Диазотроф - Diazotroph

Диазотрофы находятся бактерии и археи который исправить атмосферный азот газа в более удобную форму, такую ​​как аммиак.[1][2][3][4][5][6][7][8][9][10][11][12]

Диазотроф - это микроорганизм который может расти без внешних источников фиксированного азота. Примеры организмов, которые делают это: ризобия и Frankia (в симбиозе) и Азоспириллы. Все диазотрофы содержат железо-молибден или -ванадий. нитрогеназа системы. Две из наиболее изученных систем - это системы Клебсиелла пневмонии и Azotobacter vinelandii. Эти системы используются из-за их генетической гибкости и быстрого роста.[13]

Этимология

Слово диазотроф происходит от слова диазо («ди» = два + «азо» = азот), что означает «диазот (N2)" и трофей что означает «относящийся к пище или питанию», в целом использование диазота. Слово азот означает азот по-французски и был назван французским химиком и биологом Антуаном Лавуазье, который видел в нем часть воздуха, которая не может поддерживать жизнь.[14]

Виды диазотрофов

Диазотрофы разбросаны по Бактерии таксономические группы (а также пара Археи ). Даже среди видов, которые могут связывать азот, могут быть штаммы, которые этого не делают.[15] Фиксация отключается, когда доступны другие источники азота, а для многих видов - когда кислород находится под высоким парциальным давлением. Бактерии по-разному справляются с изнурительным действием кислорода на нитрогеназы, перечисленные ниже.

Свободноживущие диазотрофы

  • Анаэробы - это облигатные анаэробы, которые не переносят кислород, даже если они не фиксируют азот. Они живут в местах обитания с низким содержанием кислорода, таких как почвы и разлагающиеся растительные вещества. Clostridium это пример. Сульфатредуцирующие бактерии важны в океанских отложениях (например, Десульфовибрио ), и некоторые архейские метаногены, например Метанококк, исправить азот в илах, кишечнике животных[15] и бескислородные почвы.[16]
  • Факультативные анаэробы - эти виды могут расти как с кислородом, так и без него, но они фиксируют азот только анаэробно. Часто они вдыхают кислород так же быстро, как и поступают, сохраняя низкий уровень свободного кислорода. Примеры включают Клебсиелла пневмонии, Paenibacillus polymyxa, Bacillus macerans, и Escherichia intermedia.[15]
  • Аэробы - этим видам нужен кислород для роста, но их нитрогеназа все еще ослабляется при воздействии кислорода. Azotobacter vinelandii является наиболее изученным из этих организмов. Он использует очень высокую частоту дыхания и защитные соединения, чтобы предотвратить повреждение кислородом. Многие другие виды также снижают уровень кислорода таким образом, но с более низкой частотой дыхания и более низкой переносимостью кислорода.[15]
  • Кислородные фотосинтетические бактерии (цианобактерии ) генерируют кислород как побочный продукт фотосинтез, но некоторые способны также фиксировать азот. Это колониальные бактерии, которые имеют специализированные клетки (гетероцисты ), в которых отсутствуют этапы фотосинтеза, производящие кислород. Примеры Анабаена цилиндрическая и Коммуна Носток. Другой цианобактерии не имеют гетероцист и могут фиксировать азот только при слабом освещении и уровне кислорода (например, Плектонема ).[15] Некоторые цианобактерии, включая очень многочисленные морские таксоны Прохлорококк и Синехококк не фиксируют азот,[17] в то время как другие морские цианобактерии, такие как Триходесмий и Cyanothece, вносят основной вклад в фиксацию азота в океане.[18]
  • Аноксигенные фотосинтезирующие бактерии не производят кислород во время фотосинтеза, имея только единственную фотосистему, которая не может расщеплять воду. Нитрогеназа экспрессируется при ограничении азота. Обычно экспрессия регулируется посредством отрицательной обратной связи от продуцируемого иона аммония, но в отсутствие N2, продукт не образуется, а побочный продукт H2 не ослабевает [Биоводород]. Примеры видов: Rhodobacter sphaeroides, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.[19]

Симбиотические диазотрофы

  • Ризобия - это виды, которые ассоциируются с бобовыми, растениями семейства Fabaceae. Кислород связан с леггемоглобин в корневых клубеньках, в которых находятся бактериальные симбионты, и доставляется со скоростью, не повреждающей нитрогеназа.[15]
  • Frankias - об этом известно гораздо меньше »актиноризал азотфиксаторы. Бактерии также заражают корни, что приводит к образованию узелков. Актиноризные узелки состоят из нескольких долей, каждая из которых имеет структуру, аналогичную латеральному корню. Frankia способен колонизировать узелки в корковой ткани, где он фиксирует азот.[20] Актиноризальные растения и франки также производят гемоглобины,[21] но их роль менее известна, чем для ризобий.[20] Хотя сначала казалось, что они населяют множества неродственных растений (ольха, Австралийские сосны, Калифорнийская сирень, болотный мирт, горькая кисть, Дриас ), поправки к филогения из покрытосеменные показывают близкое родство этих видов и бобовых.[22][20] Эти сноски предполагают онтогенез этих реплик, а не филогению. Другими словами, древний ген (еще до расхождения покрытосеменных и голосеменных), который не используется у большинства видов, был пробужден и повторно использован в этих видах.
  • Цианобактерии - есть и симбиотические цианобактерии. Некоторые ассоциируются с грибы в качестве лишайники, с печеночники, с папоротник, и с саговник.[15] Они не образуют клубеньков (действительно, у большинства растений нет корней). Гетероцисты исключают кислород, как обсуждалось выше. Ассоциация папоротников важна в сельском хозяйстве: водяной папоротник Азолла укрывательство Анабаена является важным зеленым удобрением для рис культура.[15]
  • Связь с животными - хотя диазотрофы были обнаружены в кишечнике многих животных, аммиака обычно достаточно для подавления азотфиксации.[15] Термиты на диете с низким содержанием азота допускают некоторую фиксацию, но вклад в снабжение термитов азотом незначителен. Корабельные черви могут быть единственными видами, которые получают значительную пользу от своих кишечных симбионтов.[15]

Важность

С точки зрения производства азота, доступного для всех организмов, симбиотические ассоциации значительно превосходят свободноживущие виды, за исключением цианобактерий.[15]

Рекомендации

  1. ^ Пури А., Падда КП, Пури КП (октябрь 2015 г.). «Может ли диазотрофный эндофит, первоначально выделенный из сосны ложняковой, колонизировать сельскохозяйственную культуру (кукурузу) и способствовать ее росту?». Биология и биохимия почвы. 89: 210–216. Дои:10.1016 / j.soilbio.2015.07.012.
  2. ^ Пури А., Падда КП, Чануэй С.П. (январь 2016 г.). "Доказательства азотфиксации и стимуляции роста канолы (Brassica napus L.) эндофитным диазотрофом Paenibacillus polymyxa P2b-2R ". Биология и плодородие почв. 52 (1): 119–125. Дои:10.1007 / s00374-015-1051-у. S2CID  15963708.
  3. ^ Пури А., Падда К. П., Чануэй С. П. (июнь 2016 г.). «Стимулирование роста проростков и азотфиксация бактериальным эндофитом. Paenibacillus polymyxa P2b-2R и его производное GFP в кукурузе в долгосрочных испытаниях ». Симбиоз. 69 (2): 123–129. Дои:10.1007 / s13199-016-0385-z. S2CID  17870808.
  4. ^ Падда, Киран Прит; Пури, Акшит; Chanway, Крис П. (апрель 2016 г.). "Влияние тегов GFP для Paenibacillus polymyxa P2b-2R о его способности стимулировать рост рассады канолы и томатов ». Биология и плодородие почв. 52 (3): 377–387. Дои:10.1007 / s00374-015-1083-3. S2CID  18149924.
  5. ^ Padda KP, Puri A, Chanway CP (7 июля 2016 г.). "Стимуляция роста растений и азотфиксация канолы эндофитным штаммом Paenibacillus polymyxa и его производное, помеченное GFP, в долгосрочном исследовании ". Ботаника. 94 (12): 1209–1217. Дои:10.1139 / cjb-2016-0075.
  6. ^ Падда КП, Пури А., Цзэн Кью, Чануэй С.П., Ву Х (14.07.2017). «Влияние GFP-мечения на азотфиксацию и стимулирование роста растений эндофитного диазотрофного штамма Paenibacillus polymyxa». Ботаника. 95 (9): 933–942. Дои:10.1139 / cjb-2017-0056. HDL:1807/79634. ISSN  1916-2790.
  7. ^ Пури А, Падда КП, Чануэй КП (2018-12-15). «Доказательства наличия эндофитных диазотрофных бактерий в лесной сосне и гибридных деревьях белой ели, растущих на почвах с различным питательным статусом в регионе Западный Чилкотин в Британской Колумбии, Канада». Экология и управление лесами. 430: 558–565. Дои:10.1016 / j.foreco.2018.08.049. ISSN  0378-1127.
  8. ^ Падда КП, Пури А., Чануэй КП (20.09.2018). «Выделение и идентификация эндофитных диазотрофов из стволов сосен, растущих на нереализованных карьерах добычи гравия в центральной части Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал исследований леса. 48 (12): 1601–1606. Дои:10.1139 / cjfr-2018-0347. HDL:1807/92505. ISSN  0045-5067.
  9. ^ Пури А., Падда КП, Чануэй КП (01.01.2020). «Могут ли естественные эндофитные азотфиксирующие бактерии гибридной белой ели поддерживать рост бореальных лесных деревьев на почвах с чрезвычайно низким содержанием питательных веществ?». Биология и биохимия почвы. 140: 107642. Дои:10.1016 / j.soilbio.2019.107642. ISSN  0038-0717.
  10. ^ Padda KP, Puri A, Chanway C (ноябрь 2019 г.). «Эндофитная азотфиксация - возможный« скрытый »источник азота для лесных сосен, растущих на невосстановленных участках добычи гравия». FEMS Microbiology Ecology. 95 (11). Дои:10.1093 / фемсек / физ172. PMID  31647534.
  11. ^ Пури А., Падда КП, Чануэй КП (01.05.2020). «Анализ in vitro и in vivo потенциала бактерий, способствующих росту растений, естественным образом связанных с елями, растущими на бедных питательными веществами почвах». Прикладная экология почвы. 149: 103538. Дои:10.1016 / j.apsoil.2020.103538. ISSN  0929-1393.
  12. ^ Пури А., Падда КП, Чануэй КП (2020-08-26). «Поддержание роста деревьев сосны в почвенных условиях с ограниченными питательными веществами с помощью полезных для растений бактерий». PLOS ONE. 15 (8): e0238055. Дои:10.1371 / journal.pone.0238055. ЧВК  7449467. PMID  32845898.
  13. ^ Диксон Р., Кан Д. (август 2004 г.). «Генетическая регуляция биологической азотфиксации». Обзоры природы. Микробиология. 2 (8): 621–31. Дои:10.1038 / nrmicro954. PMID  15263897. S2CID  29899253.
  14. ^ «Диазотроф - Биологический онлайн-словарь | Биологический-онлайн-словарь». В архиве из оригинала от 15.03.2017. Получено 2017-04-05.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k Постгейт, Дж (1998). Азотная фиксация, 3-е издание. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  16. ^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (апрель 2018 г.). «Метаногены являются основными факторами фиксации азота в почвах Эверглейдс Флориды». Прикладная и экологическая микробиология. 84 (7): e02222–17. Дои:10.1128 / AEM.02222-17. ЧВК  5861825. PMID  29374038.
  17. ^ Zehr JP (апрель 2011 г.). «Фиксация азота морскими цианобактериями». Тенденции в микробиологии. 19 (4): 162–73. Дои:10.1016 / j.tim.2010.12.004. PMID  21227699.
  18. ^ Бергман Б., Санд Дж., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э. Дж. (Май 2013 г.). «Триходесмий - широко распространенная морская цианобактерия с необычными азотфиксирующими свойствами». Обзор микробиологии FEMS. 37 (3): 286–302. Дои:10.1111 / j.1574-6976.2012.00352.x. ЧВК  3655545. PMID  22928644.
  19. ^ Бланкеншип RE, Мэдиган М.Т. и Бауэр CE (1995). Аноксигенные фотосинтетические бактерии. Дордрехт, Нидерланды, Kluwer Academic.
  20. ^ а б c Весси Дж. К., Павловски К. и Бергман Б. (2005). "Корневой N2-фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, Параспония sp и саговники ". Растение и почва. 274 (1–2): 51–78. Дои:10.1007 / s11104-005-5881-5. S2CID  5035264.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Beckwith J, Tjepkema JD, Cashon RE, Schwintzer CR, Tisa LS (декабрь 2002 г.). «Гемоглобин в пяти генетически разнообразных штаммах Frankia». Канадский журнал микробиологии. 48 (12): 1048–55. Дои:10.1139 / w02-106. PMID  12619816.
  22. ^ Солтис Д.Е., Солтис П.С., Морган Д.Р., Свенсен С.М., Маллин BC, Дауд Дж.М., Мартин П.Г. (март 1995 г.). «Данные о последовательности генов хлоропластов позволяют предположить единственное происхождение предрасположенности к симбиотической азотфиксации у покрытосеменных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 92 (7): 2647–51. Bibcode:1995PNAS ... 92.2647S. Дои:10.1073 / pnas.92.7.2647. ЧВК  42275. PMID  7708699.

внешняя ссылка