Megalopta genalis - Megalopta genalis

Megalopta genalis
Megalopta genalis, вид сбоку.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Halictidae
Род:Мегалопта
Разновидность:
М. genalis
Биномиальное имя
Megalopta genalis
Мид-Вальдо, 1916 г.
Музейный образец

Megalopta genalis это один из видов семейства Halictidae, иначе известный как потные пчелы. Пчела родом из Центральная и Южная Америка.[1] Его глаза имеют анатомические приспособления, которые делают их в 27 раз более чувствительными к свету, чем дневные пчелы, что дает им способность вести ночной образ жизни.[2] Тем не менее, его глаза не полностью отличаются от других дневных пчел, но по-прежнему являются сложными глазами.[2] Таким образом, разница заключается исключительно в адаптации к ночному образу жизни, что увеличивает успех поиска пищи и сводит к минимуму опасность этого из-за хищничества.[2] Этот вид служил модельный организм в исследованиях социальное поведение и ночное видение у пчел.

Таксономия и филогения

Megalopta genalis это потная пчела семьи Halictidae. Термин «потовая пчела» относится к влечению организма к человеческому поту и пот.[2] Эти пчелы имеют металлическую природу, особенно зеленый цвет у этого вида. Пчела изучается на предмет ее необычного перехода от дневной к ночной образ жизни поведение.[2]

Описание и идентификация

Эта пчела разного размера, особенно среди самок. Средняя самка имеет расстояние между сегментами (ширина тела, измеряемая между основаниями крыльев) 3 миллиметра, а средний самец более стройный, с расстоянием между сегментами около 2,4 миллиметра.[3] Гинандроморфия Встречается у этого вида, где у особи одного пола могут быть некоторые части тела противоположного пола.[3] После выхода из яйца пчеле требуется около 35 дней, чтобы достичь взрослого состояния.[4]

Вид создает гнезда в мертвой древесине, как правило, туннельным способом.[5] Обычно он использует упавшие ветки и лозы, которые сплетены в подлеске тропических лесов. Палки, используемые для гнездования, имеют ширину от 1 до 10 сантиметров. Он создает туннель с отверстием, окруженным воротником из крошащейся древесины. Ячейки внутри гнезда сделаны из древесных волокон. Взрослая самка пчелы кладет буханку пыльца в каждую ячейку и сверху откладывает яйцо.[6]

Распространение и среда обитания

Как и другие пчелы своего род, М. genalis гнезда в мертвой древесине.[5] Они живут в диапазоне между Мексика и Южная Бразилия, и поэтому часто изучаются в Республика Панама и северный Колумбия, где они широко распространены.[2]

Эта пчела собирает пыльцу тропических растений в своей среде обитания, в том числе капок (Сейба пентандра), почотить (Пахира quinata), свиньи сливы (Spondias spp.), и акации, а также Vismia baccifera и Pseudobombax septenatum.[6]

Самки либо ведут уединенный образ жизни, либо ведут себя в обществе, строя свои гнезда на небольших ветвях над землей.[2] Они традиционно активны ночью, что делает этот вид особенно интересным и трудным для изучения.[2]

Колонический цикл

М. genalis нетипичны по своему социальному поведению, так как они обычно живут небольшими колониями из примерно двух или трех пчел или являются одиночными самками.[7] В двухпчелинных гнездах обычно бывает рабочая пчела и матка, где разделение труда такое же, как в более крупных колониях.[7] Гнезда основывают отдельные пчелиные матки, которые затем выращивают своих первых выводок самостоятельно перед увеличением размера колонии.[7] Примерно через неделю после появления молодых пчел они расходятся и находят собственные гнезда или начинают искать пищу.[7]

Этот вид факультативно Социальное; это означает, что они могут жить совместно когда это выгодно, или иным образом скитаться в одиночестве. Они массово снабжают свои гнезда, снабжая их всей пыльцой, которую личинки нужно будет дорасти до зрелости. Размер группы и частота социальных гнезд меняются в зависимости от сезона. В начале засушливого сезона большинство пчел живут поодиночке, но в конце сезона до половины гнезд имеют несколько самок. В гнездах может быть до 11 самок,[8] но обычно не более 4.[9] В Панаме, где проводится большинство исследований этих видов, обычно обнаруживается, что они активны только в сухой сезон.[10] Кроме того, к концу активного сезона, по-видимому, преобладали более крупные колонии.[8] Потому что вид факультативно социальная, было показано, что увеличение размера колонии связано с косвенными преимуществами для тех самок, которые не размножаются, что увеличивает репродуктивную продукцию колонии в целом.[5]

Поведение

Иерархия доминирования

Как указывалось ранее, самки этого вида обычно ведут одиночный образ жизни или живут небольшими группами.[11] Хотя этот вид преимущественно ведет себя уединенно, было замечено, что царицы способны сосуществовать без других цариц, если существует четкая связь доминирования-подчинения.[11] Это во многом определяется яичник размер: самки с более крупными яичниками преобладают над самками с более мелкими яичниками.[11] Размер завязей различается в зависимости от размера пчелы, а это означает, что более мелкие пчелы, скорее всего, будут собирать корм с неразвитыми яичниками.[12] Однако у репродуктивных самок размер не влияет на плодовитость.[12] В это определение доминирования также включен возраст: женщины более старшего возраста преобладали.[11] Самки с меньшим количеством спарившихся по гнезду с большей вероятностью будут агрессивны по отношению к другим самкам, чем те, у которых больше спарившихся по гнезду, что демонстрирует, что социальная изоляция может привести к агрессии.[11] В Halictidae было обнаружено, что царицы врезаются головой в других взрослых особей, чтобы проявить свое господство и не дать подчиненным войти в регионы, отведенные для самой царицы.[11]

Разделение труда

В коммуналках существует разделение труда. Доминирующая самка обычно является самой крупной и самой старой особью, а иногда и единственной репродуктивной особью в группе. Другие самки - собиратели, приносящие пищу репродуктивной самке.[9] Они занимаются трофалаксис, кормление нектар репродуктивной самке.[8] Большинство общих гнезд - это просто пары: одна матка, которая остается в гнезде и откладывает яйца, и один рабочий, покидающий гнездо, чтобы добыть еду для себя и королевы.[7] Большинство самок способны откладывать яйца, но они подавляются присутствием в их группе доминирующей королевы; если королева умирает, ее место может занять рабочий-кормилец и откладывать яйца.[13]

Ночные адаптации

Большинство пчел дневной, активен в течение дня. Этот вид и его ближайшие родственники ведут ночной образ жизни, вечером покидая гнездо на корм. Его приспособления к тусклому свету хорошо изучены. Как и у других пчел, у него наложение сложных глаз, тип глаз, эффективный при ярком свете.[1] Специализированные анатомические различия глаз, такие как более крупные фасетки, делают их в 27 раз более чувствительными к свету, чем у дневных пчел.[2] Клетки в глазах особенно чувствительны к поляризации света, возникающей во время сумерки часов, время, когда пчела активна.[14] В мозгу также есть специализированные нейроны, которые помогают ему обрабатывать слабый свет.[1] Кроме того, новое исследование показало, что они используют больше, чем просто светочувствительность, чтобы вести ночной образ жизни.[15] М. genalis фактически использует нейронное суммирование предыдущего опыта, чтобы повысить надежность своего зрения в тусклом свете.[15] Они используют эти данные, хранящиеся в их мозгу, чтобы точно приземляться и летать на большие расстояния при больших изменениях освещения.[15]

У ночного поведения есть несколько основных преимуществ, в том числе меньшая конкуренция во время кормодобывания, а также меньший риск нападения хищников во время кормодобывания.[2] Одно из растений, с которого пчела собирает пыльцу, - это Pseduobombax septanatum, которые, как цветы, распускаются только на закате.[2]

Общение через еду

В М. genalis, пчела обменивает жидкую пищу посредством процесса, называемого трофалаксис, имеющий признаки социального статуса.[8] В то время как у других видов часто можно увидеть, что поток обмениваемой пищи идет от рабочих пчел к доминирующим пчелам, это не относится к этому уникальному виду.[8] Это подтверждает идею о том, что социальное поведение является эволюционной адаптацией, поскольку в семьях с двумя пчелами еда по-прежнему делится поровну. Считается, что трофалаксис - это независимо принятое поведение этого вида, а не эволюционное поведение.[8]

Родственный выбор

Генетическое родство в колониях

В семьях, которые демонстрируют эусоциальное поведение, то есть есть 2-7 пчел, а не одинокая основательница, другие рабочие пчелы обычно напрямую связаны с маткой.[13] Рабочие пчелы могут быть спарившимися или не спариваться в колонии и по размеру меньше пчелиной матки.[13] Даже когда основательница выращивает потомство женского пола, она все еще может вести себя уединенно, если другие пчелы уезжают, чтобы основать свои собственные семьи.[13] Поскольку основательница должна создать среду для своего собственного гнезда, все пчелы этого вида в какой-то момент начинают добывать пищу.[13] Наблюдения показали, что если пчелиную матку удалить из социальной колонии, появится новая пчела, у которой увеличатся яичники, которые затем проявят свое господство, чтобы занять место королевы.[13] Пчелы-заменители обычно являются потомками пчелиной матки.[13] Эта замещающая пчела способна быть столь же успешной в воспроизводстве, как и первоначальная матка, показывая, что статус колонии определяется социальной конкуренцией, а не предопределен заранее.[13] Кроме того, возможно, что пчелиная матка может подавить среду обитания дочерей в своей колонии, чтобы гарантировать, что они стерильный и не являются конкурентами, пока она еще способна воспроизводить потомство.[13]

Конфликт из-за соотношения полов

В М. genalis, было замечено, что основательницы практикуют распределение пола в их потомстве.[16] В первом выводке основательницы она заводит потомство, состоящее либо полностью из самцов, либо из некоторых самцов и некоторых самок, но не только из самок.[16] Среди тех основательниц, которые выращивают первый выводок только для самцов, есть вероятность, что они потом вырастят выводок с яйцами самок, но они не будут проявлять социального поведения.[16] В выводках, содержащих как самок, так и самцов, 76% самок после 10 дней рождения остаются в своем родовом гнезде, чтобы стать рабочей пчелой для своей матери, а остальные 24% находят свои собственные гнезда.[16] Следовательно, у этого факультативно социального вида основательница, которая выращивает только первый выводок самцов, считается одиночкой, в то время как основательница, которая выращивает и самцов, и самок в своем первом выводке, обладает способностью к общению.[16] Самцы в выводке обычно покидают гнездо через 4 дня после вылупления, чтобы спариться.[16] Следовательно, соотношение полов в популяции можно рассматривать как смещенное по отношению к мужчинам как в одиночных, так и в социальных колониях.[16]

Конфликт из-за родительских вложений

Megalopta genalis широко изучается из-за факультативно-социального поведения, особенно с точки зрения родительских манипуляций, демонстрирующих влияние факторов окружающей среды на развитие потомства. Основательницы часто манипулируют дочерьми, чтобы они оставались рабочими пчелами и не конкурировали с ними за спаривание или доминирование.[17] Они делают это, ограничивая потребление пыльцой личинками, что гарантирует, что потомство женского пола будет меньше по размеру, чем взрослое животное.[17] Хотя ранее упоминалось, что размер взрослого человека не обязательно влияет на плодовитость, он действительно определяет признаки доминирования.[17] Следовательно, в интересах королевы, чтобы потомство женского пола было меньшего размера и могло работать фуражирами в своей колонии. Среди самцов меньше вариабельности в потреблении пищи на личиночной стадии даже при нехватке ресурсов.[17]

Издержки и преимущества социальности

Колонии М. genalis которые демонстрируют социальное поведение, имеют преимущества с точки зрения хищничества и выживания.[5] Когда одинокая пчела подвергается нападению хищника, ее выводок остается сиротой, что делает ее более восприимчивой к атакам и меньшей вероятностью выживания.[5] Тем не менее, в социальной колонии будут другие жители гнезда, которые все еще могут попытаться отразить хищников и защитить развивающийся выводок.[5] Кроме того, продуктивность гнезд увеличивается с социальным поведением, что приводит к более успешному производству яиц.[5] Для самок, которые оставались в родовом гнезде в качестве рабочих, родственные связи были бы преимуществом, если бы они остались, а также получили преимущество дополнительной защиты. Кроме того, когда пчелиная матка умирает, у них есть возможность заменить ее, чтобы стать новой маткой и получить лучшее преимущество в выживании, чем если бы они пытались создать уединенную колонию.

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

Жуки вида Macrosiagon gracilis сообщалось, что они паразитируют М. genalis.[10] Этот вид, как известно, населяет те же районы, что и М. genalis, а также диапазон за пределами, который еще не объясняется паразитическим поведением.[10] Считается, что жук выращивает свое потомство в гнездах пчел, позволяя им развиваться там до взрослой жизни.[10] Однако это интересно, потому что виды жуков не имеют каких-либо известных морфологических приспособлений к ночному поведению и, следовательно, должны находить вид-хозяин, используя химические и тактильные сигналы.[10]

Защита

Муравьи - основные хищники этого вида. М. genalis.[9] Когда муравей вида Ectatomma tuberculatum был выставлен на вход Megalopta genalis гнездо, пчела пыталась охранять вход брюшком, а муравей обычно отступал, так как он был меньше по размеру, чем пчела.[9] Когда пчела сталкивается с более крупными муравьями, например, из этого рода Camponotus, они кусали и жалили муравья, пока не отступили. Если бы это не сработало, пчелы-работницы выталкивали бы муравья брюшком.[9] Напротив, с более мелкими муравьями этого рода Crematogaster они кусали и жалили муравья до самой смерти.[9] Хотя социальные колонии могут быть полезны в этом защитном поведении, в этом нет необходимости из-за первоначальной охраны ограниченного входа в гнездо, которую одиночная самка могла делать в одиночку.[9]

Рекомендации

  1. ^ а б c Greiner, B., et al. (2004). Нервная организация первого оптического ганглия ночной пчелы Megalopta genalis. Исследования клеток и тканей 318(2), 429-37.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Greiner, B., et al. (2004). Сетчатка и оптическая адаптация ночного зрения у halictid пчелы Megalopta genalis. Исследования клеток и тканей 316(3), 377-90.
  3. ^ а б Wcislo, W. T., et al. (2004). Обзор девиантных фенотипов пчел в связи с паразитизмом расплода и гинандроморфа Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Журнал естественной истории 38(11), 1443-57.
  4. ^ Тирни, С. М. и др. (2013). Частота социального гнездования в потовой пчеле Megalopta genalis (Halictidae) не меняется в зависимости от градиента осадков, несмотря на различия в продуктивности расплода и размере тела. Насекомые Sociaux 60(2), 163-72.
  5. ^ а б c d е ж грамм Smith, Adam R .; Wcislo, William T .; О’Доннелл, Шон (18 января 2007 г.). «Преимущества выживания и продуктивности для социального гнездования в потовой пчеле Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология. 61 (7): 1111–1120. Дои:10.1007 / s00265-006-0344-4. ISSN  0340-5443.
  6. ^ а б Wcislo, W. T., et al. (2004). Эволюция ночного поведения потовых пчел, Megalopta genalis и М. Эквадория (Hymenoptera: Halictidae): бегство от конкурентов и врагов? Биологический журнал Линнеевского общества 83(3), 377-87.
  7. ^ а б c d е Смит, А. Р. и др. (2010). Социально индуцированное развитие мозга у факультативно эусоциальной потовой пчелы Megalopta genalis (Halictidae). Труды Королевского общества B: биологические науки 277(1691), 2157-63.
  8. ^ а б c d е ж Висло, В. Т. и В. Х. Гонсалес. (2006). Социальные и экологические контексты трофалаксиса у факультативно социальных потовых пчел. Megalopta genalis и М. Эквадория (Hymenoptera, Halictidae). Насекомые Sociaux 53(2), 220-25.
  9. ^ а б c d е ж грамм Смит, А. Р. и др. (2003). Гарантированная пригодность возвращается в пользу общительности в потовой пчеле, обеспечивающей массовое питание, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae). Поведенческая экология и социобиология 54(1), 14-21.
  10. ^ а б c d е Фалин, Захари Х; Арнесон, Лаура К.; Висло, Уильям Т. (2000). «Ночные летающие потовые пчелы Megalopta genalis и Me. Ecuadoria (Hymenoptera: Halictidae) как хозяева паразитоидного жука Macrosiagon gracilis (Coleoptera: Rhipiphoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 73 (3): 183–185. JSTOR  25085964.
  11. ^ а б c d е ж Арнесон, Лаура; Висло, Уильям Т. (2003). «Доминирующие-подчиненные отношения в факультативно социальных, ночных пчелах, Megalopta genalis (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. 76 (2): 183–193. JSTOR  25086104.
  12. ^ а б Smith, Adam R .; Wcislo, William T .; О’Доннелл, Шон (3 июля 2008 г.). «Размер тела формирует выражение касты, а клептопаразитизм уменьшает размер тела у факультативно эусоциальных пчел Megalopta (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал поведения насекомых. 21 (5): 394–406. Дои:10.1007 / s10905-008-9136-1. ISSN  0892-7553.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Смит, А. Р. и др. (2009). Социальная конкуренция, но не недостаточное плодородие, ведет к разделению труда в факультативно социальном попе Megalopta genalis(Hymenoptera: Halictidae). Поведение животных 78(5), 1043-50.
  14. ^ Greiner, B., et al. (2007). Анатомические и физиологические свидетельства поляризационного зрения ночной пчелы Megalopta genalis. Журнал сравнительной физиологии А 193(6), 591-600.
  15. ^ а б c Бэрд, Эмили; Fernandez, Diana C .; Wcislo, William T .; Ордер, Эрик Дж. (2015-10-28). «Управление полетом и точность посадки ночной пчелы Megalopta устойчивы к большим изменениям интенсивности света». Границы физиологии. 6: 305. Дои:10.3389 / fphys.2015.00305. ISSN  1664-042X. ЧВК  4623526. PMID  26578977.
  16. ^ а б c d е ж грамм Капхейм, Карен М .; Smith, Adam R .; Нонакс, Питер; Wcislo, William T .; Уэйн, Роберт К. (29 ноября 2012 г.). «Основательница полифенизма и истоки эусоциальности в факультативно эусоциальной потовой пчеле Megalopta genalis (Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология. 67 (2): 331–340. Дои:10.1007 / s00265-012-1453-х. ISSN  0340-5443.
  17. ^ а б c d Капхейм, Карен М .; Бернал, Сандра П .; Smith, Adam R .; Нонакс, Питер; Висло, Уильям Т. (06.01.2011). «Поддержка материнского манипулирования питанием в процессе развития у факультативно эусоциальной пчелы Megalopta genalis (Halictidae)». Поведенческая экология и социобиология. 65 (6): 1179–1190. Дои:10.1007 / s00265-010-1131-9. ISSN  0340-5443. ЧВК  3096767. PMID  21743768.

внешняя ссылка