Гипотеза речного барьера - River barrier hypothesis

Система реки Амазонка

В гипотеза речного барьера это гипотеза пытаясь частично объяснить высокий видовое разнообразие в Бассейн Амазонки, впервые представленный Альфред Рассел Уоллес в его статье 1852 г. Об обезьянах Амазонки.[1] Утверждается, что формирование и движение Amazon и некоторые из его притоков представляли достаточно серьезный барьер для передвижения популяций диких животных, чтобы осесть аллопатрическое видообразование. Столкнувшись с различным давлением отбора и генетический дрейф, разделенные популяции разделились на отдельные виды.

Есть несколько наблюдаемых качеств, которые должны присутствовать, если видообразование возник в результате речного барьера. Дивергенция видов по обе стороны реки должна увеличиваться с увеличением размера реки, выражаясь слабо или совсем не выражаясь в верховья и более сильно в более широких и глубоких каналах ниже по течению. Организмы, эндемичные для твердого леса, должны быть затронуты больше, чем те, которые живут в аллювиальных лесах вдоль реки, поскольку им приходится пересекать большее расстояние, прежде чем достичь подходящей среды обитания, а популяции равнин могут относительно часто воссоединяться, когда река смещается или сужается на ранних стадиях. из Озеро старицы формирование. Наконец, если речная преграда является причиной видообразования, сестра разновидность должны существовать на противоположных берегах чаще, чем ожидалось случайно.

Механизмы

Формация реки Оксбоу

Видообразование речного барьера происходит, когда река имеет достаточный размер, чтобы обеспечить викарианс для аллопатрического видообразования или когда река достаточно велика, чтобы предотвратить или вмешаться в генетический обмен между популяциями. Деление популяции начинается либо тогда, когда река переходит в или формируется в пределах ареала вида, который не может пересечь ее, фактически разделяя популяцию пополам, либо когда небольшая группа основателей переносится через существующую реку случайным образом. Обычно сила реки как преграды рассматривается как пропорциональная ее ширине; более широкие реки представляют собой большее расстояние для перехода и, следовательно, большее препятствие для передвижения. Сила барьера варьируется в пределах данной реки; узкие истоки легче пересечь, чем широкие каналы ниже по течению. Реки, которые представляют собой барьер для некоторых видов в регионе, не обязательно могут быть препятствием для всех, что приводит к появлению отдельных видов и клады, или генетически отличная группа, различия в степени изоляции и дифференциации на противоположных берегах. У крупных млекопитающих и птиц нет проблем с пересечением большинства водотоков, тогда как мелкие птицы, не привыкшие к полетам на большие расстояния, могут испытывать особые трудности и, таким образом, могут быть более подвержены разделению популяции. Кроме того, реки более эффективно разделяют виды, которые предпочитают твердые твердые леса в качестве меандров и процесс образования старицы в аллювиальный регионы могут сузить непроходимые ручьи.

Поддерживать

Многие исследовательские проекты в Бассейн Амазонки направлен на проверку справедливости гипотезы. В южный каштановый муравей (Myrmeciza hemimelaena) - вид, который в природе служит примером гипотезы. Диверсификация и распространение муравьиных птиц были изучены на всей территории Амазонки, три монофилетический были обнаружены генетически отличные популяции птицы; два из них в настоящее время являются действующими подвидами. Две клады существовали по обе стороны от Река Мадейра а третий находился на участке между рекой Мадейра и двумя небольшими притоками Джипарана и Арипуана.[2] Это свидетельствует о том, как эти птицы разнообразились из-за возможных речных барьеров, что привело к ограничению потока генов. Другое исследование показало, что спинка седла тамарины исходят из предположения, что вариантный поток генов происходит в разных частях реки. Было обнаружено, что поток генов ограничен более узкими истоками рек, тогда как к устью наблюдалось уменьшение.[3] Это согласуется с гипотезой. Тем не менее, некоторые предполагают, что использование единого механизма для объяснения диверсификации в тропиках было бы чрезмерным упрощением. Например, есть свидетельства того, что генетическая изменчивость сине-коронованных Манакин возможно, находился под влиянием речных барьеров, поднятия Анд и расширения ареала.[4]

Критика

Ядовитая лягушка с красной спиной (Dendrobates reticulatus)

Не все исследования подтвердили эту гипотезу. Одно исследование проверило речную гипотезу, наблюдая за популяциями четырех видов амазонских лягушек вдоль реки Хуара. Команда ожидала увидеть потоки генов разного объема при сравнении участков на одном берегу с участками на другом берегу реки. Они обнаружили, что это не так. Генетический поток казались почти равными между двумя наборами сайтов.[5]

Другое исследование продвинуло гипотезу еще дальше. Они постулировали, что, поскольку реки должны быть барьером для потока генов для определенных таксонов, то они должны быть барьером на уровне сообщества. Были оценены разновидности лягушек и мелких млекопитающих вдоль и поперек берегов реки Хуара. Не было обнаружено явного градиента уменьшения сходства видов лягушек и млекопитающих от истоков до устья реки. Другое открытие заключалось в том, что не было большего сходства между видами, живущими на одном берегу, чем теми, что находились на противоположных берегах реки.[6]

Эти результаты косвенно опровергают те аспекты гипотезы, которые настаивают на видообразовании, вызванном речными преградами. Справедливость гипотезы была дополнительно проверена путем изучения Ядовитые лягушки-дротики. Результаты этого исследования (Lougheed et al.) Несовместимы с гипотезой о том, что виды по обе стороны реки будут монофилетическими родственниками. Целью исследования Lougheed было показать, что гипотеза гребня имеет больше правдоподобия, чем гипотеза реки.[7] В другом эксперименте 81 вид нелетающих млекопитающих был пойман на перекрестках реки Хуара. Река казалась преградой только для нескольких таксонов, большинство из которых были либо однородными по всей территории исследования, либо разделены на монофилетические верхние и нижние речные клады. Паттон утверждает, что географическое положение этих клад предполагает, что эволюция рельефа является недооцененным фактором диверсификации в Амазонии. Этот проект также предполагает, что речные барьеры - не единственный механизм видообразования.[8]

Все эти критики утверждают, что на видообразование в Амазонии влияют другие факторы. Другой недостаток гипотезы заключается в том, что она исследовалась в основном в Амазонии, а не в других речных бассейнах. Кроме того, сдвиги рек могут помешать установлению каких-либо закономерностей на реках, что еще больше усложняет средства проверки силы гипотезы.[нужна цитата ]

Рекомендации

  1. ^ Уоллес, А. Р. (1854). Об обезьянах Амазонки. Журнал естественной истории, 14(84), 451-454.
  2. ^ Fernandes, Alexandre M .; Подмигнуть, Майкл; Aleixo, Александр. «Филогеография каштанового муравьеда (Myrmeciza hemimelaena) проясняет роль рек в биогеографии Амазонки». Журнал биогеографии 39 (2012): 1524-535.
  3. ^ Peres C.A .; Patton J.L .; Да Силва, Мария Назарет Ф. «Речные барьеры и поток генов у амазонских тамаринов с седловидной спиной». Folia Primatologica 67.3 (1996): 113-24.
  4. ^ Cheviron, Z. A .; Hackett, S.J .; Каппарелла, А. П. «Сложная эволюционная история неотропической низменной лесной птицы (Lepidothrix coronata) и ее значение для исторических гипотез происхождения неотропического разнообразия птиц» Молекулярная филогенетика и эволюция 36.2 (2005): 338-357.
  5. ^ Гасконец, Клод; Lougheed, Stephen C .; Богарт, Джеймс П. «Паттерны генетической дифференциации популяций у четырех видов амазонских лягушек: проверка гипотезы речного барьера». Biotropica 30.1 (1998): 104-19.
  6. ^ Гасконец, Клод; Малькольм, Джей Р .; Паттон, Джеймс Л .; Богарт, Джеймс П. «Речные барьеры и географическое распространение амазонских видов». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97.25 (2000): 13672-3677.
  7. ^ Lougheed, Stephen C .; Гасконец, Клод; Джонс, Д. А .; Богарт, Джеймс П .; Боаг, Питер Т. «Хребты и реки: проверка конкурирующих гипотез диверсификации Амазонки с использованием лягушки, отравленной дротиком (Epipedobates femoralis)». Труды Королевского общества 266.1421 (1999): 1829-1835.
  8. ^ Паттон, Джеймс Л .; Да Силва, Мария Назарет Ф .; Малькольм, Джей Р. «Млекопитающие Рио-Джуруа и эволюционное и экологическое разнообразие Амазонии». Бюллетень Американского музея естественной истории 244 (2000): 1-306