Пронофилина - Pronophilina

Пронофилина
Сатир горы Монтанья (Pedaliodes montagna), парк Арви, Колумбия.jpg
Горный сатир Монтанья (Педалиоды montagna ), Арви Парк, Колумбия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Племя:Сатирини
Подсказка:Пронофилина
Рейтер, 1896[1]

Пронофилина - неотропическая подтриба бабочек подсемейства Сатирины. Это богатая видами группа с самым высоким разнообразием в тропических и субтропических горах, особенно в Анды. До 1970 года они были плохо изучены, но недавний интерес привел к высокой частоте описания видов из ранее не исследованных горных хребтов. Однако знания об их биологии и экологии по-прежнему отсутствуют. Их отношение к другим группам бабочек-сатирин и их сложные модели видообразования внутри и среди горных хребтов привели к нескольким биогеографическим дискуссиям.

Систематика и систематика

Традиционно название Pronophilini (или Pronophilidi) использовалось для описания племени неотропических сатирины,[1][2] но современная организация помещает их как подтруба в племени Сатирини сатирин.[3] Количество родов, входящих в состав Pronophilina, оспаривается, поскольку некоторые роды формально были переданы подтрибам. Эребиина и Гипоцистины,[4][5]но некоторые авторы отвергают эту договоренность.[6]

Морфологический анализ показывает, что существует отдельная основная группа Pronophilina. Sensu stricto, и одна или две дополнительные группы (Neotropical Erebiina и Hypocystina в их первоначальном обозначении),[4] но молекулярный анализ предполагает, что они являются сестринскими таксонами друг друга и образуют монофилетическую группу.[7]

Иллюстрации новых видов экзотических бабочек Пронофила VIII

К тому времени, когда Рейтер предложил Pronophilidi как формальное племя, насчитывалось около 230 описанных видов.[4] Это число выросло до 300 видов к 1907 году и 370 к 1970 году, в первую очередь благодаря работе над музейными и коллекционными образцами (в хронологическом порядке). Уильям Чепмен Хьюитсон, Каетан Фрайхерр фон Фельдер & Рудольф Фельдер, Артур Гардинер Батлер, Отто Штаудингер, Теодор Отто Тиме и Густав Веймер.[3] Более подробные полевые исследования в северных Андах, проведенные Адамсом и Бернаром в течение 1970-х и 1980-х годов, привели к появлению множества новых описаний таксонов и лучшему пониманию их распространения и экологии, а также к повышению интереса к этой группе после 1990-х годов. С 1970 г. было описано более 100 видов, в основном благодаря вкладу А.Л. Вилориа, T.W. Pyrcz и Г. Ламас,[3] и, по оценкам, количество известных таксонов (включая несколько еще неопубликованных описаний видов и подвидов) за этот период почти удвоилось. [8][9]

Описание

Подтриба Pronophilina может быть отделена от других американских сатиринов следующими тремя внешними морфологическими синапоморфиями: глаза всегда густо опушены; задняя поперечная жилка m1-m2 всегда изогнута или наклонена базально в дискальную ячейку; максимальная длина дискальной ячейки заднего крыла равна или больше половины общей максимальной длины заднего крыла (исключая хвосты).[4] Эти персонажи отделяют пронофилин Sensu stricto от других неотропических горных сатиридов, ранее включенных в группу. Этот порядок был принят ламами,[3] но филогенетический анализ, основанный на молекулярных данных, предполагает, что необходимо более широкое и всеобъемлющее разграничение Pronophilina.

В цвете фона большинства видов преобладает коричневый, темно-серый или черный цвет с небольшими и небольшими отличительными чертами на крыльях, но некоторые виды демонстрируют красочные вариации между белым, желтым, оранжевым, красным и переливающимся синим.[4]

Рода

Педалиоды Hewitsoni
Аргирофор аргентеус распространяется в Аргентине и Чили
Corades enyo
Steroma superba

Биология

Жизненный цикл пронофилинных бабочек практически не задокументирован. Шульце[10] описал неполные истории жизни для Pedaliodes phoenissa (Хьюитсон), Lymanopoda samius Вествуд и Джуна дораэте (Хьюитсон). Другие авторы наблюдали откладку яиц на Chusquea (Poaceae) или другой древесный бамбук,[11][12] или свободно над травой с преобладанием растительности.[13] ДеВриз опубликовал первые стадии нескольких видов, обнаруженных в Коста-Рике.[14] Недавно было задокументировано описание жизненного цикла для Parapedaliodes parepa (Хьюитсон) в Эквадоре,[15] Педалиоды зингара Вилория и Эредиа в Колумбии,[16] Педалиоды поэзии (Хьюитсон) и Corades medeba Doubleday в Эквадоре,[17][18] и Daedalma dinias emma Пирч и Гриней и Daedalma rubroreducta Pyrcz & Willmott.[8]

Биотические ассоциации

Растения-хозяева

Chusquea cumingii

Все зарегистрированные растения-хозяева относятся к семейству Poaceae, с родом Chusquea занимая видное место, и несколько записей в Цинодон, Сахар, Бамбуса, Гуада, Рипидокладум, Меростахис и Зеа, среди прочего.[4][19][20]

Паразитизм

Паразитоиды на ранних стадиях развития пронофилинных бабочек не были должным образом задокументированы, хотя они могут иметь значение в местном масштабе.[4] Заболеваемость эктопаразитарными Двукрылые (наверное Ceratopogonidae ) задокументированы для семи видов родов Corades, Ласиофила, Лиманопода, Mygona и Педалиоды.[21]

Мимикрия

Существует 18 задокументированных примеров конвергентных паттернов окраски между сосуществующими парами видов пронофилинов из разных родов (три примера), между видами пронофилинов и другими сатиринами (восемь примеров), а также между видами пронофилинов и другими бабочками или шкиперами (семь примеров).[4] Большинство примеров касается видов Лиманопода или же Эретрис. Некоторые из этих наблюдений были описаны как миметический отношения, но степень сходства не так точна, как у других групп миметических бабочек, нет прямых доказательств неприятности пронофильных бабочек и нет четкого понимания экологических последствий такого сходства.[4]

Разнообразие

В зависимости от принятой классификации пронофилины включают от 592 до 711 видов.[3][4] Это составляет примерно 50-60% неотропической,[3] и 23-27% мировых Satyrinae.[22]

Большинство видов имеют ограниченное географическое и высотное распространение в тропических и субтропических Андах и других горных хребтах Бразилии, Гуаянского щита, Центральной Америки и Мексики. Род Калисто имеет карибское распространение, а некоторые другие роды распространены в Патагонии.[4]

Биогеография

Пронофилины участвовали в разнообразных биогеографических дискуссиях, направленных на объяснение их нынешнего распространения, разнообразия и эндемизм.[23] Высокое разнообразие Pronophilina и отличительные модели видообразования в горных и карибских таксонах также послужили поводом для обсуждения парапатрического и симпатрического видообразования.[24][25]

Происхождение

Близость Pronophilina к другим группам видов в пределах видимости Satyrinae предполагает различные интерпретации его происхождения. Вилория[4] рассмотрели морфологические признаки и выделили три группы, которые могут иметь различное филогенетическое и биогеографическое сходство: основная группа из 39 истинных Неотропический Pronophilina, включая род Калисто с карибским распространением, восемь родов, относящихся к Голарктике Эребиина, и 19 родов, которые он поместил как неотропических представителей иначе австралазийского Гипоцистина. Эта группировка предполагает амфи-тихоокеанское распространение Hypocystina и предполагает наличие Гондванец происхождение согласно панбиогеграфический интерпретации.[23] Эта гипотеза была опровергнута после того, как обширный филогенетический анализ Satyrinae позволил выявить репрезентативную выборку родов пронофилинов как монофилетическую группу и предположить полностью неотропическое или, по крайней мере, общее происхождение группы.[7] Однако отношения группы остаются нерешенными, поскольку последующая работа показала, что по крайней мере два рода - Эретрис, и Карибский бассейн Калисто - может быть ближе к голарктическим сатиринам,[26] но для исключения аналитических артефактов необходимы более широкая таксономическая выборка и лучшая интеграция молекулярных и морфологических данных.[6]

Видообразование

Было замечено, что большинство горных видов, особенно в богатых видами родов, близких к Pedaliodes, имеют очень узкие высотные диапазоны и ограничены одним или несколькими горными хребтами. Это приводит к высокому оборот видов вдоль высотных градиентов в пределах горного хребта, а также высокий оборот между хребтами.[24] Большинство видов, по-видимому, более тесно связаны с теми, кто населяет такой же высотный диапазон в соседних горах, чем с видами ниже или выше.[27] Возможный механизм был предложен Адамсом[24] и подробно обсуждалась Вилорией.[27] Это включает в себя серию альтернативных событий колонизации и изоляции, которые будут связаны с повторяющимися циклами холодно-влажного и теплого-сухого климата (периоды оледенения и межледниковья).

Род Калисто также показывает отчетливую радиацию в Карибском бассейне, где это единственный представитель Satyrinae.[25] Было признано по крайней мере 54 названных таксона, большинство из которых ограничены конкретными местообитаниями на острове Hispaniola, с меньшим количеством видов на Кубе, Ямайке и Пуэрто-Рико.[3] Диверсификация Калисто упоминается как пример адаптивного излучения в контрастных типах среды обитания.[25]

Рекомендации

  1. ^ а б Рейтер, Э. Р. (1896 г.). "Über die Palpen der Rhopaloceren: ein Beitrag zur Erkenntnis der verwandtschaftlichen Beziehungen unter den Tagfaltern". Acta Societas Scientiarum Fennica. 22: 1–577.
  2. ^ Миллер, Л. (1968). «Высшая классификация, филогения и зоогеография Satyridae (Lepidoptera)». Мемуары Американского энтомологического общества. 24: 1–174.
  3. ^ а б c d е ж грамм Ламас, Г. 2004 Атлас неотропических чешуекрылых. Контрольный список: Часть 4A Hesperioidea-Papilionoidea Научные издательства.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Вилория, А.Л. (2007). «Пронофилины: краткий обзор их биологии и систематики» (PDF). Тропические чешуекрылые. 2004 (15): 1–17.
  5. ^ а б c Вилория, А.Л. (2004). «Некоторые гондванские и лауразийские элементы в сатириновой фауне Южной Америки (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)» (PDF). Тропические чешуекрылые. 15: 53–55.
  6. ^ а б Марин, Массачусетс; Peña, C .; Freitas, AVL; Wahlberg, N .; Урибе, SI (2011). «От филогении бабочек Satyrinae к систематике Euptychiina (Lepidoptera: Nymphalidae): история, прогресс и перспективы». Неотропическая энтомология. 40: 1–13. Дои:10,1590 / с 1519-566x2011000100001.
  7. ^ а б Peña, C .; Wahlberg, N .; Weingartner, E .; Kodandaramaiah, U .; Нылин, С .; Freitas, A.V.L .; Брауэр, А.В.З. (2006). «Филогения более высокого уровня бабочек Satyrinae (Lepidoptera: Nymphalidae) на основе данных о последовательности ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 40: 29–49. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.02.007. PMID  16563805.
  8. ^ а б Pyrcz, T.W .; Greeney, H.F .; Уиллмотт, К.Р .; Войтусяк, Дж. (2011). «Таксономическая ревизия рода Daedalma Hewitson с описанием двадцати новых таксонов и незрелых стадий двух видов (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)». Zootaxa. 2898: 1–68.
  9. ^ Viloria, Ángel L .; Ferrer-Paris, José R .; Камачо, Хесус; Коста, Мауро (2013) [2015]. «Новые сатириновые бабочки из Венесуэльских Анд (Lepidoptera: Nymphalidae)» (PDF). Анартия. 25: 95–160. Дои:10.5281 / zenodo.18332.
  10. ^ А. Шульце 1929 "Die ersten Stände von drei kolumbianischen hochandinen Satyriden" Deutsche Entomologische Zeitschrift 'Ирис' 43: 157–165, 3 пластины.
  11. ^ Адамс, М.Дж. (1986). «Пронофильные бабочки (Satyridae) трех Андских Кордильер Колумбии». Зоологический журнал Линнеевского общества. 87: 235–320. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1986.tb01338.x.
  12. ^ Pyrcz, T.W .; Уиллмотт, К.Р .; Холл, Дж. П. (1999). «Вклад в изучение эквадорских Pronophilina, часть 3, три новых вида и пять новых подвидов Lymanopoda (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)». Род. 10: 497–522.
  13. ^ Вилория, А.Л .; Pyrcz, T. W .; Wojtusiak, J .; Ferrer-Paris, J. R .; Beccaloni, G.W .; Sattler, K .; Лис, Д. К. (7 августа 2003 г.). "Двустворчатая бабочка?". Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (Дополнение_1): S21 – S24. Дои:10.1098 / рсбл.2003.0015. ЧВК  1698010. PMID  12952626.
  14. ^ П. Дж. ДеВрис, 1987 г. Бабочки {Коста-Рика} и их естественная история. Papilionidae, {Pieridae}, Нимфалиды Издательство Принстонского университета, Принстон.
  15. ^ Пельц, В. (1997). «История жизни Pedaliodes parepa из Эквадора (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)». Тропические чешуекрылые. 8: 41–45.
  16. ^ Эредиа, доктор медицины; Вилория, А.Л. (2004). «Описание и история жизни Pedaliodes zingara, нового вида сатиринов из Колумбии». Журнал общества лепидоптерологов. 58: 80–87.
  17. ^ Greeney, H .; Pyrcz, T.W .; Dyer, L.A .; Санчес, М.З. (2010). «Ранние этапы и естественная история Corades medeba Hewitson, 1850 в восточном Эквадоре (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae, Pronophilina)». Исследования тропических чешуекрылых. 20: 8–13.
  18. ^ Greeney, H .; Pyrcz, T.W .; DeVries, P.J .; Дайер, Л.А. (2009). «Ранние стадии поэзии Pedaliodes (Hewitson, 1862) в восточном Эквадоре (Lepidoptera: Satyrinae: Pronophilina)». Журнал науки о насекомых. 9: 1–9. Дои:10.1673/031.009.3801. ЧВК  3011831. PMID  19619029.
  19. ^ Джордж Беккалони, Анхель Луис Вилориа, Стивен Р. Холл и Гаден С. Робинсон, 2008 г. Каталог растений-хозяев неотропических бабочек. Catálogo de las plantas huésped de las mariposas neotropicales RIBES-CYTED / Sociedad Entomológica AragonesaZaragoza.
  20. ^ Ferrer-Paris, José R .; Санчес-Меркадо, Ада; Viloria, Ángel L .; Дональдсон, Джон (2013). «Конгруэнтность и разнообразие ассоциаций бабочек и растений-хозяев на более высоких таксономических уровнях». PLoS ONE. 8 (5): e63570. Дои:10.1371 / journal.pone.0063570. ЧВК  3662771. PMID  23717448. Получено 29 июн 2016.
  21. ^ Личи, Р. (1946). "Documents pour servir a l'etude des Lépidoptérès du Vénézuéla (3e Note). Un cas de parasitisme sur les ailes des Lépidoptérès". Бол. Ent. Venez. 5: 1–4.
  22. ^ Г. Ламас 2008 г. La sistemática sobre mariposas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea) en el mundo: estado actual y perspectivas futuras: 57-70.
  23. ^ а б А.Л. Вилориа 2003 "Историческая биогеография и происхождение бабочек-сатирин тропических Анд (Lepidoptera: Rhopalocera)", In: Llorente J. Morrone, J.J. (Ред.) Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía Автономный университет Мексики, Мексика.
  24. ^ а б c Майкл Дж. Адамс 1985 Видообразование у пронофильных бабочек (Шаблон: Satyridae ) северных {Анд} Журнал исследований Lepidoptera Supl. 1: 33-49 ..
  25. ^ а б c Сураков, Андрей; Захаров, Евгений (2011). ""Бабочки Дарвина "? Кодирование ДНК и излучение эндемичных карибских бабочек рода Calisto (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae)". Сравнительная цитогенетика. 5: 191–210. Дои:10.3897 / compcytogen.v5i3.1730. ЧВК  3833777. PMID  24260629.
  26. ^ Wahlberg, N .; Leneveu, J .; Kodandaramaiah, U .; Peña, C .; Нылин, С .; Freitas, A. V. L .; Брауэр, А. В. З. (2009). «Бабочки-нимфалиды диверсифицируются после почти полного исчезновения на границе мелового и третичного периода». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 276: 4295–4302. Дои:10.1098 / rspb.2009.1303. ЧВК  2817107. PMID  19793750.
  27. ^ а б А.Л. Вилория 1999 Исследования по систематике и биогеографии некоторых горных сатиридных бабочек (Lepidoptera). Имперский колледж Лондон. Кандидатская диссертация