Обмен веществ в озере - Lake metabolism

Озеро Мендота в Мэдисон, Висконсин. Один из самых хорошо изученных озера в мире, включая оценки метаболизма в озере.

Обмен веществ в озере представляет озеро баланс между фиксация углерода (валовая первичная продукция ) и биологическое окисление углерода (экосистемное дыхание ).^[1] Метаболизм всего озера включает фиксацию и окисление углерода из всех организм в пределах озеро, из бактерии к Рыбы, и обычно оценивается путем измерения изменений в растворенный кислород или же углекислый газ в течение дня.^[2]

Дыхание экосистемы, превышающее валовую первичную продукцию, указывает на то, что озеро получает органический материал из окружения водосбор, например, через транслировать или же грунтовые воды приток или же подстилка. Метаболизм в озерах часто контролирует выбросы углекислого газа из озер или приток в них, но он не учитывает всю динамику углекислого газа, так как поступление неорганический углерод из окружающего водосбора также влияет углекислый газ в озерах.^[3][4]

Концепция

Оценки метаболизма в озере обычно основываются на измерении растворенный кислород или же углекислый газ, или измерения углерода или кислорода трассирующий оценить производство и потребление органического углерода. Кислород производится, а углекислый газ расходуется фотосинтез при дыхании потребляется кислород и образуется углекислый газ. Здесь органическое вещество символизируется глюкозой, хотя химические вещества, образующиеся и вдыхаемые в результате этих реакций, сильно различаются.

Пример O₂ и CO₂ цикл в верхнем перемешанном слое озера (эпилимнион). В течение дня валовая первичная продукция превышает дыхание озера, что приводит к чистому производству O₂ и расход CO₂. Позже днем, когда солнечное излучение уменьшается, и ночью, когда нет света, дыхание все еще происходит в отсутствие валовой первичной продукции, что приводит к чистому потреблению O₂ и производство CO₂. Данные для этого рисунка взяты из озера Харп на 1 августа 2014 г.^[5].

Фотосинтез: ${\displaystyle 6CO_{2}+6H_{2}O{\xrightarrow[{}]{light}}C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}}$

Дыхание: ${\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}+6O_{2}{\xrightarrow[{}]{}}6CO_{2}+6H_{2}O}$

Фотосинтез и производство кислорода происходит только в присутствии свет, в то время как потребление кислорода через дыхание происходит как в присутствии, так и в отсутствие света. Условия метаболизма в озере включают:

• GPP - валовая первичная продукция (например, общий фотосинтез)
• R - общее дыхание ${\displaystyle (R_{h}+R_{a})}$
• ${\displaystyle R_{h}}$- гетеротрофный дыхание
• ${\displaystyle R_{a}}$- автотрофный дыхание
• НЭП - чистая продукция экосистемы = GPP - R
• АЭС - чистая первичная продукция = GPP - ${\displaystyle R_{a}}$

Методы измерения

Оценка метаболизма в озере требует аппроксимации процессов, которые влияют на производство и потребление органического углерода организмами в озере. Циклические изменения в ежедневном масштабе происходят в большинстве озер на Земле, потому что солнечный свет доступен для фотосинтеза и производства нового углерода только в течение части дня. Исследователи могут воспользоваться этой схемой распределения для измерения скорости изменения самого углерода или изменений в растворенных газах, таких как углекислый газ или кислород, которые происходят в ежедневном масштабе. Хотя ежедневные оценки метаболизма являются наиболее распространенными, метаболизм всего озера можно интегрировать за более длительные периоды времени, такие как сезонные или годовые показатели, путем оценки всего озера. углеродный бюджет. В следующих разделах выделены наиболее распространенные способы оценки метаболизма в озере в различных временных и пространственных масштабах и рассмотрены некоторые допущения каждого из этих методов.

Диаграмма в разрезе озера с указанием факторов, влияющих на скорость метаболизма в озере и концентрацию растворенных газов в озерах. Процессы в золотом тексте потребляют кислород и производят углекислый газ, в то время как процессы в зеленом тексте производят кислород и потребляют углекислый газ. Физические процессы могут как увеличивать, так и уменьшать концентрацию растворенного газа, например, атмосферный газообмен может увеличивать или уменьшать растворенный кислород в озере в зависимости от того, является ли озеро недонасыщенным или перенасыщенным растворенным кислородом по сравнению с атмосферой, соответственно. На панели справа показано, как свет, температура и питательные вещества имеют тенденцию изменяться с глубиной для многослойного озера, что, в свою очередь, приводит к колебаниям скорости метаболизма по вертикали внутри озера.

Методы свободной воды

Измерение общих изменений растворенных газов в озере, также известное как метод «свободной воды», быстро стало наиболее распространенным методом оценки метаболизма в озере с момента широкого внедрения автономных датчиков, используемых для измерения растворенного кислорода и углекислого газа в воде. .^[6][7][8] Метод свободной воды особенно популярен, поскольку многие ежедневные оценки метаболизма в озере могут быть собраны относительно дешево и могут дать представление о метаболических режимах в трудные для наблюдения периоды времени, например, во время штормов. Измеренные изменения растворенного кислорода и углекислого газа в озере представляют собой сумму всего метаболизма организма от бактерий до рыб после учета абиотических изменений в растворенных газах. Абиотические изменения в растворенных газах включают обмен растворенными газами между атмосферой и поверхностью озера, вертикальный или горизонтальный унос воды с различными концентрациями (например, вода с низким содержанием кислорода ниже термоклина озера) или импорт и экспорт растворенных газов из входящих потоков или выход к озеру. Абиотические изменения в растворенных газах могут доминировать над изменениями растворенных газов, если в озере низкая скорость метаболизма (например, олиготрофное озеро, пасмурный день), или если есть большое событие, которое заставляет абиотические факторы превышать биотические (например, ветер, вызывающий перемешивание и унос воды с низким содержанием кислорода). Биотические сигналы в растворенных газах наиболее очевидны, когда светит солнце и происходит фотосинтез, что приводит к производству растворенного кислорода и потреблению углекислого газа. Преобразование солнечной энергии в химическую энергию называется валовым первичным производством (GPP), а рассеяние этой энергии посредством биологического окисления углерода называется экосистемным дыханием (ER). Измерения растворенного кислорода или углекислого газа с высокой частотой (например, 10-минутный интервал) можно преобразовать в оценки GPP, ER и разницы между двумя величинами, называемыми Net Ecosystem Production (NEP), путем подгонки высокочастотных данных к моделям озерный метаболизм. Основное уравнение для оценки метаболизма в озере с помощью одного датчика, расположенного в верхнем смешанном слое, измеряющего растворенный кислород:

DO / t = GPP-ER + F

Где F - поток газов между озером и атмосферой. Могут быть добавлены дополнительные условия потока абиотических газов, если эти потоки абиотических газов считаются значительными для озера (например, события смешения, поступающие в поток газы). Атмосферный газообмен (F) редко измеряется напрямую и обычно моделируется путем оценки турбулентности на поверхности озера в результате ветрового и конвективного перемешивания. Чаще всего F оценивается на основе измерений скорости ветра и атмосферного давления, и разные модели для оценки F могут привести к существенно разным оценкам скорости метаболизма в озере в зависимости от исследуемого озера.^[9] Предполагается, что валовая первичная продукция равна нулю в ночное время из-за низкой освещенности или отсутствия света, и, таким образом, ER можно оценить по ночным изменениям растворенного кислорода (или углекислого газа) после учета абиотических изменений растворенного кислорода. Валовая первичная продукция может быть оценена, если предположить, что ER одинаково в течение дня и ночи, и с учетом изменений растворенного кислорода в течение дня, однако это предположение не может быть верным для каждого озера.^[10]

Получение высокого отношения сигнал / шум является ключом к получению хороших оценок метаболизма в озере с помощью метода свободной воды, и есть выбор, который исследователь должен сделать до сбора данных и во время анализа данных, чтобы обеспечить точные оценки. Место сбора растворенного газа (обычно в поверхностном перемешанном слое), количество датчиков по вертикали и горизонтали,^[11][12][13] Необходимо учитывать частоту и продолжительность сбора данных, а также методы моделирования.^[14]

Методы моделирования метаболизма в свободной воде

Методы измерения свободной воды требуют математические модели для оценки показателей метаболизма в озере на основе высокочастотных измерений растворенного газа. Эти модели различаются по сложности от простых алгебраических моделей до интегрированного по глубине моделирования с использованием более совершенных статистических методов. Несколько статистических методов использовались для оценки GPP, R и NEP или параметров, относящихся к этим терминам метаболизма.

Светлые и темные бутылочные методы

Метод светлой и темной бутылки использует ту же концепцию, что и метод свободной воды для оценки скорости метаболизма - GPP происходит только в течение дня с солнечной энергией, в то время как ER возникает как в присутствии, так и в отсутствие света.^[15] Этот метод инкубирует озерную воду в двух отдельных бутылках, одна прозрачная и подвергается естественному или искусственному освещению, а другая защищена от света путем обертывания бутылки фольгой, краской или другим способом. Затем в течение определенного периода времени (например, от нескольких часов до дня) измеряются изменения в связывании углерода или растворенных газов, чтобы оценить скорость метаболизма для конкретных глубин озера или интегрированной водной толщи озера. Фиксация углерода измеряется путем введения радиоактивного изотопа углерода. ¹⁴C в светлые и темные бутылки и отбор проб из бутылок с течением времени - пробы фильтруют на фильтровальной бумаге и количество ¹⁴Содержание углерода в клетках водорослей (и бактерий) оценивается путем измерения образцов на сцинтилляционном счетчике. Разница между светлой и темной бутылкой ¹⁴C можно считать показателем первичной продуктивности; однако из-за нефотосинтетического поглощения CO₂ ведутся споры о том, следует ли использовать темные бутылки с ¹⁴C или если только легкая бутылка и бутылка, обработанная альгицидом DCMU должен быть использован. Скорость изменения растворенных газов, диоксида углерода или кислорода, требует как светлых, так и темных баллонов для оценки производительности и дыхания.

Методы баланса углерода всего озера

Вероятно, наиболее трудоемкий метод оценки показателя метаболизма озера - это измерение всех входов и выходов органического или неорганического углерода в озеро за сезон или год, также известного как углеродный баланс всего озера. Измерение всех входов и выходов углерод к озеру и обратно можно использовать для оценки чистая продукция экосистемы (НЭП).^[16][17] Поскольку NEP - это разница между валовой первичной продукцией и дыханием (NEP = GPP - R), ее можно рассматривать как чистую биологическую конверсию неорганический углерод к органический углерод (и наоборот), и, таким образом, может быть определена через все озеро баланс массы из неорганического или органического углерода.^[16] NEP, оцениваемый через неорганический (IC) или органический углерод (OC), можно оценить как:

${\displaystyle NEP_{OC}=E_{OC}+S_{OC}-I_{OC}}$

${\displaystyle NEP_{IC}=I_{IC}-S_{IC}-E_{IC}}$

куда E экспорт OC через речной транспорт и IC через речной транспорт и углеродный газ (например, CO₂, CH₄ ) обмен между поверхностью озера и атмосфера; S хранится в озерные отложения и столб воды для ОС и водяного столба для ИК; и я это вход OC и IC из речных, окружающих водно-болотное угодье и воздушные пути (например, атмосферное осаждение, подстилка ). Озеро, которое получает больше OC от водораздел чем он экспортирует вниз по течению или накапливается в толще воды и отложениях (I_ок > E_ок + S_ок) указывает на то, что в озере произошла чистая конверсия OC в IC и, таким образом, чистая гетеротрофность (отрицательный NEP). Точно так же озеро, которое накапливает и экспортирует больше IC, чем было получено с водораздела (S_IC + E_IC > Я_IC) также указывает на чистую конверсию OC в IC в озере и, таким образом, является чистой гетеротрофной.

Методы бентосного метаболизма

Хотя метод свободной воды, вероятно, содержит некоторый бентический метаболический сигнал, для определения вклада бентоса в метаболизм всего озера требуются методы, специфичные для бентоса. Аналогично методам с использованием светлой и темной бутылок, описанным выше, можно собирать керны озерных отложений и использовать изменения растворенного кислорода или фиксации углерода для оценки показателей первичной продуктивности и дыхания. Относительно новые методы описывают изоляцию границы раздела отложений и воды с помощью прозрачных куполов и измерения изменений растворенного кислорода на месте, что представляет собой гибрид между методом свободной воды и методом светлой-темной бутылки.^[18] Эти методы в бентосных камерах на месте позволяют относительно легко оценивать бентический метаболизм в течение нескольких дней, что помогает исследователю определить, как бентический метаболизм изменяется в зависимости от погодных условий и характеристик озера.

Предположения

Экстраполяция измерений, специфичных для участка или глубины, на все озеро может быть проблематичной, поскольку в пределах озера может быть значительная метаболическая изменчивость как по вертикали, так и по горизонтали.^[19] (см. раздел изменчивости). Например, во многих исследованиях метаболизма в озерах есть только один эпилимнетический оценка метаболизма, однако, это может переоценить метаболические характеристики озера, такие как NEP, в зависимости от глубина смешанного слоя отношение к глубине гашения света.^[20][21] Усреднение суточных оценок метаболизма за более длительные периоды времени может помочь преодолеть некоторые из этих проблем экстраполяции на одном участке.^[19] но нужно тщательно учитывать значение метаболических оценок, а не экстраполировать измерения.

Отношение к составляющим

На скорость метаболизма в организме или скорость, с которой организмы ассимилируют, трансформируют и расходуют энергию, влияют несколько ключевых составляющих, а именно свет, питательные вещества, температура и органические вещества. Влияние этих компонентов на метаболизм организма в конечном итоге определяет метаболизм в масштабе всего озера и может определять, является ли озеро чистым источником или стоком углерода. В следующем разделе мы описываем взаимосвязь между этими ключевыми составляющими и метаболизмом на уровне организма и экосистемы. Несмотря на то, что описанные здесь взаимосвязи между организмами и составляющими являются хорошо известными, взаимодействие компонентов на скорости обмена веществ от организмов к экосистемам озер затрудняет прогнозирование изменений метаболизма между озерами или внутри озер с течением времени. Многие из этих сложных взаимодействующих эффектов будут обсуждаться в разделе пространственной и временной изменчивости.

Температура

Температурная чувствительность валовой первичной продукции (GPP) и дыхания (R) на основе средних энергий активации, описанных в Yvon-Durocher et al. (2012)^[22]. При повышении температуры воды R увеличивается быстрее, чем GPP, из-за более высокой средней энергии активации для R. На этом рисунке температурные реакции GPP и R представлены относительно скоростей GPP и R при 15 ℃. Удвоение скорости метаболизма по сравнению со скоростью метаболизма при 15 ℃ (горизонтальная пунктирная линия) происходит при увеличении R всего на 7,6 ℃, но требует повышения на 14,8 ℃, чтобы удвоить GPP.

Температура является сильным контролирующим фактором скорости биохимических реакций и биологической активности. Оптимальная температура варьируется в зависимости от водных организмов, поскольку некоторые организмы более адаптированы к холоду, а другие предпочитают более теплые места обитания. Есть редкие случаи экстремальная термостойкость в гиперсоленых антарктических озерах (например, Дон Жуан Пруд ) или же горячие источники (например. Летать Гейзер ); однако большинство озерных организмов на Земле обитают при температурах от 0 до 40 градусов по Цельсию. Скорость метаболизма обычно экспоненциально масштабируется с температурой, однако энергия активации для первичной продуктивности и дыхания часто различается, при этом фотосинтез имеет более низкую энергию активации, чем аэробное дыхание. Эти различия в энергии активации могут иметь последствия для чистого метаболического баланса в экосистемах озер по мере потепления климата. Например, Scharfenberger et al. (2019)^[23] показывают, что повышение температуры воды в результате изменения климата может переключить озера из чистых автотрофных в гетеротрофные из-за различий в энергии активации, однако температура, при которой они переключаются, зависит от количества доступных питательных веществ.

Питательные вещества

Количество материала, доступного для ассимиляции клетками организма, контролирует скорость метаболизма на уровне экосистемы от клетки до озера. В озерах, фосфор и азот являются наиболее распространенными ограничивающими питательными веществами первичной продукции и дыхания экосистемы. Основополагающая работа по установлению положительной взаимосвязи между концентрацией фосфора и эвтрофикацией озера привела к принятию законодательства, ограничивающего количество фосфора в стиральные порошки, среди других правил.^[24][25] Хотя фосфор часто используется в качестве предиктора продуктивности экосистемы озера, а избыток фосфора - как индикатор эвтрофикации, многие исследования показывают, что метаболизм ограничивается только фосфором и азотом или только азотом.^[26] Баланс между фосфором, азотом и другими питательными веществами, называемый экологическая стехиометрия, могут определять темпы роста организма и метаболизма в озере через потребности клеток в этих важных питательных веществах, опосредованные особенностями жизненного цикла. Например, быстрорастущие кладоцеры имеют гораздо более низкое соотношение азота и фосфора (N: P), чем копеподы, в основном из-за большого количества богатых фосфором РНК в их клетках используется для быстрого роста. У кладоцер, обитающих в озерах с высоким соотношением N: P по сравнению со стехиометрией тела кладоцер, будет ограничен рост и метаболизм, что окажет влияние на обмен веществ в озере. Кроме того, каскадные эффекты от манипуляций с пищевыми цепями могут вызывать изменения в продуктивности в результате изменения стехиометрии питательных веществ. Например, рыбоядное животное добавление может снизить давление хищников на быстрорастущих кладоцер с низким содержанием N: P, которые быстро увеличиваются в популяции, сохраняют фосфор в своих клетках и могут привести к тому, что озеро станет ограниченным по фосфору, что приведет к снижению первичной продуктивности озера.

Свет

Солнечная энергия необходим для преобразования углекислого газа и воды в органические вещества, иначе известный как фотосинтез. Как и в случае с температурой и питательными веществами, разные водоросли имеют разную скорость метаболической реакции на усиление света, а также разные оптимальные условия освещения для роста, поскольку некоторые водоросли более приспособлены к темным условиям, в то время как другие могут вытеснить конкуренцию в более светлых условиях. Свет также может взаимодействовать с питательными веществами, влияя на ответную реакцию продуктивности водорослей конкретных видов на усиление света.^[27] Эти различные реакции на уровне организма распространяются и влияют на метаболизм на уровне экосистемы.^[28][29] Даже в озера с низким содержанием питательных веществ там, где предполагается, что питательные вещества будут ограничивающим ресурсом для первичной продуктивности, свет по-прежнему может быть ограничивающим ресурсом, что имеет каскадные негативные последствия для более высоких трофических уровней, таких как продуктивность рыбы.^[30] Изменчивость освещения в разных зонах озера и внутри озера во времени создает неоднородность продуктивности как в пространстве, так и во времени.

В дополнение к контролю первичной продуктивности солнечный свет также может частично влиять на частоту дыхания. окисляющий органические вещества, которые могут облегчить бактерии разлагаться и превращаться в двуокись углерода. Это частичное фотоокисление существенно увеличивает количество органического вещества, доступного для минерализации.^[31] В некоторых озерах полное фотоокисление или частичное фотоокисление может составлять большую часть превращения органического вещества в неорганическое, однако доля бактериального дыхания сильно варьируется между озерами.

Органический углерод

Первичным и вторичным потребителям в озерах необходимы органические вещества (растения или животные) для поддержания функций организма. Органические вещества, в том числе листья деревьев, растворенное органическое вещество и водоросли, обеспечивают этих потребителей необходимыми ресурсами и в процессе повышают скорость дыхания экосистемы озера, превращая органическое вещество в рост клеток и поддержание организма. Некоторые источники органических веществ могут влиять на доступность других компонентов. Например, растворенные органические вещества часто затемняют воду в озере, что снижает количество света, доступного в озере, тем самым снижая первичную продукцию. Однако увеличение количества органических веществ в озере может также увеличить количество питательных веществ, связанных с органическими веществами, что может стимулировать первичную продукцию и дыхание. Повышенная нагрузка растворенного органического вещества может создать компромисс между увеличением ограничения света и высвобождением из-за ограничения питательных веществ. Этот компромисс может создать нелинейные отношения между первичной продукцией в озере и нагрузкой растворенного органического вещества в зависимости от того, сколько питательных веществ связано с органическим веществом и как быстро растворенное органическое вещество блокирует свет в толще воды.^[32] Это связано с тем, что при низких концентрациях растворенного органического вещества, когда концентрация растворенного органического вещества увеличивается, увеличение связанных питательных веществ увеличивает GPP. Но поскольку растворенное органическое вещество продолжает увеличиваться, уменьшение количества света из-за потемнения воды в озере подавляет GPP, поскольку свет становится ограничивающим ресурсом для первичной продуктивности. Предполагается, что различия в величине и местоположении максимального GPP в ответ на увеличенную нагрузку DOC возникают на основе соотношения DOC и питательных веществ, поступающих в озеро, а также влияния DOC на легкий климат озера. Потемнение воды в озере также может изменить тепловой режим в озере, поскольку более темная вода обычно означает, что более теплая вода остается наверху озера, а более холодная вода находится на дне. Это изменение в распределении тепловой энергии может повлиять на скорость пелагической и бентосной продуктивности (см. «Температура» выше) и изменить стабильность водного столба, оказывая влияние на вертикальное распределение питательных веществ, таким образом оказывая влияние на вертикальное распределение скорости метаболизма.

Концептуализированное косвенное влияние растворенного органического углерода (DOC) на валовую первичную продуктивность через взаимодействие эффектов DOC на свет и доступность питательных веществ в озерах. Рисунок перерисован из Kelly et al. 2018 г.^[33]

Другие составляющие

Другие компоненты озера могут влиять на уровень метаболизма в озере, включая CO.₂ концентрация, pH, соленость и кремнезем, среди прочего. CO₂ может быть ограничивающим (или одновременно ограничивающим вместе с другими питательными веществами) ресурсом для первичной продуктивности^[34] и может способствовать более интенсивному цветению фитопланктона.^[35] Некоторые виды водорослей, такие как хризофиты, могут не иметь механизмов концентрирования углерода или способности использовать бикарбонат в качестве источника неорганического углерода для фотосинтеза, таким образом, повышенные уровни CO₂ могут увеличить скорость фотосинтеза. В течение цветение водорослей, повышенное содержание растворенного CO₂ гарантирует, что CO₂ не является ограничивающим ресурсом для роста, поскольку быстрое увеличение производства истощает CO₂ и поднять pH. Изменения pH в краткосрочных масштабах (например, субдневных) из-за всплесков первичной продуктивности могут вызвать кратковременное снижение роста и дыхания бактерий, но в более длительных временных масштабах сообщества бактерий могут адаптироваться к повышенному pH.^[36][37]

Соленость также может вызывать изменения в скорости обмена веществ в озерах из-за воздействия солености на индивидуальные показатели метаболизма и состав населения.^[38][39][40] Скорость метаболизма в озере может быть как положительно, так и отрицательно коррелирована с соленостью из-за взаимодействия солености с другими факторами метаболизма экосистемы, такими как скорость смыва или засухи.^[41] Например, Морейра-Тюрк (2000)^[42] обнаружили, что избыток осадков по сравнению с испарением вызывает снижение солености в прибрежной лагуне, увеличение нагрузки питательными веществами и повышение первичной продуктивности пелагических экосистем. Положительная взаимосвязь между первичной продуктивностью и засолением может быть индикатором изменений в доступности питательных веществ из-за увеличения притока. Однако соленость увеличивается из-за дорожных солей.^[43] может вызывать токсичность у некоторых озерных организмов,^[44] а крайние случаи повышения солености могут ограничить перемешивание в озере, что может изменить распределение скорости метаболизма в толще воды озера.

Пространственная и временная изменчивость

Скорость метаболизма в озерах и водохранилищах контролируется многими факторами окружающей среды, такими как доступность света и питательных веществ, температура и режимы смешивания водяного столба. Таким образом, пространственные и временные изменения этих факторов вызывают пространственную и временную изменчивость скорости метаболизма, и каждый из этих факторов влияет на метаболизм в различных пространственных и временных масштабах.

Пространственная изменчивость в озерах

Различный вклад от разных озерных зон (т.е. прибрежный, лимнетический, бентосный ) для всего озера метаболизм в основном зависит от неоднородности водорослевой и бактериальной биомассы, а также наличия света и питательных веществ. Что касается организмов, участвующих в метаболизме в каждой из этих зон, в лимнетическом метаболизме преобладают фитопланктон, зоопланктон и метаболизм бактерий с низким вкладом эпифитов и рыб. Бентический метаболизм может получить большой вклад макрофиты, макро- и микроводоросли, беспозвоночные и бактерии. Бентический метаболизм обычно наиболее высок в мелководных прибрежных зонах или в мелководных озерах с чистой водой, где свет достигает дна озера, чтобы стимулировать первичную продукцию. В темных или мутных глубоких озерах первичная продукция может быть ограничена мелководьем, а аэробное дыхание может быть снижено или отсутствовать в более глубоких водах из-за образования аноксических глубоких зон.

Степень пространственной неоднородности скорости метаболизма в озере зависит от морфометрии озера, характеристик водосбора (например, различий в землепользовании по всему водосбору и поступлений из ручьев) и гидродинамических процессов. Например, озера с более интенсивными гидродинамическими процессами, такими как сильное вертикальное и поперечное перемешивание, более однородны по горизонтали и вертикали в отношении скорости метаболизма, чем озера с высокой стратификацией. С другой стороны, озера с более развитыми прибрежными участками имеют большую латеральную метаболическую неоднородность, чем озера с более круглой формой и низкой долей мелких прибрежных участков.

Ослабление света в толще воды в сочетании с термическим и химическим воздействием. стратификация турбулентность, вызываемая ветром или конвекцией, способствует вертикальному распределению питательных веществ и организмов в толще воды. В стратифицированных озерах органическое вещество и питательные вещества, как правило, больше концентрируются в более глубоких слоях, в то время как свет более доступен в более мелких слоях. Вертикальное распределение первичной продукции зависит от баланса между светом и доступностью питательных веществ, в то время как дыхание происходит более независимо от света и питательных веществ и более однородно с глубиной.^[45] Это часто приводит к сильной взаимосвязи между валовой первичной продукцией (GPP) и дыханием экосистемы (ER) в поверхностных слоях озера, но более слабой взаимосвязью на больших глубинах. Это означает, что скорость ЭВ сильно зависит от первичной продукции в более мелких слоях, в то время как в более глубоких слоях она становится более зависимой от смеси органического вещества из земных источников и осаждения частиц водорослей и органического вещества, образующегося в более мелких слоях. В озерах с низкой концентрацией биогенных элементов в поверхностных водах и с проникновением света ниже смешанный слой, первичная продукция выше на промежуточных глубинах, где достаточно света для фотосинтеза и большей доступности питательных веществ.^[45] С другой стороны, низкая прозрачность полимиктовые озера имеют более высокую первичную продукцию в приповерхностных слоях, обычно с чистым автотрофным балансом (GPP> ER) между первичной продукцией и дыханием.^[12]

В боковом плане неоднородность озер обусловлена ​​различиями в скорости метаболизма в лимнетических зонах открытой воды и прибрежных зонах с преобладанием бентоса. Прибрежные районы обычно более сложные и неоднородные, отчасти из-за их близости к наземной системе, но также из-за небольшого объема воды и высокого отношения объема наносов к воде. Таким образом, прибрежные зоны более восприимчивы к изменениям температуры, поступлению питательных веществ и органических веществ из ландшафта и притоков рек, перемешивания сдвигов ветра и воздействия волн, затенения от наземной растительности и повторного взвешивания отложений (Рисунок 1). Кроме того, прибрежные зоны обычно имеют более сложную среду обитания из-за присутствия макрофитов, которые служат убежищем, рассадником и местом питания для многих организмов. Следовательно, скорость метаболизма в прибрежных областях обычно имеет высокую краткосрочную изменчивость и обычно превышает лимнетическую скорость метаболизма.^[46][11]

Пространственные различия между озерами

Помимо пространственной изменчивости в пределах озер, уровни метаболизма в озере и их движущие факторы также различаются между озерами. Каждое озеро имеет уникальный набор характеристик, зависящих от их морфометрии, водосборных свойств и гидрологических характеристик. Эти особенности влияют на условия озера, такие как цвет воды, температура, питательные вещества, органические вещества, ослабление света, вертикальное и горизонтальное перемешивание, с прямым и косвенным влиянием на обмен веществ в озере.

Поскольку озера различаются по статусу составляющих (например, света, питательных веществ, температуры и органических веществ), появляются различия в величине и изменчивости скорости метаболизма между озерами. В предыдущем разделе (Отношение к избирателям ), мы обсудили ожидаемые закономерности скорости метаболизма в ответ на изменчивость этих влиятельных компонентов. Здесь мы обсудим, как метаболизм всего озера меняется в зависимости от озер из-за различий в этих составляющих, опосредованных различиями в морфометрии озера, водосборных свойствах и воде. Время жительства.

Морфометрия озера (например, размер и форма озера) и свойства водосбора (например, землепользование, площадь водосбора, климат и геологические характеристики) определяют поток поступающих извне органических веществ и питательных веществ на единицу объема воды в озере. По мере того, как соотношение между размером водосбора и объемом воды в озере (коэффициент дренажа) увеличивается, поток питательных веществ и органических веществ из окружающего наземного ландшафта обычно увеличивается.^[47] То есть небольшие озера с относительно большими водосборами будут получать больше внешних поступлений питательных веществ и органических веществ на единицу объема озера, чем большие озера с относительно небольшими водосборами, что повысит как первичную продукцию, так и скорость дыхания. Ожидается, что в озерах с малой степенью дренирования (т.е. относительно большой площадью поверхности озера по сравнению с площадью водосбора) метаболические процессы будут меньше зависеть от внешних поступлений, поступающих из окружающего водосбора. Кроме того, небольшие озера менее подвержены ветровому перемешиванию и обычно имеют более высокое поступление наземного органического вещества, что часто приводит к меньшей глубине перемешивания и усиленному ослаблению света, тем самым ограничивая первичную продукцию верхними частями небольших озер. Принимая во внимание озера с аналогичными водосборными свойствами, небольшие озера, как правило, более гетеротрофны (GPP

Концептуальные диаграммы теоретических эффектов различного землепользования [(A) Ландшафт с преобладанием сельскохозяйственных угодий; и (B) лесной ландшафт] по валовой первичной продукции озера (GPP), дыханию экосистемы (ER) и чистой продукции экосистем (NEP).

Свойства водосбора, а именно растительный покров, землепользование и геологические характеристики, влияют на метаболизм озера через их влияние на качество органических веществ и питательных веществ, поступающих в озеро, а также воздействие ветра. Качество органического вещества может влиять на ослабление света и, наряду с воздействием ветра, может влиять на распределение тепла и света в толще воды озера. Озера в ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство, имеют более высокое поступление питательных веществ и более низкое поступление органических веществ по сравнению с озерами с аналогичной степенью дренажа, но в ландшафтах с преобладанием лесов. Таким образом, озера в ландшафтах с преобладанием сельскохозяйственных угодий, как ожидается, будут иметь более высокие темпы первичной продукции, более цветение водорослей, и чрезмерная биомасса макрофитов по сравнению с озерами в лесных ландшафтах (Фигура ). Однако влияние размера и типа водосбора сложное и интерактивное. Относительно небольшие лесные озера более затенены и защищены от воздействия ветра, а также получают большое количество аллохтонного органического вещества. Таким образом, небольшие лесные озера обычно более гуминовый с неглубоким смешанным слоем и пониженным проникновением света. Высокое поступление аллохтонного органического вещества (производимого за пределами озера) стимулирует гетеротрофные сообщества, такие как бактерии, зоопланктон и рыбу, увеличивая скорость дыхания всего озера. Следовательно, небольшие засаженные деревьями озера с большей вероятностью будут чистыми гетеротрофными, со скоростью ER, превышающей скорость первичной продукции в озере. С другой стороны, лесные озера с низким коэффициентом дренирования получают относительно меньше питательных веществ и органических веществ, что обычно приводит к чистым озерам с низкими показателями GPP и ER (Стол ).

Типичные взаимодействующие эффекты соотношения дренажа (размер водосбора к объему воды в озере) и земельного покрова водосбора на доступность наземного органического вещества (tOM), доступность питательных веществ (tNut) и метаболизм в озере, включая валовую первичную продукцию (GPP), дыхание экосистемы (ER), и чистая продуктивность экосистемы (ЧЭП).

Еще одно важное различие между озерами, которое влияет на изменчивость метаболизма в озерах, - это время пребывания воды в системе, особенно среди озер, которые интенсивно управляются люди. Изменения уровня озера и скорости смыва влияют на концентрацию питательных и органических веществ, численность организмов и скорость экологических процессов, таких как фотодеградация из окрашенное органическое вещество, что влияет на величину и вариабельность скорости метаболизма. Эндорейские озера или озера с промежуточным гидравлическим временем пребывания (HRT) обычно имеют высокое время удержания питательных веществ и органических веществ в системе, что способствует росту первичных продуцентов и бактериальной деградации органических веществ.^[48] Таким образом, ожидается, что эти типы озер будут поддерживать относительно более высокие и менее изменчивые уровни GPP и ER, чем озера с низким временем пребывания в том же трофическом статусе. С другой стороны, в озерах с длительной ЗГТ ожидается снижение уровня метаболизма из-за меньшего поступления в озеро питательных и органических веществ. Наконец, проточные системы с частыми и интенсивными изменениями уровня воды и повышенной скоростью смыва имеют динамику, близкую к лотковые системы, с обычно низкими показателями GPP и ER из-за того, что питательные вещества, органические вещества и водоросли вымываются из системы во время интенсивных промывок.

Временные колебания в суточной шкале

В суточном масштабе на уровни GPP больше всего влияет цикл diel фотосинтетически активной радиации, в то время как ER в значительной степени зависит от изменений температуры воды.^[49] Кроме того, уровни ER также связаны с количеством или качеством органического субстрата и относительным вкладом автотрофного и гетеротрофного дыхания, как показывают исследования паттернов дыхания в ночное время (например, Sadro et al 2014^[10]). Например, бактериопланктон дыхание может усиливаться днем ​​и в первые часы ночи из-за большей доступности лабильных растворенных органических веществ, производимых фитопланктоном. По мере восхода солнца происходит быстрое увеличение первичной продукции в озере, часто делая его автотрофным (NEP> 0) и уменьшая растворенный CO2, образовавшийся в результате углеродной минерализации, которая произошла в течение ночи. Такое поведение продолжается до достижения пика NEP, обычно около максимальной доступности света. Кроме того, существует тенденция к постепенному снижению NEP между часами максимальной доступности света до восхода солнца следующего дня.

Концептуальные рисунки, показывающие (A) изменения в дыхании экосистемы озера (ER), валовой первичной продукции (GPP) и чистой продуктивности экосистемы (NEP), (B) различия в суточных нормах GPP из-за облачности и (C) эффекты изменений в погодных условиях на глубине смешанного слоя (Z_{смешивание}), доступности питательных веществ ([Nut]) и органических веществ ([OM]) и, следовательно, суточной скорости метаболизма.

Ежедневные различия в падающем свете и температуре из-за различий в погоде, таких как облачный покров и штормы, влияют на скорость первичной продукции и, в меньшей степени, на дыхание.^[50] Эти погодные колебания также вызывают краткосрочную изменчивость глубины смешанного слоя, что, в свою очередь, влияет на питательные вещества, органические вещества и доступность света, а также на вертикальный и горизонтальный газообмен. Глубокое перемешивание снижает доступность света, но также увеличивает доступность питательных веществ и органических веществ в верхних слоях. Таким образом, влияние краткосрочной изменчивости глубины смешанного слоя на валовую первичную продукцию (GPP) будет зависеть от того, какие ограничивающие факторы на каждом озере в определенный период. Таким образом, более глубокий слой смешения может увеличивать или уменьшать скорость GPP в зависимости от баланса между питательными веществами и световым ограничением фотосинтеза (Фигура ).

Скорость метаболизма столь же динамична, как и физические и химические процессы, происходящие в озере, но изменения биомассы водорослей менее изменчивы, включая рост и потерю в течение более длительных периодов. Высокая доступность света и питательных веществ связана с образованием цветение водорослей в озерах; во время этого цветения ставки GPP очень высоки, и ставки ER обычно увеличиваются почти так же, как ставки GPP, а баланс GPP и ER близок к 1. Сразу после цветения ставки GPP начинают снижаться, но показатели ER продолжают расти из-за высокая доступность лабильного органического вещества, что может привести к быстрому истощению концентрации растворенного кислорода в толще воды, что приводит к гибели рыбы.

Временные колебания в годовом масштабе

Сезонные колебания метаболизма могут быть вызваны сезонными колебаниями температуры, ледяного покрова, количества осадков, перемешивания и стратификация динамика и сообщество преемственность (например, контроль фитопланктона зоопланктоном^[51]). Сезонные колебания метаболизма в озере будут зависеть от того, как сезоны изменяют поступление питательных веществ и органических веществ, а также доступность света и от того, какие факторы ограничивают скорость метаболизма в каждом озере.

Свет является основной движущей силой метаболизма в озере, поэтому сезонность уровней освещенности является важным фактором сезонных изменений скорости метаболизма в озере. Поэтому ожидается, что показатели GPP будут более выраженными в такие сезоны, как весна и лето, когда уровни освещенности выше, а дни длиннее. Это особенно заметно для озер с ограниченным светом GPP, например, более мутных или окрашенных озер. Сезонность уровней освещенности также влияет на показатели ER. Скорость дыхания экосистемы обычно сочетается с уровнем GPP, поэтому сезоны с более высоким GPP также будут демонстрировать более высокие показатели ER, связанные с увеличением органического вещества, производимого в озере. Более того, в сезоны с более высоким уровнем освещенности фотодеградация органического вещества более выражена, что стимулирует микробную деградацию, увеличивая скорость гетеротрофного дыхания.

Концептуальные цифры сезонных колебаний валовой первичной продукции (GPP), дыхания экосистемы (ER) и освещенности в типичном (A) озере умеренного климата и (B) тропическом озере, учитывая только влияние сезонных колебаний температуры и света на метаболизм в озере. тарифы.

Большинство озер в мире замерзают зимой,^[52] период низкой освещенности, когда лед и снежный покров ограничивают проникновение света в толщу воды. Ограничение света происходит в основном из-за снежного покрова, а не из-за льда, что делает первичную продукцию очень чувствительной к снежному покрову в этих озерах.^[53] В дополнение к ограничению света, низкие температуры подо льдом также снижают скорость метаболизма, но этого недостаточно для прекращения метаболических процессов. Поэтому метаболический баланс обычно отрицательный в течение большей части ледового сезона, что приводит к истощению растворенного кислорода. Мелкие озера в засушливом климате не имеют снежного покрова зимой или имеют очень мало снежного покрова, поэтому поддержание первичной продукции подо льдом может быть достаточным для предотвращения истощения растворенного кислорода, как сообщают Сонг и другие^[53] в монгольском озере. Несмотря на большую долю озер в мире, замерзающих зимой, было проведено мало исследований метаболизма подо льдом в озерах, в основном из-за технических трудностей с отбором проб.^[52][54][53]Озера, расположенные ближе к экватору, испытывают меньшую сезонность в отношении интенсивности света и продолжительности светового дня, чем озера в более высоких широтах (умеренные и полярные зоны). Таким образом, озера в более высоких широтах с большей вероятностью испытают световое ограничение первичной продукции в периоды низкой освещенности (зима и осень). Сезонные перепады температур также не так важны в тропиках, как для озер более высоких широт. Таким образом, прямое влияние сезонных колебаний температуры на скорость метаболизма более важно в озерах более высоких широт, чем в тропических озерах (Фигура ). В свою очередь, тропические и субтропические озера с большей вероятностью будут иметь сезонные колебания в соответствии с динамикой стратификации и смешивания и режимами осадков (влажный и сухой сезоны), чем из-за четырех астрономических или метеорологических сезонов (весна, лето, осень и зима). по сравнению с озерами более высоких широт.

Концептуальная диаграмма влияния смешивания и динамики стратификации на валовую первичную продукцию (GPP) в двух различных ситуациях: одна с первичной продукцией с ограничением света (PP) и другая с PP с ограничением по питательным веществам.

Сезонные изменения температуры и количества осадков приводят к сезонным изменениям устойчивости водяного столба. В периоды низкой стабильности водяного столба более глубокий перемешанный слой (полное или частичное перемешивание водяного столба, в зависимости от озера) увеличивает поступление питательных веществ и органических веществ из более глубоких слоев и за счет повторного взвешивания наносов, что снижает доступность света. И наоборот, в периоды сильной стабильности водного столба внутренние нагрузки питательных веществ, органических веществ и связанных с ними бактерий в водный столб подавляются, в то время как потеря водорослей из-за опускания увеличивается. Более того, доступность света в этот период выше из-за фотообесцвечивания, меньшего повторного взвешивания отложений и меньшей глубины перемешивания, что подвергает фитопланктон более светлой среде. Более высокие показатели ЭВ в период низкой стабильности водного столба, как следствие более высокой доступности органического вещества и более высокой биомассы бактерий, связанных с этим органическим веществом, были зарегистрированы для многих озер по всему миру.^[55][56][57] Однако реакция темпов первичной продукции на эти сезонные изменения продемонстрировала различное поведение в разных озерах. Как было сказано ранее, реакция скорости метаболизма на эти изменения будет зависеть от ограничивающих факторов первичной продукции в каждом озере (Фигура ). В периоды низкой устойчивости водяного столба, апвеллинг воды, богатые питательными веществами, могут привести к более высоким показателям пелагического GPP, как это наблюдалось в некоторых тропических озерах.^[58][59] И наоборот, в периоды низкой стабильности водного столба показатели GPP могут быть ограничены из-за низкой доступности света, как это наблюдалось в некоторых умеренных и субтропических озерах.^[60][61] Чистый метаболический баланс обычно более отрицательный в дестратифицированные периоды, даже в озерах, в которых хорошо перемешанный сезон является наиболее продуктивным. Несмотря на высокий GPP в этих системах, уровни ER также увеличиваются за счет увеличения доступности запасов органического вещества из отложений и более глубоких вод.

Сезонные различия в количестве осадков также влияют на скорость метаболизма. Увеличение количества осадков способствует проникновению органических веществ и питательных веществ в озера, что может стимулировать скорость ER и стимулировать или ингибировать скорость GPP, в зависимости от баланса между увеличением количества питательных веществ и меньшей доступностью света. С другой стороны, уменьшение количества осадков также влияет на лимнологические условия, снижая уровень воды и, таким образом, увеличивая концентрацию питательных веществ и хлорофилла, а также изменяя термическую стабильность водной среды. Эти изменения также могут повысить ставки ER и GPP. Таким образом, степень реакции скорости метаболизма на сезонные изменения количества осадков будет зависеть от морфометрии озера, свойств водосбора, а также интенсивности и продолжительности выпадения осадков. Озера часто подвергаются сильным штормам, таким как тайфун районы в северо-западной части Тихого океана получают интенсивные дожди, которые могут длиться несколько дней.^[62] В эти сезоны штормов ожидается снижение уровня метаболизма из-за уменьшения количества солнечного света и смыва воды и организмов. Ожидается, что это снижение будет более выраженным для GPP, чем для ER, что приведет к более гетеротрофному NEP (GPP [63] Это говорит о том, что ставки ER были более устойчивы к нарушению тайфуна, чем ставки GPP.

Межгодовые вариации

Межгодовая изменчивость скорости метаболизма может быть вызвана обширными изменениями водосбора или направленными и циклическими изменениями климата и климатическими нарушениями, такими как события, связанные с Эль-Ниньо Южное колебание (ЭНСО). Эти изменения водосбора, температуры воздуха и количества осадков между годами влияют на скорость метаболизма, изменяя поступление питательных и органических веществ в озеро, ослабление света, динамику смешивания и прямую зависимость метаболических процессов от температуры.

Увеличение количества осадков увеличивает внешнюю нагрузку органических веществ, питательных веществ и отложений в озерах. Более того, увеличение количества сбросов, вызванное увеличением количества осадков, также может изменить динамику перемешивания и вызвать физическое вымывание организмов. В то время как меньшее количество осадков, связанное с высокой скоростью испарения, также влияет на лимнологические условия, снижая уровень воды и тем самым увеличивая концентрацию питательных веществ и хлорофилла, а также изменяя термическую стабильность водной среды. В теплые годы более высокая стабильность водного столба ограничивает поступление питательных и органических веществ в фотическую зону. Напротив, в более холодные годы менее стабильная водная толща увеличивает повторное взвешивание отложений и поступление питательных и органических веществ из более глубоких вод. Это снижает доступность света, но увеличивает доступность питательных веществ и органических веществ. Таким образом, влияние различий в осадках и температуре между годами в скорости метаболизма будет зависеть от интенсивности и продолжительности этих изменений, а также от того, какие факторы ограничивают GPP и ER в каждом водоеме.

В озерах с ограничениями GPP и ER по питательным веществам и органическому веществу, более влажные годы могут увеличивать уровни GPP и ER из-за более высокого поступления питательных веществ и органических веществ из ландшафта. Это будет зависеть от того, будут ли земные ресурсы незамедлительно доступны для первичных продуцентов и гетеротрофных сообществ, или они попадут в озеро через более глубокие воды, в которых метаболические процессы очень низкие или отсутствуют вовсе. В этом случае входные данные будут доступны только в следующем событии смешивания водяного столба. Таким образом, увеличение скорости метаболизма из-за дождя зависит также от динамики стратификации и перемешивания, гидрологии и морфометрии озера. С другой стороны, более засушливые годы также могут иметь повышенные показатели GPP и ER, если они сопровождаются более низким уровнем воды, что приведет к более высоким концентрациям питательных веществ и органических веществ. Более низкий уровень воды связан с менее стабильным водным столбом и большей близостью к отложениям, что увеличивает поступление питательных веществ и органических веществ из более глубоких вод. Кроме того, снижение уровня воды из-за испарения воды приводит к эффекту концентрации. В свою очередь, в более теплые годы водный столб более стабилен, а глубина слоя смешения меньше, что снижает внутренние поступления питательных веществ и органических веществ в смешанный слой. Скорость метаболизма в этом сценарии будет ниже в верхнем смешанном слое. В озерах с фотическая зона распространяясь глубже, чем смешанный слой, скорость метаболизма будет выше на промежуточных глубинах, совпадающих с глубокими максимумами хлорофилла.

В озерах, первичная продукция которых ограничена в основном доступностью света, увеличение количества осадков может привести к снижению доступности света, что связано с увеличением количества растворенных органических веществ и общего количества взвешенных веществ. Следовательно, увеличение количества осадков будет связано с более низкими уровнями GPP, что снизит частоту дыхания, связанную с автохтонной продукцией, что приведет к разделению скоростей GPP и ER.^[64] Кроме того, повышенная доступность аллохтонного органического вещества во влажные годы может привести к более высокому ER и, следовательно, к отрицательному метаболическому балансу (NEP <0).^[48]

Изменения годового количества осадков также могут влиять на пространственную изменчивость скорости метаболизма в озерах. Уильямсон и соавторы,^[48] например, было обнаружено, что в гиперэвтрофном водохранилище в Северной Америке относительная пространственная изменчивость скоростей GPP и ER была выше в засушливый год по сравнению с влажным. Это предполагает более высокую значимость внутренних процессов, таких как внутренняя нагрузка, поглощение питательных веществ, осаждение и ресуспендирование, для скорости метаболизма в засушливые годы.

Смотрите также

• Поток метаболизма
• Модель экосистемы
• Катаболизм

Рекомендации

1. Уинслоу, Люк А .; Zwart, Jacob A .; Батт, Райан Д .; Дуган, Хилари А .; Вулвей, Р. Истин; Корман, Джессика Р .; Hanson, Paul C .; Читайте, Джордан С. (январь 2016 г.). «LakeMetabolizer: пакет R для оценки метаболизма в озере по свободному кислороду с использованием различных статистических моделей». Внутренние воды. 6 (4): 622–636. Дои:10.1080 / iw-6.4.883. ISSN  2044-2041. S2CID  54811593.
2. Hanson, Paul C .; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Кратц, Тимоти К. (2003). «Метаболизм в озере: взаимосвязь с растворенным органическим углеродом и фосфором». Лимнология и океанография. 48 (3): 1112–1119. Дои:10.4319 / lo.2003.48.3.1112. ISSN  1939-5590.
3. Богард, Мэтью Дж .; Джорджио, Пол А. дель (2016). «Роль метаболизма в модулировании потоков СО2 в бореальных озерах». Глобальные биогеохимические циклы. 30 (10): 1509–1525. Дои:10.1002 / 2016GB005463. ISSN  1944-9224.
4. Wilkinson, Grace M .; Buelo, Cal D .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л. (2016). «Экзогенно произведенный CO2 удваивает отток CO2 из трех северных умеренных озер». Письма о геофизических исследованиях. 43 (5): 1996–2003. Дои:10.1002 / 2016GL067732. ISSN  1944-8007.
5. Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем». Природа. 487 (7408): 472–476. Дои:10.1038 / природа11205. ISSN  1476-4687.
6. Портер, Джон Х .; Hanson, Paul C .; Линь, Чау-Чин (01.02.2012). «Остается на плаву датчик данных наводнения». Тенденции в экологии и эволюции. 27 (2): 121–129. Дои:10.1016 / j.tree.2011.11.009. ISSN  0169-5347. PMID  22206661.
7. Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Карпентер, Стивен Р .; Китчелл, Джеймс Ф. (декабрь 2000 г.). «Сохранение сетевой гетеротрофии в озерах во время добавления питательных веществ и манипуляций с пищевыми цепями». Лимнология и океанография. 45 (8): 1718–1730. Дои:10.4319 / lo.2000.45.8.1718. ISSN  0024-3590.
8. Хофманн, Хильмар; Энсинас-Фернандес, Хорхе; Тенгберг, Андерс; Атаманчук, Дарья; Петерс, Франк (21 декабря 2016 г.). «Метаболизм в озере: сравнение показателей метаболизма в озере, оцененных с помощью методов Diel CO2 и Common Diel O2». PLOS ONE. 11 (12): e0168393. Дои:10.1371 / journal.pone.0168393. ISSN  1932-6203. ЧВК  5176309. PMID  28002477.
9. Дуган, Хилари А .; Вулвей, Р. Истин; Сантосо, Арианто Б .; Корман, Джессика Р .; Хаймс, Алин; Нодин, Эмили Р .; Патил, Виджай П .; Zwart, Jacob A .; Brentrup, Jennifer A .; Hetherington, Amy L .; Оливер, Саманта К. (01.01.2016). «Последствия выбора модели газового потока для интерпретации метаболического баланса в 15 озерах». Внутренние воды. 6 (4): 581–592. Дои:10.1080 / IW-6.4.836. ISSN  2044-2041.
10. Садро, Стивен; Holtgrieve, Gordon W .; Соломон, Кристофер Т .; Кох, Грегори Р. (2014). «Широко распространенная изменчивость ночных паттернов дыхания экосистемы, связанная с градиентами растворенного органического вещества, времени пребывания и продуктивности в глобальном наборе озер». Лимнология и океанография. 59 (5): 1666–1678. Дои:10.4319 / lo.2014.59.5.1666. ISSN  1939-5590.
11. Богерт, Мэтью К. Ван де; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Hanson, Paul C .; Лангман, Оуэн С. (2012). «Пространственная неоднородность сильно влияет на оценки метаболизма экосистемы двух северных умеренных озер». Лимнология и океанография. 57 (6): 1689–1700. Дои:10.4319 / lo.2012.57.6.1689. ISSN  1939-5590.
12. Обрадор, Биль; Staehr, Peter A .; Кристенсен, Джеспер П. С. (2014). «Вертикальные паттерны метаболизма в трех контрастных стратифицированных озерах». Лимнология и океанография. 59 (4): 1228–1240. Дои:10.4319 / lo.2014.59.4.1228. ISSN  1939-5590.
13. Гилинг, Даррен П .; Staehr, Peter A .; Гроссарт, Ханс Петер; Андерсен, Миккель Рене; Берер, Бертрам; Эско, Кармело; Эврендилек, Фатих; Гомес ‐ Генер, Луис; Хонти, Марк; Джонс, Ян Д.; Каракая, Нусрет (2017). «Копаем глубже: метаболические процессы в металимнионе стратифицированных озер» (PDF). Лимнология и океанография. 62 (3): 1288–1306. Дои:10.1002 / lno.10504. ISSN  1939-5590.
14. Staehr, Peter A .; Бэйд, Даррен; Богерт, Мэтью С. Ван де; Кох, Грегори Р .; Уильямсон, Крейг; Хэнсон, Пол; Коул, Джонатан Дж .; Кратц, Тим (2010). «Метаболизм в озере и методика кислородного голодания: состояние науки». Лимнология и океанография: методы. 8 (11): 628–644. Дои:10.4319 / lom.2010.8.0628. ISSN  1541-5856.
15. Бендер, Майкл; Гранде, Карен; Джонсон, Кеннет; Марра, Джон; Уильямс, Питер Дж. ЛеБ .; Зиберт, Джон; Пилсон, Майкл; Лэнгдон, Крис; Хичкок, Гэри (сентябрь 1987 г.). «Сравнение четырех методов определения продукции планктонного сообщества1». Лимнология и океанография. 32 (5): 1085–1098. Дои:10.4319 / lo.1987.32.5.1085. ISSN  0024-3590.
16. Stets, Edward G .; Стригль, Роберт Г .; Aiken, George R .; Розенберри, Дональд О .; Зима, Томас К. (2009). «Гидрологическая поддержка потока углекислого газа, выявленная углеродными балансами всего озера». Журнал геофизических исследований: биогеонауки. 114 (G1). Дои:10.1029 / 2008JG000783. ISSN  2156-2202.
17. Ловетт, Гэри М .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л. (01.02.2006). «Равно ли чистое производство в экосистеме накоплению углерода в экосистеме?». Экосистемы. 9 (1): 152–155. Дои:10.1007 / s10021-005-0036-3. ISSN  1435-0629. S2CID  5890190.
18. Годвин, Шон С.; Джонс, Стюарт Э .; Weidel, Brian C .; Соломон, Кристофер Т. (2014). «Концентрация растворенного органического углерода контролирует первичную продукцию бентоса: результаты из камер in situ в озерах северного умеренного пояса». Лимнология и океанография. 59 (6): 2112–2120. Дои:10.4319 / lo.2014.59.6.2112. ISSN  1939-5590.
19. Богерт, Мэтью К. Ван де; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Hanson, Paul C .; Лангман, Оуэн С. (2012). «Пространственная неоднородность сильно влияет на оценки метаболизма экосистемы двух северных умеренных озер». Лимнология и океанография. 57 (6): 1689–1700. Дои:10.4319 / lo.2012.57.6.1689. ISSN  1939-5590.
20. Обрадор, Биль; Staehr, Peter A .; Кристенсен, Джеспер П. С. (2014). «Вертикальные паттерны метаболизма в трех контрастных стратифицированных озерах». Лимнология и океанография. 59 (4): 1228–1240. Дои:10.4319 / lo.2014.59.4.1228. ISSN  1939-5590.
21. Гилинг, Даррен П .; Staehr, Peter A .; Гроссарт, Ханс Петер; Андерсен, Миккель Рене; Берер, Бертрам; Эско, Кармело; Эврендилек, Фатих; Гомес ‐ Генер, Луис; Хонти, Марк; Джонс, Ян Д.; Каракая, Нусрет (2017). «Копаем глубже: метаболические процессы в металимнионе стратифицированных озер» (PDF). Лимнология и океанография. 62 (3): 1288–1306. Дои:10.1002 / lno.10504. ISSN  1939-5590.
22. Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем». Природа. 487 (7408): 472–476. Дои:10.1038 / природа11205. ISSN  1476-4687.
23. Шарфенбергер, Ульрике; Джеппесен, Эрик; Беклиоглу, Мерьем; Сондергаард, Мартин; Ангелер, Дэвид Г .; Чакироглу, Айше Идил; Дракаре, Стина; Хейзлар, Йозеф; Махди, Олдуши; Папастержиаду, Ева; Шорф, Михал (2019). «Влияние трофического статуса, уровня воды и температуры на метаболизм и метаболический баланс мелководных озер: стандартизированный панъевропейский мезокосм-эксперимент». Лимнология и океанография. 64 (2): 616–631. Дои:10.1002 / lno.11064. ISSN  1939-5590.
24. «USGS WRI99-4007 Обзор мер контроля за фосфором в США и их влияния на качество воды». pubs.usgs.gov. Получено 2020-06-28.
25. Когава, Ана Каролина; Черник, Беатрис Гамберини; ду Коуту, Леандро Джованни Домингуш; Сальгадо, Херида Регина Нуньес (2017). «Синтетические моющие средства: 100 лет истории». Саудовский фармацевтический журнал. 25 (6): 934–938. Дои:10.1016 / j.jsps.2017.02.006. ISSN  1319-0164. ЧВК  5605839. PMID  28951681.
26. Эльзер, Джеймс Дж .; Bracken, Matthew E.S .; Cleland, Elsa E .; Gruner, Daniel S .; Харпол, У. Стэнли; Гиллебранд, Гельмут; Ngai, Jacqueline T .; Сиблум, Эрик У .; Шурин, Джонатан Б .; Смит, Дженнифер Э. (2007). «Глобальный анализ ограничения азота и фосфора первичными продуцентами в пресноводных, морских и наземных экосистемах». Письма об экологии. 10 (12): 1135–1142. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2007.01113.x. HDL:1903/7447. ISSN  1461-0248. PMID  17922835.
27. Личман, Елена; Штайнер, Даниэль; Боссард, Питер (2003). «Фотосинтез и реакция роста трех пресноводных водорослей на ограничение фосфора и продолжительность светового дня». Пресноводная биология. 48 (12): 2141–2148. Дои:10.1046 / j.1365-2427.2003.01157.x. ISSN  1365-2427.
28. Staehr, Peter A .; Бригенти, Людмила С .; Хонти, Марк; Кристенсен, Джеспер; Роуз, Кевин С. (2016). «Глобальные закономерности светонасыщения и фотоингибирования первичной продукции озера». Внутренние воды. 6 (4): 593–607. Дои:10.1080 / IW-6.4.888. ISSN  2044-2041. S2CID  54945617.
29. Zwart, Jacob A .; Соломон, Кристофер Т .; Джонс, Стюарт Э. (2015). «Характеристики фитопланктона позволяют прогнозировать функцию экосистемы в глобальном наборе озер». Экология. 96 (8): 2257–2264. Дои:10.1890/14-2102.1. ISSN  1939-9170. PMID  26405750.
30. Карлссон, Ян; Byström, Pär; Спроси, Дженни; Спроси, Пер; Перссон, Леннарт; Янссон, Матс (2009). «Световое ограничение бедных питательными веществами озерных экосистем». Природа. 460 (7254): 506–509. Дои:10.1038 / природа08179. ISSN  1476-4687. PMID  19626113. S2CID  4360994.
31. Кори, Роуз М .; Ward, Collin P .; Crump, Byron C .; Клинг, Джордж У. (2014). «Солнечный свет контролирует переработку углерода в пресных водах Арктики». Наука. 345 (6199): 925–928. Дои:10.1126 / science.1253119. ISSN  0036-8075. PMID  25146289. S2CID  206556629.
32. Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т .; Zwart, Jacob A .; Джонс, Стюарт Э. (2018). «Основы для понимания вариаций пелагической валовой первичной продукции озерных экосистем». Экосистемы. 21 (7): 1364–1376. Дои:10.1007 / s10021-018-0226-4. ISSN  1435-0629. S2CID  31266760.
33. Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т .; Zwart, Jacob A .; Джонс, Стюарт Э. (2018-11-01). «Основы для понимания вариаций пелагической валовой первичной продукции озерных экосистем». Экосистемы. 21 (7): 1364–1376. Дои:10.1007 / s10021-018-0226-4. ISSN  1435-0629. S2CID  31266760.
34. Янссон, Матс; Карлссон, Ян; Йонссон, Андерс (2012). «Перенасыщение углекислым газом способствует первичной продукции в озерах». Письма об экологии. 15 (6): 527–532. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2012.01762.x. ISSN  1461-0248. PMID  22420750.
35. Verspagen, Jolanda M. H .; Ваал, Дедмер Б. Ван де; Финке, Ян Ф .; Visser, Petra M .; Донк, Эллен Ван; Хейсман, Джеф (13 августа 2014 г.). «Повышение уровня CO2 усилит цветение фитопланктона в эвтрофных и гипертрофных озерах». PLOS ONE. 9 (8): e104325. Дои:10.1371 / journal.pone.0104325. ISSN  1932-6203. ЧВК  4132121. PMID  25119996.
36. Танк, Сюзанна Э .; Lesack, Lance F. W .; Маккуин, Дональд Дж. (2009). «Повышенный pH регулирует круговорот углерода бактерий в озерах с высокой фотосинтетической активностью». Экология. 90 (7): 1910–1922. Дои:10.1890/08-1010.1. ISSN  1939-9170. PMID  19694139.
37. Кристенсен, Джеспер П. А .; Санд-Дженсен, Кадж; Штер, Питер А. (2013). «Колебания уровня воды регулируют химический состав воды и метаболизм пруда, в котором преобладают харофиты». Пресноводная биология. 58 (7): 1353–1365. Дои:10.1111 / fwb.12132. ISSN  1365-2427.
38. Конт, Жером; Лангенхедер, Силке; Берга, Мерсе; Линдстрем, Ева С. (2017). «Вклад различных источников рассеяния в метаболический ответ бактериопланктона озера после изменения солености». Экологическая микробиология. 19 (1): 251–260. Дои:10.1111/1462-2920.13593. ISSN  1462-2920. PMID  27871136. S2CID  13011521.
39. Цзян, Хунчэн; Донг, Хайлянь; Ю, Бингсонг; Лю, Синьци; Ли, Илянь; Цзи, Шаньшань; Чжан, Чуанлунь Л. (2007). «Микробный ответ на изменение солености в озере Чака, гиперсоленом озере на Тибетском плато». Экологическая микробиология. 9 (10): 2603–2621. Дои:10.1111 / j.1462-2920.2007.01377.x. ISSN  1462-2920. PMID  17803783.
40. Тёпфер, Конрад; Бартон, Майкл (1992-09-01). «Влияние солености на скорость потребления кислорода у двух видов пресноводных рыб, Phoxinus erythrogaster (семейство Cyprinidae) и Fundulus catenatus (семейство Fundulidae)». Гидробиология. 242 (3): 149–154. Дои:10.1007 / BF00019963. ISSN  1573-5117. S2CID  21293418.
41. Альфонсо, Мария Белен; Брендель, Андреа Соледад; Витале, Алехандро Хосе; Зейтц, Карина; Пикколо, Мария Синтия; Перилло, Херардо Мигель Эдуардо (2018). «Движущие силы метаболизма экосистемы в двух регулируемых мелководных озерах с разной соленостью и трофическими условиями: озера Соус Гранде и Ла Салада (Аргентина)». Вода. 10 (9): 1136. Дои:10.3390 / w10091136.
42. Морейра-Тюрк, Патрисия Ф. (1 июня 2000 г.). «Влияние года с низкой соленостью на метаболизм гиперсоленой прибрежной лагуны (Бразилия)». Гидробиология. 429 (1): 133–140. Дои:10.1023 / А: 1004037624787. ISSN  1573-5117. S2CID  20968144.
43. Дуган, Хилари А .; Бартлетт, Сара Л .; Берк, Саманта М .; Дубек, Джонатан П .; Кривак-Тетли, Флора Э .; Скафф, Николас К .; Саммерс, Джейми С.; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Маккалоу, Ян М .; Моралес-Уильямс, Ана М .; Робертс, Дерек К. (2017-04-25). «Соление наших пресноводных озер». Труды Национальной академии наук. 114 (17): 4453–4458. Дои:10.1073 / pnas.1620211114. ISSN  0027-8424. ЧВК  5410852. PMID  28396392.
44. Корси, Стивен Р .; Graczyk, Дэвид Дж .; Geis, Стивен У .; Бут, Натаниэль Л .; Ричардс, Кевин Д. (01.10.2010). «Свежий взгляд на дорожную соль: водная токсичность и влияние на качество воды в местном, региональном и национальном масштабах». Экологические науки и технологии. 44 (19): 7376–7382. Дои:10.1021 / es101333u. ISSN  0013-936X. ЧВК  2947309. PMID  20806974.
45. Колозо, Джеймс Дж; Коул, Джонатан Дж; Hanson, Paul C; Пейс, Майкл L (2008). «Глубоко интегрированные, непрерывные оценки метаболизма в озере с чистой водой». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 65 (4): 712–722. Дои:10.1139 / f08-006. ISSN  0706-652X.
46. Кавальканти, Дж. Рафаэль; да Мотта-Маркес, Давид; Фрагозо, Карлос Руберто (2016). «Процессное моделирование метаболизма мелководных озер: пространственно-временная изменчивость и относительная важность отдельных процессов». Экологическое моделирование. 323: 28–40. Дои:10.1016 / j.ecolmodel.2015.11.010. ISSN  0304-3800.
47. Джонс, Стюарт Э .; Zwart, Jacob A .; Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т. (2018). «Гидрологические условия ограничивают гетеротрофию озера и судьбу углерода на Земле». Письма по лимнологии и океанографии. 3 (3): 256–264. Дои:10.1002 / lol2.10054. ISSN  2378-2242.
48. Уильямсон, Таннер Дж .; Ванни, Майкл Дж .; Ренвик, Уильям Х. (2020). «Пространственная и временная изменчивость динамики питательных веществ и метаболизма экосистем в гиперэвтрофном резервуаре различаются между влажным и засушливым годом». Экосистемы. Дои:10.1007 / с10021-020-00505-8. ISSN  1435-0629. S2CID  216559711.
49. Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем». Природа. 487 (7408): 472–476. Дои:10.1038 / природа11205. ISSN  1476-4687. PMID  22722862. S2CID  4422427.
50. Роуз, Кевин С.; Уинслоу, Люк А .; Читать, Jordan S .; Прочтите, Эмили К .; Соломон, Кристофер Т .; Адриан, Рита; Хэнсон, Пол С. (2014). «Повышение точности оценок метаболизма экосистемы озера путем определения предикторов неопределенности модели». Лимнология и океанография: методы. 12 (5): 303–312. Дои:10.4319 / lom.2014.12.303. ISSN  1541-5856.
51. Ламперт, Винфрид; Флекнер, Вальтер; Рай, Хакумат; Тейлор, Барбара Э. (1986). «Контроль фитопланктона с помощью пастбищного зоопланктона: исследование весенней фазы чистой воды1». Лимнология и океанография. 31 (3): 478–490. Дои:10.4319 / lo.1986.31.3.0478. ISSN  1939-5590.
52. Обертеггер, Ульрике; Обрадор, Биль; Флайм, Джованна (2017). «Динамика растворенного кислорода подо льдом: высокочастотные данные за три зимы из озера Товель, Италия». Исследование водных ресурсов. 53 (8): 7234–7246. Дои:10.1002 / 2017WR020599. HDL:2445/123119. ISSN  1944-7973.
53. Песня, Шуанг; Ли, Чанъю; Ши, Сяохун; Чжао, Шэннань; Тиан, Вэйдун; Ли, Чжицзюнь; Бай, Йила; Цао, Сяовэй; Ван, Цинкай; Хуотари, Юсси; Тулонен, Тийна (2019). «Подледный обмен в мелководном озере в холодном и засушливом климате». Пресноводная биология. 64 (10): 1710–1720. Дои:10.1111 / fwb.13363. ISSN  1365-2427.
54. Блок, Бенджамин Д .; Denfeld, Blaize A .; Стоквелл, Джейсон Д .; Флайм, Джованна; Grossart, Hans-Peter F .; Knoll, Lesley B .; Maier, Dominique B .; Норт, Ребекка Л .; Раутио, Милла; Русак, Джеймс А .; Садро, Стив (2019). «Уникальные методологические проблемы зимнего лимнологии». Лимнология и океанография: методы. 17 (1): 42–57. Дои:10.1002 / лом3.10295. ISSN  1541-5856.
55. Biddanda, Bopaiah A .; Котнер, Джеймс Б. (2002). «Ручки любви в водных экосистемах: роль вытеснения растворенного органического углерода, ресуспендированных отложений и терригенных поступлений в углеродном балансе озера Мичиган». Экосистемы. 5 (5): 431–445. Дои:10.1007 / s10021-002-0163-z. ISSN  1432-9840. S2CID  25449277.
56. Staehr, Peter A .; Санд-Дженсен, Кай (2007). «Временная динамика и регуляция обмена веществ в озере». Лимнология и океанография. 52 (1): 108–120. Дои:10.4319 / lo.2007.52.1.0108. ISSN  1939-5590.
57. Бригенти, Людмила Сильва; Штер, Питер Антон; Гальярди, Лаура Мартинс; Брандао, Лучиана Пена Мелло; Элиас, Элиан Корреа; де Мелло, Нельсон Азеведу Сантос Тейшейра; Барбоза, Франсиско Антониу Родригес; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (2015). «Сезонные изменения скорости обмена веществ в двух тропических озерах в атлантическом лесу Бразилии». Экосистемы. 18 (4): 589–604. Дои:10.1007 / s10021-015-9851-3. ISSN  1435-0629. S2CID  16135518.
58. Бригенти, Людмила С .; Staehr, Peter A .; Brandão, Luciana P.M .; Barbosa, Francisco A. R .; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (2018). «Важность питательных веществ, органических веществ и доступности света для эпилимнетической скорости метаболизма в мезотрофном тропическом озере». Пресноводная биология. 63 (9): 1143–1160. Дои:10.1111 / fwb.13123. ISSN  1365-2427.
59. Гальярди, Лаура Мартинс; Бригенти, Людмила Сильва; Штер, Питер Антон; Барбоза, Франсиско Антониу Родригес; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (2019). «Уменьшение количества осадков увеличивает скорость метаболизма в верхних смешанных слоях тропических озер». Экосистемы. 22 (6): 1406–1423. Дои:10.1007 / s10021-019-00346-0. ISSN  1435-0629. S2CID  71146859.
60. Staehr, Peter A .; Санд-Дженсен, Кай; Raun, Ane L .; Нильссон, Бертель; Кидмос, Джейкоб (2010). «Драйверы метаболизма и сетевой гетеротрофии в контрастных озерах». Лимнология и океанография. 55 (2): 817–830. Дои:10.4319 / lo.2010.55.2.0817. ISSN  1939-5590.
61. Тонетта, Дениз; Штер, Питер Антон; Шмитт, Рафаэль; Петручио, Маурисио Мелло (2016). «Физические условия, влияющие на пространственную и временную изменчивость водного метаболизма субтропического прибрежного озера». Limnologica. 58: 30–40. Дои:10.1016 / j.limno.2016.01.006. ISSN  0075-9511.
62. Джонс, Стюарт Э .; Кратц, Тимоти К .; Чиу, Чи-Ю; Макмахон, Кэтрин Д. (2009). «Влияние тайфунов на годовой поток СО2 из субтропического гуминового озера». Биология глобальных изменений. 15 (1): 243–254. Дои:10.1111 / j.1365-2486.2008.01723.x. ISSN  1365-2486.
63. Цай, Дженг-Вэй; Кратц, Тимоти К .; Hanson, Paul C .; Кимура, Нобуаки; Лю, Вэнь-Чэн; Линь, Фанг-Пан; Чжоу, Сю-Мэй; Ву, Цзюнн-Цзун; Чиу, Чи-Ю (2011). «Метаболические изменения, устойчивость и устойчивость субтропического гетеротрофного озера к нарушению тайфуна». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 68 (5): 768–780. Дои:10.1139 / f2011-024. ISSN  0706-652X.
64. Ричардсон, Дэвид С.; Кэри, Cayelan C .; Bruesewitz, Denise A .; Уэзерс, Кэтлин С. (2017). «Внутригодовая и межгодовая изменчивость метаболизма в олиготрофном озере». Водные науки. 79 (2): 319–333. Дои:10.1007 / s00027-016-0499-7. ISSN  1420-9055.