Лактарий - Lactarius

О одновидовом роде рыб см. Ложный тревалли.
"Milk Caps" перенаправляется сюда. Для игры см. Молочные пробки (игра).

Лактарий
Lactarius vietus
Научная классификация е
Королевство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Учебный класс:Агарикомицеты
Заказ:Russulales
Семья:Russulaceae
Род:Лактарий
Чел. (1797)
Разнообразие
c. 583 вида[1]
Синонимы[2]
  • Лактария Чел. (1797)
  • Агарикус секта Молочнокислый Чел. (1801)
  • Агарикус подраздел Galorrheus Пт. (1818)
  • Лактариелла J.Schröt. (1898)
  • Лактариопсис Хенн. (1901)
  • Gloeocybe Эрл (1909)
  • Гипофиллум Эрл (1909)

Лактарий это род из гриб -производство, эктомикоризный грибы, содержащий несколько съедобный разновидность. Виды рода, обычно известный как молочные шапки, характеризуются молочной жидкостью ("латекс ") они выделяются при разрезании или повреждении. Как близкий род Russula, их мякоть имеет характерную хрупкую консистенцию. Это большой род, насчитывающий более 500 известных видов,[1] в основном распространен в Северном полушарии. В последнее время род Молочнокислый был отделен от Лактарий на основе молекулярный филогенетический свидетельство.

Систематика и систематика

Род Лактарий был описан Кристиан Хендрик Персун в 1797 г.[3] с L. piperatus как оригинал типовой вид. В 2011, L. torminosus был принят в качестве нового типа рода после выделения Молочнокислый как отдельный род.[4][5][6]

Название "Лактарий"происходит от латинский лак, "молоко ".

Размещение в пределах Russulaceae

 
 
 

Лактарий

 
 

Multifurca

 
 
 

Russula

 
 
 

Лактифлюус

 
Филогенетические отношения Лактарий, Лактифлюус, Multifurca, и Russula по данным Buyck et al. 2010 г.[7]

Молекулярная филогенетика обнаружили, что, хотя макроморфологически четко определенные, молочные шапки на самом деле парафилетический род; как следствие, роды Молочнокислый был отделен от Лактарий, а виды L. furcatus был переведен в новый род Multifurca вместе с некоторыми бывшими Russula разновидность.[4][7] Multifurca также представляет собой вероятный сестринская группа из Лактарий (см. филогению, справа). В ходе этих таксономических перестановок название Лактарий был сохранен для рода с новым типовой вид Lactarius torminosus; таким образом, имя Лактарий может быть сохранен для более крупного рода со многими хорошо известными видами умеренного климата, в то время как название Лактифлюус должен применяться только к меньшему количеству видов, включая в основном тропические, но также и некоторые умеренные молочные шапки, такие как Lactifluus volemus и Lf. Веллерей.[4][5][6]

Отношения внутри Лактарий

Arcangeliella crassa одна из молочных крышек с закрытыми плодовыми телами, филогенетически вложенными в Лактарий.

Филогенетический анализ также показал, что Лактарий, в строгом смысле, содержит некоторые виды с закрытыми (ангиокарпными) плодовыми телами, например L. angiocarpus описан из Замбии.[8] Ангиокарпные роды Арканджелиелла и Zelleromyces филогенетически являются частью Лактарий.[8][9]

Систематика внутри Лактарий является предметом постоянных исследований. В настоящее время молекулярная филогенетика принимает и поддерживает три подрода:[10]

  • Пипериты: Северный умеренный регион, три вида в тропической Африке.
  • Руссулярия: Северный умеренный регион и тропическая Азия.
  • Plinthogalus: Северный умеренный регион, тропическая Африка и тропическая Азия.

Еще несколько видов, все тропические, похоже, не попадают в эти подроды и занимают более базальные позиции в пределах Лактарий.[9] Это включает, например, L. chromospermus из тропической Африки со странным коричневым цветом спор.[9][11]

В настоящее время описано около 600 видов Lactarius,[12] но примерно четверть или 150 из них, как полагают, принадлежат Молочнокислый,[13] в то время как ангиокарпные роды Арканджелиелла и Zelleromyces еще не было синонимизированный с Лактарий. По оценкам, значительное количество Лактарий виды еще предстоит описать.[10]

Описание

Макроморфология

Lactarius quietus выделяя кремовый латекс из жабр при разрезе.
Споры Lactarius alnicola с изображением сетчатого (сетчатого) орнамента с реакцией окрашивания амилоидом.
Лактарий индиго один из самых ярких Лактарий.

Одноименное «молоко» и хрупкая консистенция мякоти - наиболее заметные полевые символы молочника. плодовые тела. Молоко или латекс, появляющиеся из поврежденной плоти, часто бывают белого или кремового цвета, но у некоторых видов более ярко окрашены; он может меняться при экспозиции или оставаться неизменным. Плодовые тела от маленьких до очень крупных, с жабрами, довольно мясистые, без вуаль, часто вдавленные или даже воронкообразные с нисходящими жабрами. Поверхность колпачка может быть гладкой, бархатистой или волосистой, сухой, липкой или вискозной и часто бывает зонировать. У некоторых видов есть ямки (скробикулы) на поверхности шляпки или ворса. Преобладают тусклые цвета, но существуют и более красочные виды, например Синий Лактарий индиго или оранжевый вид секции Deliciosi. Печать спор цвет от белого до охристого или, в некоторых случаях, розоватый. У некоторых видов есть ангиокарпия, т. Е. Закрытые плодовые тела.[8]

Микроморфология

Микроскопически, Лактарий виды имеют эллиптические, реже глобоидные споры с амилоид орнамент в виде более или менее заметных бородавок или шипов, соединенных гребнями, как и у других членов семейства Russulaceae. В трама (плоть) содержит сферические клетки, которые вызывают хрупкую структуру. В отличие от Russula, Лактарий также имеют в своей траме млечные, то есть несущие латекс гифы.

Идентификация видов

Различать Лактарий из Молочнокислый основываться только на морфологии сложно; нет синапоморфный известные до сих пор персонажи, которые однозначно определяют оба рода, но тенденции существуют:[10] зонатные и вискозно-глютинозные колпачки встречаются только в Лактарий, а также закрытые (ангиокарпные) и секвестрирующие плодовые тела. Все известные кольчатые и плевротоидные (т. Е. С боковыми ножками) молочницы, напротив, относятся к Лактифлюус.

Символы, важные для идентификации молочных крышек (Лактарий и Лактифлюус) находятся:[14][15][16] первоначальный цвет латекса и изменение цвета, текстура поверхности колпачка, вкус (мягкий, острый или горький) латекса и мякоти, запах и микроскопические особенности спор и завитка колпачка (пилейпеллис ). Среда обитания и особенно тип дерева-хозяина также могут иметь решающее значение. Хотя есть некоторые легко узнаваемые виды, другие виды довольно сложно определить без микроскопического исследования.[16]

Распределение

Лактарий является одним из самых известных родов грибовидных грибов в Северном полушарии. Это также происходит изначально в Северной Африке,[14] тропическая Африка[17] тропическая азия[9][18] Центральная Америка,[19] и Австралия.[20] Его возможное местное распространение в Южной Америке и различных частях Австралазии неясно, поскольку многие виды в этих регионах, малоизвестные, на самом деле могут принадлежать к Лактифлюус, который имеет более тропическое распространение, чем Лактарий.[13] Некоторые виды также были интродуцированы со своими деревьями-хозяевами за пределами их естественного ареала,[21] например В Южной Америке,[22] Южная Африка,[17] Австралия,[23] и Новая Зеландия.[24]

Экология

Лактарий принадлежит к роду эктомикориза облигатные симбионты.[25] По существу, они зависят от возможных растений-хозяев. Подтвержденные места обитания, кроме умеренные леса включая арктический тундра и бореальный лес,[26] Средиземное море маки,[14][27][28] тропический африканский кустарник,[17] тропический азиатский тропический лес,[9][18] мезоамериканские тропические дубовые леса,[19] и австралийский Эвкалипт леса.[20]

Lactarius pyrogalus в основном связан с лещина обыкновенная.

Хотя большинство видов предпочитают широколиственные или хвойные растения,[14][15] некоторые из них более строго связаны с определенными родами или видами растений-хозяев. Хорошо изученным примером является пример ольха, которые имеют несколько специализированных Лактарий симбионты (например, L. alpinus, L. brunneohepaticus, L. lilacinus ), некоторые из которых даже развили специфичность к одному из Альнус подроды.[29] Другие примеры специализированных ассоциаций Лактарий с Кистус кустарники (L. cistophilus и L. tesquorum ),[27][28] бук (например. L. blennius ), березы (например. L. pubescens ), орешник (например. L. pyrogalus ), дуб (например. L. quietus ), сосны (например. L. deliciosus ), или же ель (например. L.deterrimus ). Для большинства тропических видов спектр растений-хозяев известен плохо, но виды в тропической Африке кажутся довольно универсальными.[17]

Лактарий виды считаются колонизаторами поздней стадии, что означает, что они обычно не присутствуют в ранней колонизирующей растительности, но устанавливаются на более поздних стадиях преемственность.[30] Тем не менее, виды, являющиеся симбиотическими с ранними колонизированными деревьями, такими как L. pubescens с береза, скорее произойдет на ранних стадиях.[31] Некоторые виды имеют предпочтения в отношении pH почвы и влажность,[14][15] которые будут определять среду обитания, в которой они встречаются.

Съедобность

Lactarius deliciosus на продажу на рынке в Барселоне, Испания

Несколько Лактарий виды съедобны. L. deliciosus заметно входит в число самых ценных грибов в Северном полушарии, в то время как мнения о вкусовых качествах других видов, таких как Л. индиго или же L.deterrimus. Сообщается, что некоторые виды регулярно собираются для употребления в пищу в России, Танзании и провинции Хунань, Китай.[32] Немного Лактарий считаются токсичными, например L. turpis, который содержит мутагенное соединение,[33] или же L. helvus. Однако смертельно ядовитых грибов в этом роду нет. Горькие или острые, например L. torminosus, как правило, не считаются съедобными, по крайней мере в сыром виде, но тем не менее потребляются в некоторых регионах, например в Финляндии.[34] Некоторые мелкие ароматные виды, такие как "леденцы ", иногда используются как ароматизатор.

L. deliciosus - один из немногих успешно культивируемых эктомикоризных грибов.[35][36]

Химия

Различные биологически активные соединения были выделены из Лактарий виды, такие как сесквитерпеноиды,[37] ароматный летучие вещества,[38][39] и мутагенные вещества.[33] Пигменты были изолированы от цветных Лактарий виды, такие как L. deliciosus[40] или же Л. индиго.[41]

Фармакология

An извлекать из Lactarius badiosanguineus проявляет ингибирующую активность на тромбин.[42]

Подборка известных видов

Основная статья: Список видов Lactarius

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ли, Хён; Wissitrassameewong, Комсит; Смайт, Джим; Мён Су, Пак; Вербекен, Аннемике; Эймс, Джон; Лим, Ён Ун (2019-05-10). «Таксономическая ревизия рода Lactarius (Russulales, Basidiomycota) в Корее». Грибковое разнообразие. Получено 2020-10-07. На сегодняшний день во всем мире зарегистрировано 583 вида Lactarius.
  2. ^ «Микобанк: Лактарий". Получено 2014-09-28.
  3. ^ Персон CH. (1797). Tentamen dispositionis methodicae Fungorum (на латыни).
  4. ^ а б c Байк Б., Хофштеттер В., Вербекен А., Валлейн Р. (2010). "Предложение сохранить Лактарий ном. минусы (Basidiomycota) консервативного типа ». Таксон. 59: 447–453. Дои:10.1002 / налог.591031. открытый доступ
  5. ^ а б Барри Ф. (2011). «Отчет Генерального комитета: 11». Таксон. 60 (4): 1211–1214. Дои:10.1002 / налог.604026. открытый доступ
  6. ^ а б Norvell LL. (2011). «Отчет Номенклатурного комитета по грибам: 16». Таксон. 60: 223–226. Дои:10.1002 / налог.601023. открытый доступ
  7. ^ а б Buyck B, Hofstetter V, Eberhardt U, Verbeken A, Kauff F (2008). "Идя по тонкой грани между Russula и Лактарий: дилемма Russula секта Ochricompactae" (PDF). Грибковое разнообразие. 28: 15–40.
  8. ^ а б c Эберхардт У, Вербекен А (2004). "Секвестрация Лактарий виды из тропической Африки: L. angiocarpus sp. ноя и L. dolichocaulis гребень. ноя ". Микологические исследования. 108 (Pt 9): 1042–1052. Дои:10.1017 / S0953756204000784. PMID  15506016.
  9. ^ а б c d е Verbeken A; Stubbe D; ван де Путте К; Eberhardt U; Нуйтинк Дж. (2014). «Сказки о неожиданном: ангиокарпные представители Russulaceae в тропиках Юго-Восточной Азии». Persoonia. 32: 13–24. Дои:10.3767 / 003158514X679119. ЧВК  4150074. PMID  25264381. открытый доступ
  10. ^ а б c Вербекен А., Нуйтинк Дж. (2013). "Не всякая молочная крышка Лактарий" (PDF). Scripta Botanica Belgica. 51: 162–168.
  11. ^ Байк Б., Вербекен А. (1995). "Исследования тропических африканских видов Lactarius, 2: Lactarius chromospermus Пеглер ». Микотаксон. 56: 427–442.
  12. ^ Кирк ПМ. "Species Fungorum (версия от сентября 2014 г.). В: Species 2000 & ITIS Catalog of Life". Получено 2014-09-27.
  13. ^ а б "Противопоставление эволюционных моделей двух сестринских родов макрогрибов: Лактарий и Лактифлюус". Архивировано из оригинал на 2014-10-06. Получено 2014-09-27.
  14. ^ а б c d е Courtecuisse R, Duhem B (2013). Champignons de France et d'Europe. Гид Делашо (на французском). Париж: Делашо и Нистле. ISBN  978-2-603-02038-8.
  15. ^ а б c Эйссартье Г, Ру П (2011). Путеводитель по шампиньонам: Франция и Европа (На французском). Париж: Издания Белина. ISBN  978-2-7011-5428-2.
  16. ^ а б Куо М. (2011). "MushroomExpert.com: Род Лактарий". Получено 2014-09-28.
  17. ^ а б c d Вербекен А., Байк Б. (2002). Разнообразие и экология тропических эктомикоризных грибов в Африке. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкланд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон С. Х.) (PDF). С. 11–21. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-10-06. Получено 2014-09-28.
  18. ^ а б Le HT, Stubbe D, Verbeken A, Nuytinck J, Lumyong S, Desjardin DE (2007). "Лактарий в Северном Таиланде: 2. Лактарий подрод Плинтогали" (PDF). Грибковое разнообразие. 27: 61–94.
  19. ^ а б Холлинг RE, Мюллер GM (2002). Агарики и штамбы неотропической дубравы. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкланд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон С. Х.) (PDF). С. 1–10. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-10-06. Получено 2014-09-28.
  20. ^ а б Миллер ОК младший; Hilton RN. (1986). «Новые и интересные агарики из Западной Австралии» (PDF). Sydowia. 39: 126–137.
  21. ^ Веллинга Е.К., Вулф Б.Е., Прингл А (2009). «Глобальные закономерности эктомикоризных интродукций». Новый Фитолог. 181 (4): 960–973. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2008.02728.x. PMID  19170899.
  22. ^ Sà MC, Baseia IG, Wartchow F (2013). «Контрольный список Russulaceae из Бразилии» (PDF). Микотаксон: онлайн 125: 303.
  23. ^ Дунстан WA, Делл B, Малайчук. (1998). «Разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с интродуцированными Pinus виды в Южном полушарии, особенно в Западной Австралии ". Микориза. 8 (2): 71–79. Дои:10.1007 / s005720050215.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ McNabb RFR. (1971). «Russulaceae Новой Зеландии 1. Лактарий DC ex S. F. Gray ". Новозеландский ботанический журнал. 9: 46–66. Дои:10.1080 / 0028825X.1971.10430170.
  25. ^ Ринальди А.С., Командини О., Кайпер Т.В. (2008). «Разнообразие эктомикоризных грибов: отделяем пшеницу от плевел» (PDF). Грибковое разнообразие. 33: 1–45.
  26. ^ Джемл Дж., Лаурсен Г.А., Тимлинг И., МакФарланд Дж. М., Бут М. Г., Леннон Н., Нусбаум К., Тайлер Д. Л. (2009). «Молекулярно-филогенетическая оценка биоразнообразия арктических и бореальных эктомикоризов. Лактарий Чел. (Russulales; Basidiomycota) на Аляске, на основе ДНК почвы и спорокарпия " (PDF). Молекулярная экология. 18 (10): 2213–2227. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04192.x. PMID  19389163. Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-09-10. Получено 2014-09-28.
  27. ^ а б Командини О., Конту М., Ринальди А.С. (2006). "Обзор Кистус эктомикоризные грибы " (PDF). Микориза. 16 (6): 381–395. Дои:10.1007 / s00572-006-0047-8. PMID  16896800. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-03-04.
  28. ^ а б Nuytinck J; Verbeken A; Ринальди AC; Леонарди М; Pacioni G; Командини О. (2004). "Характеристика Lactarius tesquorum эктомикориза на Кистус sp. и молекулярная филогения родственных европейских Лактарий таксоны ". Микология. 96 (2): 272–282. Дои:10.2307/3762063. JSTOR  3762063. PMID  21148854.
  29. ^ Роше Дж, Моро П.А., Манзи С., Гардес М. (2011). «Сравнительная филогения и специализация хозяев эктомикоризных грибов ольхи. Алникола, Альпова и Лактарий (Basidiomycota) в Европе ». BMC Эволюционная биология. 11: 40. Дои:10.1186/1471-2148-11-40. ЧВК  3045908. PMID  21306639.
  30. ^ Виссер С. (1995). «Эктомикоризная последовательность грибов в насаждениях сосны обыкновенной после пожаров». Новый Фитолог. 129 (3): 389–401. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1995.tb04309.x.
  31. ^ Twieg BD, Durall DM, Simard SW (2007). «Эктомикоризная сукцессия грибов в смешанных лесах умеренного пояса». Новый Фитолог. 176 (2): 437–447. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2007.02173.x. PMID  17888121.
  32. ^ Хярконен М. (2002). Сбор грибов в Танзании и Хунани (Южный Китай): унаследованные мудрость и фольклор двух разных культур. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Уотлинг Р., Франкланд Дж. К., Эйнсворт А. М., Исаак С., Робинсон С. Х.) (PDF). С. 149–165. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-10-06. Получено 2014-09-28.
  33. ^ а б Суортти Т., фон Райт А., Коскинен А. (1983). "Некаторин, высоко мутагенное соединение из Lactarius necator". Фитохимия. 22 (12): 2873–2874. Дои:10.1016 / S0031-9422 (00) 97723-9.
  34. ^ Ветеляйнен М., Хульден М., Пеху Т. (2008). Состояние генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства в Финляндии. Второй национальный отчет Финляндии (PDF). Страновой отчет о состоянии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (Отчет). Састамала, Финляндия: Министерство сельского и лесного хозяйства. п. 14.
  35. ^ Guerin-Laguette A .; Каммингс Н .; Батлер Р.К .; Willows A .; Hesom- Williams N .; Li S .; Ван Ю. (2014). "Lactarius deliciosus и Pinus radiata в Новой Зеландии: к развитию инновационных грибных садов для гурманов ». Микориза. 24 (7): 511–523. Дои:10.1007 / s00572-014-0570-у. PMID  24676792.
  36. ^ "Съедобные лесные грибы Новой Зеландии". Получено 2014-09-28.
  37. ^ Анке Х, Бергендорф О., Стернер О. (1989). «Анализы биологической активности сесквитерпеноидов гваяны, выделенных из плодовых тел пищевых Лактарий разновидность". Пищевая и химическая токсикология. 27 (6): 393–397. Дои:10.1016/0278-6915(89)90145-2. PMID  2792969.
  38. ^ Rapior S, Fons F, Bessière JM (2000). "Запах пажитника Lactarius helvus". Микология. 92 (2): 305–308. Дои:10.2307/3761565. JSTOR  3761565.
  39. ^ Wood WF; Brandes JA; Foy BD; Morgan CG; Манн ТД; DeShazer DA. (2012). «Запах кленового сиропа гриба« конфетная шляпка », Lactarius fragilis var. Rubidus". Биохимическая систематика и экология. 43: 51–53. Дои:10.1016 / j.bse.2012.02.027.
  40. ^ Ян XL, Луо Д.К., Донг З.Д., Лю Дж.К. (2006). «Два новых пигмента из плодовых тел базидиомицета. Lactarius deliciosus" (PDF). Helvetica Chimica Acta. 89 (5): 988–990. Дои:10.1002 / hlca.200690103. Архивировано из оригинал (PDF) на 2014-10-06. Получено 2014-09-28.
  41. ^ Хармон А.Д., Вайсграбер К.Х., Вайс У. (1979). «Преформированные азуленовые пигменты Lactarius indigo (Schw.) Fries (Russulaceae, Basidiomycetes) ». Клеточные и молекулярные науки о жизни. 36: 54–56. Дои:10.1007 / BF02003967.
  42. ^ Доляк, Б .; Stegnar, M .; Урлеб, У .; Kreft, S .; Умек, А .; Ciglarič, M .; Štrukelj, B .; Попович, Т. (2001). «Скрининг селективных ингибиторов тромбина в грибах». Свертывание крови и фибринолиз. 12 (2): 123–8. Дои:10.1097/00001721-200103000-00006. PMID  11302474.

внешняя ссылка