обладают хорошо развитой нервной системой. Нервная система состоит из центрального мозга в верхней части головы, который относительно велик по сравнению с мозгом других кольчатых червей. От головного мозга идет большой брюшной нервный тяж, идущий по всей длине тела. Есть много поддерживающих ганглии по длине этого тяжа (включая плевральные, педальные и церебральные ганглии) и ряд мелких нервов в каждом сегменте тела. Сигналы, передаваемые через педальные узлы, позволяют червям быстро втягиваться в свою трубку в случае угрозы.

Репродуктивная система

Полы раздельны. Как и другие кольчатые червячки, целомудрие хранит и обеспечивает питательные вещества для гамет.[38] Когда они размножаются, они просто сбрасывают свои гаметы прямо в воду, где яйцеклетки и сперматозоиды становятся частью зоопланктон и переносятся токами к новым участкам, где молодые черви оседают в субстрате. Продолжительность планктонной стадии неизвестна, но сравнение с другими серпулидами предполагает, что она может составлять от шести дней до двух месяцев, хотя у других видов этот период, как было показано, варьируется в зависимости от сезона, солености или наличия пищи, а отсроченное оседание может привести к снижению различения субстратов во время осаждения (дополнительные ссылки см. ten Hove, 1979).

Пищеварительная система

Черви рода Serpula находятся питатели-фильтры и обладают полноценной пищеварительной системой. Как и другие полихеты, Serpula выделять полностью развитыми нефридия.[25]

Галерея

Нажмите здесь чтобы увидеть больше фотографий различных представителей рода Serpula.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Карл фон Линне (Carolus Linnaeus) (1758). Systema naturae. Per regna tria naturae, классы secundum, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. 10-е издание. Том 1. Holmiæ: Impensis Laurentii Salvii. п. 786. Получено 25 ноября 2010.
  2. ^ "Серпула". Интегрированная система таксономической информации. Получено 25 ноября 2010.
  3. ^ а б c d е ж Ричард С. Фокс (4 июля 2006 г.). "Серпула вермикулярная". Анатомия беспозвоночных онлайн. Lander University. Получено 21 ноября 2018.
  4. ^ Джон Роуч (2005). «Жизнь процветает в самой глубокой точке океана». National Geographic News. Архивировано из оригинал 11 июля 2012 г.. Получено 25 ноября 2010.
  5. ^ сайт правительства Гуама: География Гуама. По состоянию на 3 мая 2010 г.
  6. ^ Лонни Липпсетт; Эми Э. Невала (2009). "Нерей взлетает в самую глубокую траншею океана". Журнал Oceanus, Океанографическое учреждение Вудс-Хоул. Получено 25 ноября 2010.
  7. ^ WHOI Media Relations (2009 г.). «Гибридный автомобиль с дистанционным управлением« Nereus »достигает глубочайшей части океана». Океанографическое учреждение Вудс-Хоул. Получено 25 ноября 2010.
  8. ^ Роуз GW (2002). «Аннелида (сегментированные черви)». Энциклопедия наук о жизни. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1038 / npg.els.0001599. ISBN  978-0470016176.
  9. ^ Ruppert EE; Fox RS; Барнс RD (2004). «Аннелида». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр.414–420. ISBN  978-0-03-025982-1.
  10. ^ Лавель, П. (1996). «Разнообразие почвенной фауны и функции экосистем» (PDF). Биология Интернэшнл. 33. Получено 25 ноября 2010.
  11. ^ ZipcodeZoo.com: Род Serpula В архиве 30 июля 2012 г. Wayback Machine. По состоянию на 1 мая 2010 г.
  12. ^ а б Аппельтанс В., Буше П., Боксхалл Г.А., Фаухалд К., Гордон Д.П., Хуксема Б.В., Пур GCB, ван Сост РВМ, Штер С., Вальтер Т.К., Костелло М.Дж. (ред.) (2010). Всемирный регистр морских видов: Список таксонов WoRMS для рода Serpula. По состоянию на 1 мая 2010 г.
  13. ^ Гарри А. тен Хоув; Елена Куприянова (2009). Zootaxa 2036: Таксономия Serpulidae (Annelida, Polychaeta): положение дел (PDF). Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. стр. 93–95. Получено 25 ноября 2010.
  14. ^ П.А. Хатчингс (ред) (1984). "Гарри А. тен Хоув (1984). К филогении серпулид (Annelida; Polychaeta)". Материалы первой Международной конференции полихет. Сидней: Линнеевское общество Нового Южного Уэльса. С. 181–196. ISBN  978-0-9590535-0-0.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  15. ^ Джеймс Х. Маклин (1962). «Сублиторальная экология зарослей водорослей открытого побережья в районе Карме, Калифорния» (PDF). Биологический бюллетень. 122 (1): 95–114. Дои:10.2307/1539325. JSTOR  1539325. Получено 25 ноября 2010.
  16. ^ а б c d Биологический факультет Университета Уолла Уолла: Серпула вермикулярная В архиве 2 октября 2011 г. Wayback Machine, Морская лаборатория Росарио Бич. По состоянию на 1 мая 2010 г.
  17. ^ Колин Г. Мур; Грэм Р. Сондерс; Дэн Б. Харрис (1998). «Статус и экология рифов Serpula vermicularis (Polychaeta: Serpulidae) в Шотландии». Сохранение водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы. 8 (5): 645–656. Дои:10.1002 / (SICI) 1099-0755 (199809/10) 8: 5 <645 :: AID-AQC295> 3.0.CO; 2-G. Архивировано из оригинал 5 января 2013 г.. Получено 25 ноября 2010.
  18. ^ Никола Д. Чепмен, Колин Г. Мур, Дэн Б. Харрис и Аластер Р. Линдон (июль 2007 г.). "Способы пополнения Serpula vermicularis L. (Polychaeta, Serpulidae) в Лох-Креране, Шотландия". Эстуарии, прибрежные районы и шельфовые науки. 73 (3–4): 598–606. Дои:10.1016 / j.ecss.2007.03.001.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  19. ^ Вольф Э. Арнц и Джулиан Гутт (редакторы) (1999). "М. К. Гамби (1999). Предварительные наблюдения по распределению, биологии и экологии питания некоторых суспензионных кормящихся полихет в восточной части моря Уэдделла". (PDF). Экспедиция ANTARKTIS W 3 (E ASIZ 11) RV Polarstern в 1998 г.. Berichte zur Polarforschung. Бер. Polarforsch. С. 83–94. ISSN  0176-5027. Получено 25 ноября 2010.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  20. ^ "Интернет-коллекции | Музей естественных наук Северной Каролины". collections.naturalsciences.org. Архивировано из оригинал 16 марта 2016 г.. Получено 19 марта 2016.
  21. ^ Веерные черви и метелки из перьев (Аннелиды). По состоянию на 1 мая 2010 г.
  22. ^ Подводный полевой путеводитель по мысу Лобос: Беспозвоночные: черви. По состоянию на 1 мая 2010 г.
  23. ^ Г. П. Уэллс (1952). «Респираторное значение короны у многощетинковых червей Sabella и Myxicola». Труды Королевского общества B. 140 (898): 70–82. Дои:10.1098 / rspb.1952.0045. JSTOR  82713. PMID  13003913. S2CID  36440648.
  24. ^ а б Памела Л. Бисли, Грэм Дж. Б. Росс, Кристофер Дж. Гласби (редакторы) (2000). "Грегори В. Роуз (2000). Семья Serpulidae".. Полихеты и союзники: южный синтез, Том 4, Часть 1. Мельбурн, Австралия: CSIRO Publishing Australia. п. 187. ISBN  978-0-643-06571-0. Получено 25 ноября 2010.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (связь)
  25. ^ а б Жан Хансон (1949). "Наблюдения за жаберной кроной серпулид (Annelida, Polychaeta)". Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 90 (s3): 221–233. Получено 25 ноября 2010.
  26. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. (1988). «Аннелида: сегментированные черви». Приморские животные юго-востока: руководство по обычным мелководным беспозвоночным юго-восточного атлантического побережья. Колумбия, Южная Каролина: Университет Южной Каролины Press. п. 219. ISBN  978-0-87249-535-7. Получено 25 ноября 2010.
  27. ^ Эдвард Э. Рупперт; Ричард С. Фокс; Роберт Д. Барнс (2003). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход (7-е изд.). Пасифик Гроув, Калифорния: Брукс Коул. ISBN  978-0-03-025982-1.
  28. ^ а б c d е ж Жан Хансон (1950). "Кровеносная система у Serpulimorpha (Annelida, Polychaeta): I. Анатомия кровеносной системы у Serpulidae". Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 91 (2): 111–129. PMID  24538989. Получено 25 ноября 2010.
  29. ^ а б c Жан Хансон (декабрь 1950 г.). "Кровеносная система у серпулиморф (Annelida, Polychaeta): II. Анатомия кровеносной системы у сабеллид и сравнение сабеллид и серпулид" (PDF). Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 91 (4): 369–378. PMID  24540162. Получено 25 ноября 2010.
  30. ^ Х. Манро Фокс (1933). «Кровообращение животных, обладающих хлорокруорином». Труды Королевского общества B. 112 (779): 479–495. Дои:10.1098 / rspb.1938.0042. JSTOR  81599.
  31. ^ Р. Ф. Эвер; Х. Манро Фокс (1940). «О функции хлорокруорина». Труды Королевского общества B. 129 (855): 137–153. Дои:10.1098 / rspb.1940.0033. JSTOR  82389.
  32. ^ Д.В. Эвер (1941). «Кровеносные системы Сабеллы и Спирографиса». Ежеквартальный журнал микроскопической науки. 82 (s2): 587–619. Получено 25 ноября 2010.
  33. ^ а б c Х. Манро Фокс (1949). «О хлорокруорине и гемоглобине». Труды Королевского общества B. 136 (884): 378–388. Дои:10.1098 / rspb.1949.0031. JSTOR  82565. PMID  18143368. S2CID  6133526.
  34. ^ Х. Манро Фокс (1926). "Хлорокруорин: пигмент, связанный с гемоглобином". Труды Королевского общества B. 99 (696): 199–220. Дои:10.1098 / rspb.1926.0008. JSTOR  81088.
  35. ^ Х. Мунро Фокс (1932). «Кислородное сродство хлорокруорина». Труды Королевского общества B. 111 (772): 356–363. Дои:10.1098 / rspb.1932.0060. JSTOR  81716.
  36. ^ Lamy JN; Зеленый БН; Тулмонд А; Wall JS; Weber RE; Виноградов С.Н. (1996). «Гигантские гексагональные двухслойные гемоглобины». Chem Rev. 96 (8): 3113–3124. Дои:10.1021 / cr9600058. PMID  11848854.
  37. ^ Паллавичини А., Негрисоло Э., Барбато Р. и др. (Июль 2001 г.). «Первичная структура глобиновых и линкерных цепей из хлорокруорина полихеты Sabella spallanzanii». J. Biol. Chem. 276 (28): 26384–90. Дои:10.1074 / jbc.M006939200. PMID  11294828.
  38. ^ Рупперт и Фокс 1988, п. 310.

внешняя ссылка

  • Музей исследований биоразнообразия Raffles: Семейства полихет в Сингапуре: Serpulidae
  • Annelida.net: О семействе полихет Serpulidae в Новой Зеландии. По состоянию на 1 мая 2010 г.
  • Чемберлин, Ральф В. 1920. Полихеты, собранные Канадской арктической экспедицией, 1913-18 гг. Отчет канадской арктической экспедиции 9. Аннелиды, паразитические черви, простейшие и др. (B. Polychaeta): 1-41. Пл.1-6. Томас Малви. Оттава.
  • Хартманн-Шредер, Г. (1996). Annelida, Borstenwürmer, Polychaeta [Annelida, щетинистые черви, Polychaeta]. 2-е изд. Фауна Германии и прилегающих морей с их характеристиками и экологией, 58. Густав Фишер: Йена, Германия. ISBN  3-437-35038-2. 648 с. (Посмотреть в ИМИС)