Связь завода - Plant communication

Растения могут подвергаться воздействию многих стрессовых факторов, таких как болезни, перепады температуры, травоядность, травмы и многое другое. Следовательно, чтобы реагировать или быть готовыми к любому физиологическому состоянию, им необходимо разработать какую-то систему для их выживания в данный момент и / или в будущем. Связь завода охватывает связь с использованием летучих органических соединений, электрических сигналов и общих микоризных сетей между растениями и множеством других организмов, таких как почвенные микробы,[1] другие растения[2] (того же или другого вида), животные,[3] насекомые,[4] и грибки.[5] Растения общаются через множество летучие органические соединения (ЛОС), которые можно разделить на четыре большие категории, каждая из которых является продуктом различных химических путей: жирная кислота производные, фенилпропаноиды /бензеноиды, аминокислота производные и терпеноиды.[6] Из-за физических / химических ограничений большинство ЛОС имеют низкую молекулярную массу (<300 Да), гидрофобный, и имеют высокое давление пара.[7] Реакция организмов на ЛОС, выделяемые растениями, варьируется от привлечения хищника определенного вида. травоядное животное для уменьшения механических повреждений, нанесенных растению [4] к индукции химической защиты соседнего растения до того, как оно подвергнется атаке.[8] Кроме того, количество выбрасываемых ЛОС варьируется от завода к предприятию, где, например, Ловушка для Венеры может выделять летучие органические соединения, чтобы специально нацеливать и привлекать голодную добычу.[9] Хотя эти летучие органические соединения обычно приводят к увеличению устойчивости соседних растений к травоядным, нет явной пользы для растения-источника в помощи соседним растениям. Поэтому вопрос о том, развили ли соседние растения способность «подслушивать» или существует неизвестный компромисс, является предметом многочисленных научных споров.[10]

Неустойчивое общение

В Runyon et al. 2006 г. исследователи демонстрируют, как паразитическое растение Cuscuta пентагона (повилика) использует летучие органические соединения для взаимодействия с различными хозяевами и определения местоположения. Сеянцы повилики демонстрируют прямой рост в сторону помидор растения (Lycopersicon esculentum) и, в частности, выявляли летучие вещества растений томата. Это было проверено путем выращивания рассады повилики в замкнутой среде, подключенной к двум различным камерам. В одной камере содержались летучие органические соединения томатов, а в другой - искусственные растения томатов. Через 4 дня роста проростки сорняков повилики показали значительный рост в направлении камеры с летучими органическими соединениями томатов. Их эксперименты также показали, что проростки повилики могут различать ЛОС пшеницы (Triticum aestivum) и летучие вещества растений томата. Как и при заполнении одной камеры каждым из двух разных ЛОС, сорняки повилики росли по направлению к растениям томатов, поскольку один из ЛОС пшеницы является репеллентным. Эти данные свидетельствуют о том, что летучие органические соединения определяют экологические взаимодействия между видами растений и демонстрируют статистическую значимость того, что повилика может различать различные виды растений, ощущая выявленные летучие органические соединения.[11]

Связь растения томата с растением дополнительно исследуется в Zebelo et al. 2012, в котором изучается реакция растений томата на травоядность. По травоядности Spodoptera littoralis, растения томата выделяют ЛОС, которые выбрасываются в атмосферу и вызывают реакцию у соседних растений томата. Когда ЛОС, вызванные травоядными животными, связываются с рецепторами других близлежащих растений томата, реакция происходит в течение нескольких секунд. Соседние растения испытывают быструю деполяризацию клеточного потенциала и увеличение цитозольного кальция. Рецепторы растений чаще всего обнаруживаются на плазматических мембранах, а также в цитозоле, эндоплазматическом ретикулуме, ядре и других клеточных компартментах. ЛОС, которые связываются с рецепторами растений, часто вызывают усиление сигнала под действием вторичных мессенджеров, включая приток кальция, который наблюдается в ответ на соседние травоядные. Эти испускаемые летучие вещества были измерены с помощью ГХ-МС, и наиболее заметными были 2-гексеналь и 3-гексеналь ацетат. Было обнаружено, что деполяризация увеличивается с увеличением концентрации летучих веществ в зеленых листьях. Эти результаты показывают, что растения томатов общаются друг с другом с помощью летучих сигналов, переносимых по воздуху, и когда эти ЛОС воспринимаются рецепторными растениями, такие реакции, как деполяризация и приток кальция, происходят в течение нескольких секунд.[12]

Терпеноиды

В терпеноид вербенон это растение феромон, сигнализирующая насекомым о том, что дерево уже заражено жуками.[13]
Дальнейшая информация: Терпеноид

Терпеноиды облегчают общение между растениями и насекомыми, млекопитающими, грибами, микроорганизмами и другими растениями.[14] Терпеноиды могут действовать как аттрактанты и репелленты для различных насекомых. Например, сосновые жуки-побеги (Tomicus piniperda ) привлекают определенные монотерпены ((+/-) -а-пинен, (+)-3-карен и терпинолен) производства сосны обыкновенной (Pinus sylvestris ), будучи отталкиваемым другими (такими как вербенон ).[15]

Терпеноиды - это большое семейство биологических молекул, насчитывающее более 22 000 соединений.[16] Терпеноиды похожи на терпены в их углеродном скелете, но в отличие от терпенов содержат функциональные группы. Строение терпеноидов описывается правило биогенетического изопрена в котором говорится, что терпеноиды можно считать состоящими из изопреноид субъединицы, расположенные либо равномерно, либо нерегулярно.[17] Биосинтез терпеноидов происходит через метилэритритолфосфат (MEP) и мевалоновая кислота (MVA) пути[6] оба из которых включают изопентенил дифосфат (IPP) и диметилаллилдифосфат (DMAPP) в качестве ключевых компонентов.[18] Путь MEP производит гемитерпены, монотерпены, дитерпены, и летучие каротиноид производные, в то время как путь MVA производит сесквитерпены.[6]

Электрическая сигнализация

Растения также общаются посредством электрических сигналов, что исследовано в Calvo et al. 2017. Эти электрические сигналы опосредуются цитозольными ионами Ca2 +. Сигналы цитозольного кальция опосредуются сотнями протеинов и протеинкиназ, и многие из сигналов также вызывают у растений потенциалы действия. Флоэма растения служит каналом для электрических коммуникаций, и по мере того, как растение растет и извлекает уроки из своего прошлого, флоэма становится все более и более перекрестной. Электрические сигналы могут передаваться в другие клетки, связанные симпластами через плазмодесмы. Растения реагируют на различные сигналы окружающей среды и вызывают внутренние электрические реакции, изменяя функцию растительного тела. Это может варьироваться от избегания хищников, высвобождения защитных механизмов, реакции на изменение температуры, изменения направления роста и обмена питательными веществами в почве. Эта форма памяти, хранящаяся во флоэме растения, позволяет ему лучше реагировать на аналогичные стимулы в будущем и показывает, как электрические сигналы позволяют растению общаться с самим собой и изменять свою физиологию, чтобы лучше соответствовать определенным сигналам окружающей среды (Calvo et al., 2017) .

Подземная связь

Химические подсказки

Pisum sativum (горох) растения передают сигналы стресса через свои корни, чтобы позволить соседним нестрессовым растениям предвидеть абиотический стрессор. Горох обычно выращивают в регионах с умеренным климатом по всему миру.[19] Однако такая адаптация позволяет растениям предвидеть абиотические стрессы, такие как засуха. В 2011 году Falik et al. проверили способность растений гороха в стрессовом состоянии воспринимать стрессовые сигналы и реагировать на них, вызывая осмотический стресс на соседнее растение.[20] Falik et al. подвергали корень растения, индуцированного извне, воздействию маннита, чтобы вызвать осмотический стресс и условия, подобные засухе. По обе стороны от стрессового растения соседствовали пять растений без стресса. С одной стороны, растения без стресса делили свою корневую систему со своими соседями, чтобы обеспечить корневую связь. С другой стороны, у нестрессированных растений не было общих корневых систем со своими соседями.[20]

Falik et al. обнаружили, что нестрессированные растения демонстрируют способность ощущать стрессовые сигналы, исходящие от корней осмотически стрессированных растений, и реагировать на них. Более того, нестрессированные растения были способны посылать дополнительные стрессовые сигналы другим соседним нестрессированным растениям, чтобы передать сигнал. Каскадный эффект закрытия устьиц наблюдался у соседних нестрессированных растений, которые имели общую систему укоренения, но не наблюдался у нестрессированных растений, которые не имели общей системы укоренения.[20] Таким образом, соседние растения демонстрируют способность ощущать, интегрировать и реагировать на стрессовые сигналы, передаваемые через корни. Хотя Falik et al. не идентифицировали химическое вещество, ответственное за восприятие сигналов стресса, исследование, проведенное в 2016 году Делори и др. предлагает несколько возможностей. Они обнаружили, что корни растений синтезируют и выделяют широкий спектр органических соединений, включая растворенные и летучие вещества (например, терпены).[21] Они процитировали дополнительные исследования, демонстрирующие, что молекулы, испускаемые корнями, могут прямо или косвенно вызывать физиологические реакции у соседних растений, изменяя химический состав почвы.[21] Более того, Kegge et al. продемонстрировали, что растения воспринимают присутствие соседей через изменения в доступности воды / питательных веществ, корневых экссудатах и ​​почвенных микроорганизмах.[22]

Хотя основной механизм, лежащий в основе сигналов стресса, излучаемых корнями, остается в значительной степени неизвестным, Falik et al. предположили, что растительный гормон абсцизовая кислота (ABA) может быть ответственным за интеграцию наблюдаемого фенотипического ответа (закрытие устьиц).[20] Необходимы дальнейшие исследования для определения четко определенного механизма и потенциальных адаптивных последствий для прайминга соседей при подготовке к предстоящим абиотическим стрессам; однако обзор литературы, проведенный Robbins et al. опубликованная в 2014 году, охарактеризовала корневую энтодерму как центр управления сигналами в ответ на абиотические экологические стрессы, включая засуху.[23] Они обнаружили, что растительный гормон ABA регулирует энтодермальный ответ корня в определенных условиях окружающей среды. В 2016 году Rowe et al. экспериментально подтвердили это утверждение, показав, что АБК регулирует рост корней в условиях осмотического стресса.[24] Кроме того, изменения в концентрации кальция в цитозоле действуют как сигналы к закрытию устьиц в ответ на сигналы стресса, вызванного засухой. Следовательно, поток растворенных веществ, летучих веществ, гормонов и ионов, вероятно, участвует в интеграции реакции на стрессовые сигналы, исходящие от корней.

Микоризные сети

Основная статья: Связь между растениями через микоризные сети

Другая форма связи растений происходит через их сложные корневые сети. Через корни растения могут делиться множеством различных ресурсов, включая азот, грибы, питательные вещества, микробы и углерод. Этот перенос подземного углерода исследован в Philip et al. 2011. Цели этого документа заключались в том, чтобы проверить, был ли перенос углерода двунаправленным, имел ли один вид чистый прирост углерода и было ли больше углерода перенесено через почвенный путь или общую микоризную сеть (CMN). CMN возникают, когда мицелий грибов связывает корни растений вместе.[25] Чтобы проверить это, исследователи наблюдали за сеянцами бумажной березы и пихты Дугласа в теплице в течение 8 месяцев, где гифальные связи, пересекающие их корни, были либо разорваны, либо оставлены нетронутыми. В эксперименте измеряли количество СО2 в обоих проростках. Было обнаружено, что действительно было двунаправленное распределение CO2 между двумя деревьями, при этом ель Дугласа получила небольшой чистый прирост CO2. Кроме того, углерод переносился как через почву, так и по путям CMN, поскольку перенос происходил, когда связи CMN были прерваны, но гораздо больший перенос происходил, когда CMN оставались неразрушенными. Этот эксперимент показал, что благодаря грибковому мицелию, соединяющему корни двух растений, растения могут общаться друг с другом и передавать питательные вещества, а также другие ресурсы через подземные корневые сети.[25] Дальнейшие исследования утверждают, что этот подземный «разговор о деревьях» имеет решающее значение для адаптации лесных экосистем. Генотипы растений показали, что микоризные грибы наследуются и играют роль в поведении растений. Эти отношения с грибковыми сетями могут быть мутуалистическими, комменсальными или даже паразитическими. Было показано, что растения могут быстро изменять поведение, такое как рост корней, рост побегов, скорость фотосинтеза и защитные механизмы, в ответ на колонизацию микоризой.[26] Через корневые системы и общие микоризные сети растения могут общаться друг с другом под землей и изменять поведение или даже делиться питательными веществами в зависимости от различных факторов окружающей среды.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Венке, Катрин; Кай, Марко; Пехулла, Биргит (01.02.2010). «Подземные летучие вещества способствуют взаимодействию между корнями растений и почвенными организмами». Planta. 231 (3): 499–506. Дои:10.1007 / s00425-009-1076-2. PMID  20012987. S2CID  1409780.
  2. ^ Йонея, Кинуё; Такабаяси, Джунджи (01.01.2014). «Связь между растениями, опосредованная воздушными сигналами: экологические и физиологические перспективы растений». Биотехнология растений. 31 (5): 409–416. Дои:10.5511 / plantbiotechnology.14.0827a.
  3. ^ Леонард, Энн С .; Фрэнсис, Джейкоб С. (2017-04-01). «Связь растений и животных: прошлое, настоящее и будущее». Эволюционная экология. 31 (2): 143–151. Дои:10.1007 / s10682-017-9884-5. S2CID  9578593.
  4. ^ а б De Moraes, C.M .; Lewis, W. J .; Paré, P.W .; Alborn, H.T .; Тумлинсон, Дж. Х. (1998). «Зараженные травоядными животными растения выборочно привлекают паразитоидов». Природа. 393 (6685): 570–573. Bibcode:1998Натура.393..570D. Дои:10.1038/31219. S2CID  4346152.
  5. ^ Бонфанте, Паола; Жанр, Андреа (2015). «Арбускулярные микоризные диалоги: вы говорите« растительный »или« грибной »?». Тенденции в растениеводстве. 20 (3): 150–154. Дои:10.1016 / j.tplants.2014.12.002. HDL:2318/158569. PMID  25583176.
  6. ^ а б c Дударева, Наталья (апрель 2013 г.). «Биосинтез, функции и метаболическая инженерия летучих органических соединений растений». Новый Фитолог. 198 (1): 16–32. Дои:10.1111 / nph.12145. JSTOR  ньюфитолог.198.1.16. PMID  23383981. S2CID  26160875.
  7. ^ Rohrbeck, D .; Buss, D .; Effmert, U .; Пехулла, Б. (01.09.2006). «Локализация синтеза и эмиссии метилбензоата в цветках Stephanotis floribunda и Nicotiana suaveolens». Биология растений. 8 (5): 615–626. Дои:10.1055 / с-2006-924076. PMID  16755462. S2CID  40502773.
  8. ^ Болдуин, Ян Т .; Шульц, Джек К. (1983). «Быстрые изменения в химии листьев деревьев, вызванные повреждением: свидетельства связи между растениями». Наука. 221 (4607): 277–279. Bibcode:1983Наука ... 221..277B. Дои:10.1126 / science.221.4607.277. JSTOR  1691120. PMID  17815197. S2CID  31818182.
  9. ^ Хедрих, Райнер; Неер, Эрвин (март 2018 г.). "Венерина мухоловка: как работает возбудимое плотоядное растение" (PDF). Тенденции в растениеводстве. 23 (3): 220–234. Дои:10.1016 / j.tplants.2017.12.004. ISSN  1360-1385. PMID  29336976.
  10. ^ Хайль, Мартин; Карбан, Ричард (01.03.2010). «Объяснение эволюции связи растений с помощью бортовых сигналов». Тенденции в экологии и эволюции. 25 (3): 137–144. Дои:10.1016 / j.tree.2009.09.010. ISSN  0169-5347. PMID  19837476.
  11. ^ Руньон, Джастин Б.; Мешер, Марк С .; Де Мораес, Консуэло М. (29 сентября 2006 г.). «Летучие химические сигналы определяют местоположение хозяина и выбор хозяина паразитическими растениями». Наука. 313 (5795): 1964–1967. Дои:10.1126 / science.1131371. ISSN  1095-9203. PMID  17008532.
  12. ^ Зебело, Саймон А .; Мацуи, Кендзи; Одзава, Рика; Маффеи, Массимо Э. (01.11.2012). «Деполяризация плазматического мембранного потенциала и цитозольный поток кальция являются ранними событиями, участвующими в коммуникации растений томата (Solanum lycopersicon)». Растениеводство. 196: 93–100. Дои:10.1016 / j.plantsci.2012.08.006. ISSN  0168-9452. Получено 2020-10-20.
  13. ^ Мафра-Нето, Агенор; de Lame, Frédérique M .; Феттиг, Кристофер Дж .; Perring, Thomas M .; Стелински, Лукаш Л .; Stoltman, Lyndsie L .; Mafra, Leandro E.J .; Борхес, Рафаэль; Варгас, Роджер И. (2013). «Манипулирование поведением насекомых с помощью специальной технологии нанесения феромонов и приманок (SPLAT®)». У Джона Бека; Джоэл Коутс; Стивен Дюк; Марья Койвунен (ред.). Натуральные продукты для борьбы с вредителями. 1141. Американское химическое общество. С. 31–58.
  14. ^ Ллусиа, ​​Жанна; Эстиарте, Марк; Пеньуэлас, Хосеп (1996). «Терпеноиды и связь растений». Бык. Inst. Кот. Hist. Нат. 64: 125–133.
  15. ^ Byers, J. A .; Lanne, B.S .; Лёфквист, J. (1989-05-01). «Непригодность дерева-хозяина признана сосновыми колоедами в полете». Experientia. 45 (5): 489–492. Дои:10.1007 / BF01952042. ISSN  0014-4754. S2CID  10669662.
  16. ^ Хилл, Руараид; Коннолли, Дж. Д. (1991). Словарь терпеноидов. Чепмен и Холл. ISBN  978-0412257704. OCLC  497430488. Проверить значения даты в: | год = / | дата = несоответствие (помощь)
  17. ^ Ружичка, Леопольд (1953). «Правило изопрена и биогенез терпеновых соединений». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 9 (10): 357–367. Дои:10.1007 / BF02167631. PMID  13116962. S2CID  44195550.
  18. ^ МакГарви, Дуглас Дж .; Крото, Родни (июль 1995). «Терпеноидный метаболизм». Растительная клетка. 7 (7): 1015–1026. Дои:10.1105 / tpc.7.7.1015. JSTOR  3870054. ЧВК  160903. PMID  7640522.
  19. ^ "PEA Pisum sativum" (PDF). Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США.
  20. ^ а б c d Фалик, Омер; Мордох, Йонат; Куанса, Лидия; Fait, Аарон; Новопланский, Ариэль (02.11.2011). Кройманн, Юрген (ред.). «Ходят слухи…: ретрансляционная передача сигналов стресса в растениях». PLOS ONE. 6 (11): e23625. Bibcode:2011PLoSO ... 623625F. Дои:10.1371 / journal.pone.0023625. ISSN  1932-6203. ЧВК  3206794. PMID  22073135.
  21. ^ а б Делори, Бенджамин М .; Делаплас, Пьер; Фоконье, Мари-Лор; дю Жарден, Патрик (май 2016 г.). «Летучие органические соединения, выделяемые корнями: могут ли они опосредовать подземные взаимодействия растений с растениями?». Растение и почва. 402 (1–2): 1–26. Дои:10.1007 / s11104-016-2823-3. ISSN  0032-079X.
  22. ^ Кегге, Воутер; Пиерик, Рональд (март 2010 г.). «Биогенные летучие органические соединения и конкуренция растений». Тенденции в растениеводстве. 15 (3): 126–132. Дои:10.1016 / j.tplants.2009.11.007. PMID  20036599.
  23. ^ Роббинс, Н.Е .; Тронтин, С .; Duan, L .; Диннени, Дж. Р. (2014-10-01). «По ту сторону барьера: коммуникация в корне через эндодерму». Физиология растений. 166 (2): 551–559. Дои:10.1104 / стр.114.244871. ISSN  0032-0889. ЧВК  4213087. PMID  25125504.
  24. ^ Роу, Джеймс Н .; Топпинг, Дженнифер Ф .; Лю, Цзюньли; Линдси, Кит (июль 2016 г.). «Абсцизовая кислота регулирует рост корней в условиях осмотического стресса посредством взаимодействия гормональной сети с цитокинином, этиленом и ауксином». Новый Фитолог. 211 (1): 225–239. Дои:10.1111 / nph.13882. ISSN  0028-646X. ЧВК  4982081. PMID  26889752.
  25. ^ а б Филип, Л., С. Симард и М. Джонс. 2010. Пути подземного переноса углерода между саженцами бумажной березы и пихты Дугласовой. Экология и разнообразие растений 3: 221–233.
  26. ^ Горзелак, М.А., А.К. Эсай, Б.Дж. Пиклз и С.В. Симард. 2015. Связь между растениями через микоризные сети опосредует сложное адаптивное поведение в растительных сообществах. ЗАВОДЫ AoB 7. Oxford Academic.