Допуск к высыханию - Desiccation tolerance

Допуск к высыханию относится к способности организма противостоять или переносить чрезмерную сухость, или засуха -подобные условия. Растения и животные, живущие в засушливых или периодически засушливых средах, таких как временные ручьи или пруды, могут столкнуться с проблемой высыхания, поэтому физиологической или поведенческой. приспособления чтобы выдержать эти периоды необходимы для обеспечения выживания. Особенно, насекомые занимают широкий спектр экологически разнообразных ниш и, таким образом, демонстрируют множество стратегий, позволяющих избежать высыхания.

Как правило, устойчивость насекомых к высыханию измеряется по изменению массы в сухих условиях.[1] Общая разница в массе между измерениями до и после воздействия засушливости объясняется потерей воды в организме, поскольку потеря воды через дыхательные пути обычно считается незначительной.

Десикация и растения

Устойчивые к высыханию растения включают: Кратеростигма подорожника, Lindernia brevidens и Рамонда сербица.

К растениям, чувствительным к высыханию, относятся представители следующих видов: Арабидопсис род, Lindernia subracemosa, Gossypium hirsutum, Triticum aestivum и Zea Mays.[2]

Типы устойчивости к высыханию

Есть три основных способа, которыми насекомые могут повысить свою устойчивость к высыханию: за счет увеличения общего содержания воды в организме; за счет снижения скорости потери воды организмом; и терпя большую часть общей потери воды из тела.[1] Время выживания определяется начальным содержанием воды и может быть рассчитано путем деления допуска к потере воды (максимального количества воды, которое может быть удалено, не приводя к смерти) на скорость потери воды.[1]

Увеличение содержания воды в организме

Насекомые с более высоким начальным содержанием воды в организме имеют лучшую выживаемость в засушливых условиях, чем насекомые с более низким начальным содержанием воды в организме.[3] Увеличение количества внутренней воды в организме увеличивает время, необходимое для удаления воды, необходимой для уничтожения организма. Способ увеличения содержания воды в организме может отличаться в зависимости от разновидность.

Накопление гликоген во время личиночной стадии насекомых связано с повышенным содержанием воды в организме и, вероятно, является источником метаболической воды в засушливых условиях.[4] Гликоген, а глюкоза полисахарид, действует как источник окислительной энергии во время физиологического стресса. Поскольку в массе воды он связывает в пять раз больше своего веса, насекомые с повышенным уровнем гликогена в организме также имеют большее количество внутренней воды.[3] В целом, насекомые, отобранные по устойчивости к высыханию, также демонстрируют более длительные личиночные стадии, чем насекомые, чувствительные к высыханию.[5] Такое увеличение времени развития, вероятно, является реакцией на окружающую среду, позволяя личинкам больше времени накапливать гликоген и, следовательно, больше воды перед восторг.

Еще один возможный источник, способствующий повышению исходного уровня воды в организме насекомых, - это гемолимфа объем. Гемолимфа, эквивалентная крови насекомых, - это жидкость, находящаяся в гемоцель, и является самым большим резервуаром внеклеточной воды в теле насекомого.[6] В плодовой мушке Drosophila melanogaster, мухи, отобранные по устойчивости к высыханию, также давали более высокие количества гемолимфы. Более высокий объем гемолимфы связан с увеличением углеводы, особенно трегалоза, распространенный сахар, который содержится во многих растениях и животных с высокой устойчивостью к высыханию.[6] Drosophila melanogaster у мух, выбранных по устойчивости к высыханию, наблюдается 300% -ное увеличение объема гемолимфы по сравнению с контрольными мухами, что коррелирует с аналогичным увеличением уровня трегалозы.[6] В периоды засушливости клетки обезвоживаются и используют запасы гемолимфы для пополнения внутриклеточной воды; поэтому насекомые с более высоким уровнем этой жидкости менее склонны к высыханию.

Насекомые также могут увеличивать содержание воды в организме, просто питаясь чаще. Поскольку сахар медленно всасывается в гемолимфу при каждом приеме пищи, увеличение частоты, с которой насекомое глотает источник сахара, также увеличивает его устойчивость к высыханию.[3] Кроме того, урожай может также действовать не только для хранения пищи до переваривания, но и для обеспечения дополнительного резервуара для воды и сахара.[3]

Снижение потери воды

Еще одна стратегия, используемая для снижения риска смерти от обезвоживания, - это снижение скорости потери воды. Три основных способа потери воды насекомыми - это (1) поверхность тела (покров ); (2) трахеи (дыхание); и (3) выделение, или отходы.[7] Важная особенность в снижении потерь воды в наземные улитки во время бездействия это эпифрагма.[8]

Покровы

В экзоскелет или покровы насекомых действуют как непроницаемый защитный слой от высыхания. Он состоит из внешнего эпикутикула, лежащий в основе прокутикула это само по себе может быть далее разделено на экзо- и эндокутикулу.[9] Эндокутикула придает насекомому прочность и гибкость, а твердая экзокутикула служит для защиты уязвимых частей тела. Однако внешний кутикулярный слой (эпикутикула) представляет собой комплекс белок-полифенол, состоящий из липопротеины, жирные кислоты, и восковые молекулы, и является основной защитой насекомых от потери воды. Многие отряды насекомых выделяют дополнительный слой цемента поверх слоя воска, вероятно, для защиты от истирания или удаления восковых молекул. Этот слой состоит из липидов и белков, удерживаемых вместе полифенольный соединений и секретируется кожный железы.

В целом скорость потери воды у насекомых низкая при умеренных температурах. Как только достигается критическая температура (Tc) для конкретного вида, по мере того, как температура продолжает расти, происходит быстрая потеря воды. Значок «липид модель таяния »используется для объяснения этого внезапного увеличения скорости потери воды.[10] Модель плавления липидов утверждает, что повышенная потеря воды кутикулой напрямую связана с плавлением поверхностных липидов.[10] У насекомых, уже адаптированных к более засушливым условиям, Tc выше; то есть их кутикулярные свойства изменяются, а липидные структуры плавятся при более высокой критической температуре.[10]

У некоторых насекомых скорость потери воды кутикулой в некоторой степени контролируется нейроэндокринный система.[11] Сразу после удаления головы обезглавленные тараканы демонстрируют значительное увеличение испарение через кутикулу, что приводит к сильному обезвоживанию. Инъекция мозга гормоны в свежеотделенные тела приводит к резкому снижению потери воды кутикулой.[11]

Трахеи

Как правило, насекомые, адаптированные к засушливой среде, также имеют непроницаемую кутикулярную мембрану, предотвращающую потерю воды. Следовательно, большая часть воды, теряемой в атмосферу, происходит через трахеи, заполненные воздухом.[12] Чтобы уменьшить потерю воды, у многих насекомых есть наружное покрытие трахеи или дыхальца, которые закрываются при открытии дыхание не требуется и предотвращает вытекание воды. Насекомые, подверженные большему риску потери воды, сталкиваются с проблемой либо недостатка кислорода, либо иссушения, что приводит к адаптивному увеличению объема трахеи для получения большего количества кислорода.[12]

Экскреция

После кормления большинство насекомых удерживают достаточно воды, чтобы полностью увлажнить свое тело, выделяя остаток.[13] Однако количество выделяемой воды различается у разных видов и зависит от относительной влажности и сухости окружающей среды. Например, Мухи цеце Поддерживаемые при высокой относительной влажности и, следовательно, не засушливые условия, выделяют фекалии с содержанием воды приблизительно 75%, тогда как мухи цеце, содержащиеся при низкой относительной влажности и, следовательно, в сухих условиях, выделяют фекалии с содержанием воды только 35%.[13] Эта адаптация помогает минимизировать потерю воды в неблагоприятных условиях и повысить шансы на выживание.

Допускает большую потерю воды

Большинство насекомых переносят потерю воды в организме на 30-50%; однако насекомые, адаптированные к засушливой среде, могут терпеть потерю воды в организме на 40-60%.[14] Первоначальный размер тела также играет большую роль в переносимости потери воды, и, как правило, более крупные насекомые могут переносить больший процент потери воды телом, чем более мелкие насекомые.[15] Самка жука Альфитобиус подгузник, например, крупнее своего мужского аналога и поэтому может выдерживать на 4% больше потери воды. Предполагается, что более крупные насекомые имеют повышенные запасы липидов, предотвращая обезвоживание и высыхание.[15]

Модификация поведения

В дополнение к физиологической адаптации, которая увеличивает устойчивость к высыханию, поведенческие реакции насекомых на засушливую среду значительно снижают потенциал обезвоживания. Drosophila melanogaster Например, плодовые мухи будут активно перемещаться в районы с более высоким содержанием воды в атмосфере, когда их помещают в сухую среду.[16] Так же навозный жук закапывает пищу в подземные камеры, тем самым обеспечивая источники воды и энергии в периоды засухи.[17] Место кормления также может быть изменено для обеспечения гидратации тела. Некоторые гусеницы питаются преимущественно на нижней стороне листьев, где микроклимат имеет более высокую относительную влажность.[18] Эти насекомые значительно снижают свои шансы на высыхание в результате такой трудоемкой деятельности, как кормление.

Криптобиоз (ангидробиоз)

Криптобиоз относится к состоянию организма, в котором метаболическая активность не обнаруживается в результате экстремальных и неблагоприятных условий окружающей среды; ангидробиоз относится к состоянию выживания при потере (почти) всей воды в организме. Хотя это состояние обычно наблюдается у беспозвоночных, только одно насекомое известно как криптобиотик (ангидробиотик), африканский хирономида Полипедилум вандерпланки. Полипедилум вандерпланки подвергается ангидробиоз, криптобиотическое состояние, при котором организм полностью обезвожен. Личинки П. вандерпланки населяют каменные бассейны, которые обычно полностью высыхают.[19] В ответ, П. вандерпланки личинки входят в ангидробиотическое состояние, во время которого изменения осмолярности тела вызывают выработку большого количества трегалозы. Благодаря способности заменять воду и стеклование, накопление трегалозы предотвращает гибель личинок от потери воды.[19]

Рекомендации

  1. ^ а б c Chown, S.L .; Николсон, С. (2004). «Физиологическая экология насекомых». Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  2. ^ Юки Накамура и Юнхуа Ли-Бейссон (редакторы)ISBN: 9783319259772, Springer, п. 185, в Google Книги
  3. ^ а б c d Gray, E.M .; Брэдли, T.J. (2005). «Физиология устойчивости к высыханию у Anopheles gambiae и Anopheles arabiensis». Американский журнал тропической медицины и гигиены. 73 (3): 553–559. Дои:10.4269 / ajtmh.2005.73.553. PMID  16172480.
  4. ^ Graves, J. L .; Toolson, E.C .; Jeong, C .; Ву, Л. И Роуз, М.Р. (1992). «Высыхание, полет, гликоген и отложенное старение у Drosophila melanogaster». Физиологическая зоология. 65 (2): 268–286. Дои:10.1086 / Physzool.65.2.30158253. S2CID  29889650.
  5. ^ Gefen, E .; Marlon, A.J .; Гиббс, А.Г. (2006). «Отбор взрослых особей Drosophila melanogaster на устойчивость к высыханию влияет на развитие личинок и накопление метаболитов». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Pt 17): 3293–3300. Дои:10.1242 / jeb.02397. PMID  16916965.
  6. ^ а б c Folk, D.G .; Han, C .; Брэдли, T.J. (2001). «Сбор воды и разделение в Drosophila melanogaster: эффекты отбора на устойчивость к высыханию». Журнал экспериментальной биологии. 204 (Pt 19): 3323–3331. PMID  11606606.
  7. ^ Мелланби, К. (1934). «Испарение воды от насекомых». Журнал экспериментальной биологии. 10 (3): 317–333. Дои:10.1111 / j.1469-185x.1935.tb00487.x. S2CID  84993444.
  8. ^ Машин Дж. 1968. Проницаемость эпифрагмы наземных улиток для водяного пара.. Биологический бюллетень, Vol. 134, No. 1 (февраль 1968 г.), стр. 87-95
  9. ^ Вигглсворт, В. (1984). «Физиология насекомых». Чепмен и Холл, Нью-Йорк.
  10. ^ а б c Гиббс, А.Г. (2002). «Таяние липидов и проницаемость кутикулы: новый взгляд на старую проблему». Журнал физиологии насекомых. 48 (4): 391–400. Дои:10.1016 / S0022-1910 (02) 00059-8. PMID  12770088.
  11. ^ а б Treherne, J.E .; Виллмер, П. (1975). «Гормональный контроль потери покровной влаги: доказательства новой нейроэндокринной системы у насекомых (Periplaneta americana)». Журнал экспериментальной биологии. 63 (1): 143–159. PMID  1159358.
  12. ^ а б Снайдер, Г.К .; Sheafor, B .; Scholnick, D .; Фаррелли, К. (1995). «Газообмен в трахеальной системе насекомых». Журнал теоретической биологии. 172 (3): 199–207. Дои:10.1006 / jtbi.1995.0016. PMID  7715192.
  13. ^ а б Берселл, Э. (1960). «Потеря воды из-за выделения и дефекации у мухи цеце». Экспериментальная биология. 37: 689–697.
  14. ^ Willmer, P .; Stone, G .; Джонстон, И. (2000). «Экологическая физиология животных». Нью-Йорк: Blackwell Publishing.
  15. ^ а б Renault, D .; Корай, Ю. (2004). «Потеря воды самцами и самками Alphitobius diaperinus (Coleoptera: Tenebrionidae) в сухих условиях». Европейский журнал энтомологии. 101 (3): 491–494. Дои:10.14411 / eje.2004.069.
  16. ^ Prince, G.J .; Парсонс, П.А. (1977). «Адаптивное поведение взрослых дрозофилы в зависимости от температуры и влажности». Австралийский зоологический журнал. 25 (2): 285–290. Дои:10.1071 / ZO9770285.
  17. ^ Halffter, G .; Эдмондс, У.Д. (1982). «Гнездовое поведение навозных жуков (Scarabaeinae) - экологический и эволюционный подход». Мексика D.F .: Instituto de Ecologia.
  18. ^ Rowley, M .; Хэнсон, Ф. (2007). «Определение влажности и гигрореферентное поведение личинок табачного рогатого червя, Manduca sexta». Журнал науки о насекомых. 7 (39): 1–10. Дои:10.1673/031.007.3901. ЧВК  2999434. PMID  20302460.
  19. ^ а б Watanbe, M .; Kikawada, T .; Окуда, Т. (2003). «Повышение концентрации внутренних ионов запускает синтез трегалозы, связанный с криптобиозом у личинок Polypedilum vanderplanki». Журнал экспериментальной биологии. 206 (Pt 13): 2281–2286. Дои:10.1242 / jeb.00418. PMID  12771176.

Источники