Rhagoletis juglandis - Rhagoletis juglandis

Rhagoletis juglandis
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Семья:Tephritidae
Род:Раголетис
Разновидность:
R. juglandis
Биномиальное имя
Rhagoletis juglandis
(Крессон, 1920)

Rhagoletis juglandis, также известный как муха грецкого ореха, является разновидностью тефритида или плодовой мухи в семействе Tephritidae. Это тесно связано с личинкой лузги грецкого ореха Rhagoletis suavis (Лёв, 1862). Этот вид мух относится к Р. Суавис группа, естественная история которой соответствует аллопатрическому видообразованию. Мухи, принадлежащие к этой группе, морфологически различимы.

Взрослая форма этой мухи имеет длину около 4 мм. R. juglandis распространяются в Аризоне, Калифорнии, Техасе, Канзасе и Мексике. Вид поражает плоды нескольких видов ореховых деревьев, в том числе Juglans regia (английский или персидский орех), Juglans rupestris (вид грецкого ореха, произрастающий в Аризоне и Техасе), Juglans hindsii (Калифорнийский черный орех) и Аризонский орех Juglans major.

Личинки представляют собой мелкие личинки, поражающие плоды грецкого ореха, вылупившиеся из яиц, отложенных взрослыми самками под поверхностью оболочки грецкого ореха. Зимует насекомое куколкой в ​​почве, а взрослые особи появляются в середине-конце лета. R. juglandis участвует в суперпаразитизм, во время которого сородичи заражают один и тот же хост, даже если есть еще доступные незараженные хосты.

Хотя ухаживание редко встречается в Раголетис рода, самцы мух демонстрируют низкочастотную вибрацию крыльев, сопровождаемую воздушным инфразвуком; они также поворачивают кверху края крыльев. R. juglandis участвуют в системе спаривания ресурсов и защиты. Самки следуют подсказкам, основанным на ресурсах, таким как зрелость (цвет), тогда как самцы следуют за самками, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Мухи также реагируют на соотношение полов, изменяя время совокупления. Когда плотность самцов высока, время копуляции увеличивается.

Описание

R. juglandis впервые был описан Э. Крессон-младший в 1920 году по материалам экзокарп плодов Juglens regia (английский или персидский орех) в Аризона. Впервые в литературе вид был назван ореховой мухой. Это помогло отличить его от личинки лузги грецкого ореха. Rhagoletis suavis. Однако позднее для этого вида было предложено и принято общее название ореховая шелуха-муха.[1]

Таксономия

Р. югландис принадлежит к роду Раголетис и семья Tephritidae.[2][3][1] Это тесно связано с Rhagoletis suavis (Лёв, 1862), Rhagoletis completeta (Крессон, 1929), Rhagoletis boycei (Крессон, 1929), Rhagoletis zoqui (Буш, 1966), и Rhagoletis ramosae (Эрнандес-Ортис, 1985). Эти виды обычно не пересекаются в географическом ареале в Северная Америка, но были описаны некоторые сочувствие и парапатрия. Р. Суавис групповые мухи имеют историю, соответствующую аллопатрическое видообразование. Морфологические различия подразумевая поддержка полового отбора спецификация, включая то, что различные ореховые мухи морфологически различимы по рисунку крыльев, окраске тела и отметинам.[4]

Морфология

В яйца кажутся жемчужно-белого цвета при первом укладке, но постепенно темнеют по мере того, как эмбрион развивается. Яйца несколько изогнуты, один конец слегка заострен, а другой заострен. Размеры яиц составляют примерно 0,8 мм на 0,3 мм.[1]

После развития в личинки эти мухи приобретают прозрачный вид на ранних стадиях и становятся кремово-белыми или светло-желтыми по мере взросления. Кроме того, они имеют выступающие передние и задние оранжево-желтые. дыхальца. Размер личинок составляет около 9 мм на 2 мм.[1]

В куколки описываются как зерна пшеницы, бочкообразные и соломенного цвета. Куколки имеют размер 5 на 3 мм.[1]

У взрослых особей основной цвет тела взрослой мухи желтовато-коричневый с лимонно-желтым. маркировка. Крылья выглядят полупрозрачными и имеют три параллельные поперечные темные полосы. Дистальная полоса продолжается вдоль реберного края до вершины (дорсальной области). В брюшная полость мухи имеет темные поперечные полосы на спина. Самка мухи крупнее самца и имеет более заостренный конец брюшка из-за телескопической формы. яйцеклад. Длина тела самок составляет около 4 мм.[1]

Распространение и среда обитания

Juglans regia, листья и плоды, в саду, Франция

Есть зарегистрированные наблюдения R.juglandis в Аризона, Калифорния, Техас, и Канзас.[1]

Хосты R. juglandis инвазии включают Juglans regia (английский или персидский орех), Juglans rupestris (вид грецкого ореха, произрастающий в Аризоне и Техасе), и Juglans hindsii (калифорнийский черный орех). Частности сорта из J. regia могут быть заражены больше других из-за относительной мягкости и толщины ореховой шелухи. Сорта 'Eureka', 'Klondike', 'Payne', 'Franquette' и 'Ehrhardt' J. regia являются одними из самых восприимчивых к заражению.[1]

Кроме того, R. juglandis было обнаружено, что заражает грецкий орех Аризона Juglans Major в юго-запад США и Мексика.[5]

История жизни

Откладка яиц

R. juglandis является унивольтинный, как и его близкий родственник Р. Суавис.[6] Эксперименты показали, что физические стимулы плода-хозяина, такие как цвет и форма, усиливают оогенез в первом цикле созревания яйца; это действительно требует достаточной питательной ценности фруктов.[7] Самки мух полностью откладывают яйца только через 7–14 дней после выхода из почвы. Копуляция и яйцекладка происходят утром или поздно днем ​​и вечером. Самка ищет подходящее место для откладки яиц; когда один найден, она загоняет свой яйцеклад на несколько миллиметров в скорлупу грецкого ореха. Затем она двигает своим телом полукругом, чтобы разорвать ткань внутренней оболочки и создать полость для яиц. Самка откладывает яйца под оболочкой грецких орехов партиями по 15 яиц. Яйцекладка длится несколько минут. Пятно откладки яиц темнеет через день-два; тогда полость яйца можно обнаружить невооруженным глазом.[1]

Личинки и куколки

Личиночная стадия длится от 3 до 5 недель. Личинки вылупляются из яиц через 4-7 дней и сразу же проникают во внутреннюю часть скорлупы грецкого ореха. После созревания, поскольку завершение развития обычно происходит после того, как зараженный грецкий орех падает с дерева на землю, личинки выходят из разлагающейся шелухи и уходят в почву, в которой они зарываются и переходят в предкуколочную стадию в течение 8–24 часов. Полное превращение в куколку занимает несколько дней.[1][8]

Личинки проводят зиму на стадии куколки в почве на глубине от 1 до 4 дюймов.[1] В ходе исследования изучалась взаимосвязь между размером куколок и глубиной залегания личинок в почве. Rhagoletis juglandis и Rhagoletis suavis[9]. Более крупные куколки были обнаружены в более глубоких почвах, скорее всего, потому, что закапывание глубоко в почву требует больших затрат энергии. Повышенная смертность мух, обитающих на более глубоких глубинах почвы; они были менее склонны к перезимованию, чем прячущиеся на небольшой глубине мухи.[9] Угрозы личинкам на небольших глубинах включают хищников, таких как муравьи, и паразитов, таких как осы из этого рода. Coptera[9][8]. Однако более глубокая почва отнимает у личинок энергию и приводит к более высокому риску их гибели.[9]

В середине-конце лета взрослые мухи выходят из почвы до созревания шелухи грецкого ореха, и к сентябрю их количество сокращается.[1][9]

Продовольственные ресурсы

Грецкий орех, место откладки яиц

R. juglandis мухи откладывают яйца в шелухе развивающихся грецких орехов, которыми питаются и развиваются личинки.[6] Взрослые мухи питаются росой и соком растений, а также могут растворять твердые отложения на листве для получения питательных веществ с помощью слюны. Кормление наиболее активно в начале дня и вечером.[1]

Поведение

Спаривание

Ухаживания в этом роде обычно редки. Тем не мение, R. juglandis уникален в своем поведении, сигнализирующем об ухаживании. Самцы мух демонстрируют низкочастотную вибрацию крыльев, сопровождаемую полетом в воздухе. инфразвук. Эти приступы вибрации обычно длятся от 5 секунд до 15 минут. Самцы мух во время этих демонстраций поднимают крылья, поворачивая края вверх.[10]

R. juglandis участвуют в системе спаривания ресурсов и защиты.[10] Самки по своей природе осведомлены об основанных на ресурсах сигналах, а самцы следуют за самками, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Например, было показано, что у самок есть врожденные реакции на сигналы спелости. Затем самцы отвечают, основываясь на частоте встреч с самками разной степени спелости. Экспериментально было показано, что самки чаще приземляются на зеленые модели, чем на желтые или коричневые, а опытные самцы следовали той же схеме. На зеленых моделях было больше брачных взаимодействий.[11]

Кроме того, исследователи обнаружили, что мухи воспринимают изменения соотношения полов в окружающей среде и реагируют соответствующим образом. Влияние мужской плотности на совокупление сильнее, чем женской плотности. Отдельные мухи совокупляются дольше в такой среде, ориентированной на самцов.[12]

Суперпаразитизм

Суперпаразитизм использование хозяев, которые уже содержат выводок паразита того же вида. R. juglandis самки тащат своих яйцекладов на скорлупе грецкого ореха после откладки яиц, что говорит о том, что они выпустили маркировочный феромон, поведение, типичное для Раголетис род. Тем не менее, мухи повторно заражают те же грецкие орехи и даже те же места для откладки яиц, созданные особями одного и того же вида. Это происходит, даже если есть еще доступные незараженные хосты.[13] Было обнаружено, что в крупных, менее зараженных плодах грецкого ореха размер взрослой мухи больше, а выживаемость личинок выше.[14]

Взаимодействие с людьми

Ореховое дерево, типичное место заражения

R. juglandis поражает ореховые деревья, что имеет экономическое значение в связи с выращиванием грецких орехов для использования людьми.[1] Близкий родственник, R. Completeta, известно, что он поражает персики, растущие рядом с грецкими орехами. В искусственных условиях самки откладывают яйца в других овощах и фруктах, но личинки не развиваются.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Бойс, А. (Декабрь 1929 г.). «Муха грецкого ореха (Rhagoletis juglandis Cresson)». Журнал экономической энтомологии. 22 (6): 861–866. Дои:10.1093 / jee / 22.6.861.
  2. ^ «Стандартный отчет ИТИС». www.itis.gov. Получено 2019-11-01.
  3. ^ югландис
  4. ^ Рулл, Хуан; Алуйя, Мартин; Тадео, Эдуардо; Гильен, Лариса; Иган, Скотт; Гловер, Мэри; Федер, Джеффри Л. (01.12.2013). "Распространение, принадлежность растений-хозяев, фенология и филогения заражения грецким орехом Раголетис мухи (Diptera: Tephritidae) в Мексике ". Биологический журнал Линнеевского общества. 110 (4): 765–779. Дои:10.1111 / bij.12157. ISSN  0024-4066.
  5. ^ Буш Г.Л. (1966) Таксономия, цитология, и эволюция из рода Rhagoletis в Северной Америке. Bull Mus Comp Zool 134: 431-456.
  6. ^ а б Nufio, Cesar R; Papaj, Daniel R; Алонсо-Пиментель, Хенар (октябрь 2000 г.). "Утилизация хозяев ореховой мухой, Rhagoletis juglandis (Diptera: Tephritidae) ". Экологическая энтомология. 93 (5): 994–1001. Дои:10.1603 / 0046-225X-29.5.994.
  7. ^ Алонсо-Пиментель, Хенар; Корер, Джейми; Нуфио, Сезар; Папай, Даниэль (1998). "Роль стимулов цвета и формы в оогенезе ореховой мухи, усиленном хозяином, Rhagoletis juglandis". Физиологическая энтомология. 23 (2): 97–104. Дои:10.1046 / j.1365-3032.1998.232076.x. ISSN  1365-3032.
  8. ^ а б Букингем Г.Р. (1975) Паразиты мух грецкого ореха (Diptera: Tephritidae: Раголетис), включая сравнительные исследования биологии Biosteres juglandis Музы. (Hymenoptera: Braconidae) и на тергальных железах самцов Braconidae (Hymenoptera). Калифорнийский университет в Беркли
  9. ^ а б c d е Дэвис, Дж. М., Куган, Л. И Папай, Д. Oecologia (2015) 179: 55. https://doi.org/10.1007/s00442-015-3314-6
  10. ^ а б Алонсо-Пиментель, Хенар; Spangler, Hayward G .; Роджерс, Рене; Папай, Дэниел Р. (2000-07-01). «Акустическая составляющая и социальный контекст демонстрации крыльев ореховой мухи. Rhagoletis juglandis". Журнал поведения насекомых. 13 (4): 511–524. Дои:10.1023 / А: 1007859518070. ISSN  1572-8889.
  11. ^ Хеннеман, М. Лоуренс; Папай, Дэниел Р. (1999). "Роль цвета плодов хозяина в поведении ореховой мухи. Rhagoletis juglandis". Entomologia Experimentalis et Applicata. 93 (3): 247–256. Дои:10.1046 / j.1570-7458.1999.00585.x. ISSN  1570-7458.
  12. ^ Alonso-Pimentel, H .; Папай, Дэниел Р. (1996-09-01). "Фактическое соотношение полов в зависимости от гендерной плотности как детерминанты продолжительности совокупления у ореховой мухи, Rhagoletis juglandis (Diptera: Tephritidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 39 (3): 171–180. Дои:10.1007 / s002650050278. ISSN  1432-0762.
  13. ^ Папай, Дэниел Р. (1994). «Охрана места яйцекладки самцами ореховой мухи и ее возможные последствия для успеха спаривания». Поведенческая экология и социобиология. 34 (3): 187–195. Дои:10.1007 / BF00167743. JSTOR  4600930.
  14. ^ Nufio, César R .; Папай, Дэниел Р. (2004). «Суперпаразитизм личинок-хозяев ореховой мухой, Rhagoletis juglandis, и его последствия для производительности женщин и их потомства ". Oecologia. 141 (3): 460–467. Дои:10.1007 / s00442-004-1669-1. PMID  15300487.
  15. ^ Norrbom, Allen L .; Саттон, Брюс Д .; Стек, Гэри Дж .; Монсон, Хосе (2010). «Новые роды, виды и записи о растениях-хозяевах неарктических и неотропических Tephritidae (Diptera)» (PDF). Zootaxa. 2398 (1): 1–65. Дои:10.11646 / zootaxa.2398.1.1.

внешняя ссылка