Cycadales - Cycadales

Cycadales
Временной диапазон: Ранняя пермь -Недавний
Cycas circinalis.jpg
Cycas Rumphii со старыми и новыми мужскими шишками.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:Cycadophyta
Учебный класс:Cycadopsida
Заказ:Cycadales
Чел. ex Bercht. И Дж. Пресл
Семьи
Cycads world distribution.png
Примерное мировое распространение живых Cycadales

Cycadales является порядок из семенные растения это включает в себя все существующие саговники. Эти растения обычно имеют крепкие и древесные (деревянистый ) хобот с Корона большого вечнозеленый листья. У них обычно есть перистый листья. Отдельные растения либо все мужские, либо все женские (раздельнополый ). Саговники различаются по размеру - от нескольких сантиметров до нескольких метров в высоту. Как правило, они растут очень медленно и живут очень долго, возраст некоторых особей достигает 1000 лет. Из-за внешнего сходства их иногда путают и принимают за ладони или же папоротники, но имеют лишь отдаленное отношение к ним.

Цикадалы встречаются на большей части субтропический и тропический части света. Они встречаются в Южной и Центральной Америке (где встречается наибольшее разнообразие), Мексике, Антильские острова, юго-восток США, Австралия, Меланезия, Микронезия, Япония, Китай, Юго-Восточная Азия, Индия, Шри-Ланка, Мадагаскар, и южный и тропическая Африка, где не менее 65 разновидность происходить. Некоторые могут выжить в суровых условиях полупустыня климат (ксерофитный ), другие в мокром тропический лес условия, а некоторые в обоих.[нужна цитата ] Некоторые могут расти в песок или даже на камень некоторые в бедных кислородом, болотистых, болото -подобные почвы, богатые органический материал, а некоторые в обоих.[нужна цитата ] Некоторые из них могут расти на полном солнце, некоторые в полной тени, а некоторые на обоих.[нужна цитата ] Некоторые соль терпимый (галофиты ).

Cycadales относятся к биологическое подразделение Cycadophyta вместе с окаменелостями Medullosales. Три сохранившихся семьи цикадовых являются Cycadaceae, Stangeriaceae, и Zamiaceae. Хотя они являются второстепенным компонентом царство растений сегодня, во время Юрский период, они были чрезвычайно распространены. Со времен юрского периода они мало изменились, по сравнению с некоторыми крупными эволюционными изменениями в других подразделениях растений.

Саговники голосеменные (без семян), что означает их неоплодотворенный семена открыты для воздуха для непосредственного удобрения опыление, в отличие от покрытосеменные, которые содержат семена с более сложным удобрением. Cycads очень специализированы опылители, обычно конкретный вид жук. О них сообщили исправить азот в сотрудничестве с цианобактерии живущие в корнях. Эти сине-зеленые водоросли произвести нейротоксин называется BMAA что находится в семена саговников. Этот нейротоксин может попадать в пищевую цепочку человека, поскольку семена саговника могут употребляться в пищу непосредственно как источник муки людьми или дикими или одичавшими животными, такими как летучие мыши, и люди могут есть этих животных. это выдвинутый что это источник некоторых неврологические заболевания в людях.[1]

Описание

Саговники имеют розетку перистых листьев вокруг цилиндрического ствола.

Cycads имеют цилиндрический багажник, который обычно не ответвляться Листья растут прямо из ствола и обычно опадают, когда становятся старше, оставляя наверху крону из листьев. Листья растут в розетка формы, с новой листвой, выходящей из вершины и центра кроны. Ствол может быть заглублен, поэтому листья будут казаться растущими из-под земли, а растение - базальная розетка. Листья обычно большие по сравнению с размером ствола, а иногда даже больше, чем ствол.

Листья перистый (в виде птичьих перьев, ушные раковины ), с центральным стеблем листа, из которого с каждой стороны отходят параллельные листочки. Листья обычно бывают составными (стебель имеет листовки выходящие из него в виде «ребер»), или иметь края (поля ) так глубоко порезанный (надрезанный ) так, чтобы казаться составной. У некоторых видов листья двуногий, то есть листочки, растущие вдоль рахис у каждого есть свои подафлеты, растущие вдоль рахилла (самоподобная геометрия ).

Bowenia Spectabilis: растение с одиночным листом в Тропический лес Дейнтри, северо-восток Квинсленда

Таксономия

Листья и шишка Энцефалартос склавой

Описано около 306 видов живых цикад, относящихся к 10–12 родам и двум или 3 семействам саговников (в зависимости от таксономический смотровая площадка). Приведенная ниже классификация основана на иерархической структуре, основанной на кладистическом анализе морфологический, анатомический, кариологический, физиологический и фитохимический данные.[2]

Количество видов в клады низкий по сравнению с количеством на большинстве других растений тип. Однако палеоботанические и молекулярные исследования показывают, что разнообразие было больше в истории этого типа. Расхождение в молекулярных последовательностях между тремя основными линиями саговников очень велико, что означает, что генетическое разнообразие клады когда-то было высоким.

Некоторые четко определенные виды цикад могут скрещивание и произвести плодородное потомство.

Подотряд Cycadineae
Семья Cycadaceae
Подсемейство Cycadoideae
Cycas. Около 115 видов в Старый мир от Африки на восток до юга Японии, Австралии и западных Тихий океан острова; тип: C. circinalis L .; смотрите также C. pruinosa и C. revoluta
Подотряд Zamiineae
Семья Stangeriaceae
Подсемейство Stangerioideae
Стангерия. Один вид в южной части Африки; тип: S. eriopus (Кунце) Байон
Подсемейство Bowenioideae
Bowenia. Два вида в Квинсленд, Австралия; тип: В. Spectabilis Крюк. бывший крюк. f.
Семья Zamiaceae
Подсемейство Encephalartoideae
Племя Диоои
Dioon. 13 видов в Мексике и Центральной Америке; тип: D. edule Линдли
Племя энцефалартэ
Subtribe Encephalartinae
Энцефалартос. Около 66 видов в Юго-Восточной Африке; тип: Э. фридеричи-гилиельми Леманн, E. transvenosus (Modjadji cycad)
Подтриба Macrozamiinae
Макрозамия. Около 41 вида в Австралии; тип: М. riedlei (Фишер экс Gaudichaud ) C.A. Гарднер
Лепидозамия. Два вида в восточной Австралии; тип: L. peroffskyana Регель
Подсемейство Zamioideae
Племя Ceratozamieae
Цератозамия. 26 видов в южной Мексике и Центральной Америке; тип: C. mexicana Brongn.
Племя Замиеи
Подтрица Microcycadinae
Микроциклы. Один вид в Куба; тип: М. calocoma (Микель) А.
Подтриба Zamiinae
Чигуа. Два вида в Колумбия; тип: C. restrepoi Э. Стивенсон
Замия. Около 65 видов в Новом Свете из Грузия, США к югу от Боливия; тип: Z. pumila L .; смотрите также Z. furfuracea

Идентификация

Эти три семейства можно определить по морфологии листовок.[нужна цитата ] В каждой семье есть хотя бы один вена пробегая листок снизу вверх (продольный ). В Cycadaceae есть только один вена в центре листочка (центральная жилка). Род Стангерия имеет центральную жилку с отходящими от нее боковыми жилками. В Zamiaceae иметь более одного параллельно прожилки в их листочках.

История использования человеком

Это Cycas revoluta семена. Они очень токсичны.

Богатые крахмалом семена цикадовых были важной частью рациона Аборигены в некоторых регионах Австралии. Прежде чем съесть их, аборигены использовали такие техники, как обжаривание семян с последующим замачиванием ядер в течение многих дней, чтобы вымыть яд.

Современные знания о саговниках зародились в 9 веке с записи двумя Араб натуралисты, что род Cycas использовался как источник мука в Индии. Позже, в 16 веке, Антонио Пигафетта, Фернан Лопес де Кастанхеда и Фрэнсис Дрейк найденный Cycas растения в Молуккские острова, где ели семена. Первое сообщение о саговниках в Новый мир был от Джованни Лерио во время своего путешествия в Бразилию в 1576 году, где он заметил растение под названием айриус коренными народами; этот вид теперь классифицируется в роду Замия.

В январе 1697 г. голландские моряки высадились на берегу Лебединая река в Западная Австралия, часть экипажа Nyptang, один из кораблей экспедиции голландского мореплавателя Виллем де Вламинг. Они заметили пальмовидные растения с шишками, несущими большие ярко окрашенные семена. Это было заманчиво и казалось восхитительным изменением однообразной морской диеты. Некоторые моряки с удовольствием попробовали семена и позже написали об этом опыте:

«… Я съел пять или шесть [семян] и выпил немного воды из одной из вышеупомянутых ямок, но после перерыва в три часа меня и еще пять других, которые также ели упомянутый фрукт, начала сильно рвать что между смертью и нами почти нет различия ».[3]

В августе 1770 года несколько британских моряков провели время на берегу Река Индевор в северном Квинсленде. Они были частью экипажа Стремление к путешествию из Джеймс Кук и их корабль был сильно поврежден на коралловом рифе. Моряки заметили поблизости много пальмоподобных растений, некоторые из которых имели крупные коричневатые семена, описанные как «орехи размером с большой каштан и более округлые».[4] Решив, что семена съедобны, некоторые моряки попробовали их. Спустя несколько часов у этих мужчин начались болезненные спазмы желудка и резкая рвота. Позже капитан корабля написал в своем дневнике:

«… Те, кто проводил эксперимент, дорого заплатили за то, что знали об обратном, потому что они [семена] действовали как рвотное и слабительное средство с огромной силой…»[5]

Свиньи были взяты на борт корабля Endeavour на Таити в качестве источника свежего мяса, и, когда их кормили семенами цикад, некоторые из них погибли.

На протяжении 18-19 веков об открытиях нескольких видов сообщали многочисленные исследователи-натуралисты и первооткрыватели, путешествующие по всему миру. Одним из самых известных исследователей саговников был американец. ботаник Си Джей Чемберлен чья работа примечательна количеством данных и новизной его подхода к изучению саговников. Его 15-летнее путешествие по Африке, Америке и Австралии для наблюдения саговников в их естественной среде обитания привело к его публикации 1919 года. Живые саговники который остается актуальным в его синтезе таксономии, морфологии и репродуктивной биологии саговников, большая часть которых была получена из его оригинальных исследований. Его 1940-е годы монография на Cycadales никогда не публиковался.

Историческое разнообразие

О вероятном бывшем ареале саговников можно судить по их глобальному распространению. Например, семейство Stangeriaceae включает только три существующих вида в Африке и Австралии. Разнообразные окаменелости этого семейства датируются 135 млн лет назад, что указывает на то, что разнообразие, возможно, было намного больше до юрского и позднего триаса. события массового вымирания. Однако летопись окаменелостей саговников в целом оставляет желать лучшего, и мало что можно сделать о влиянии каждого случая массового вымирания на их разнообразие.

Вместо этого можно провести корреляцию между количеством существующих голосеменные и покрытосеменные. Вполне вероятно, что на разнообразие саговников больше повлияла сильная радиация покрытосеменных в среднем меловом периоде, чем их исчезновение. Очень медленный камбиальный рост был впервые использован для определения саговников, и из-за этой характеристики группа не могла конкурировать с быстрорастущими, относительно короткоживущими покрытосеменными, которых в настоящее время насчитывается более 250 000 видов по сравнению с 947 оставшимися голосеменными.

Происхождение

Ископаемый цикад Замитес фенеонис

Летопись окаменелостей цикад датируется ранним Пермский период, 280 миллионов лет назад (моя ). Существуют разногласия по поводу более старых окаменелостей цикад, которые датируются поздним периодом Каменноугольный период 300–325 млн лет назад. Один из первых колонизаторов наземных местообитаний, этот клады вероятно, широко диверсифицировался в течение первых нескольких миллионов лет, хотя степень его излучения неизвестна, поскольку было найдено относительно мало ископаемых образцов. Районы, в которых произрастают саговники, вероятно, указывают на их прежнее распространение в Пангея перед суперконтинентами Лавразия и Гондвана разделены.[6] Недавние исследования показали распространенное восприятие существующих видов саговников как живые окаменелости в значительной степени неуместен, только Bowenia датируется Меловой или раньше. Хотя сама линия саговников является древней, большинство существующих видов эволюционировали за последние 12 миллионов лет.[7]

В семья Stangeriaceae (назван в честь доктора Уильям Стэнджер, 1811–1854), состоящий всего из трех сохранившийся разновидность, считалось, что они имеют гондванское происхождение, так как окаменелости, приписываемые этой семье, были найдены в Нижний мел депозиты в Аргентина, датируемые 70–135 млн лет назад. Однако, хотя гондванское происхождение по-прежнему является предпочтительным для рода Bowenia,[8] связь между Стангерия и его предполагаемые ископаемые родственники были допрошены,[9] и монофилетическое происхождение Stangeriaceae ставится под сомнение по результатам молекулярно-филогенетических анализов.[10][11][12] Семья Zamiaceae более разнообразен, с летописью окаменелостей, простирающейся от середины Триасовый к эоцен (54–200 млн лет назад) в север и Южная Америка, Европа, Австралия и Антарктида, подразумевая, что семья присутствовала до распада Пангеи. Семья Cycadaceae считается ранним ответвлением, с окаменелостями из эоцен месторождения (38–54 млн лет назад) в Япония, Китай, и Северная Америка,[13] указывает на то, что эта семья произошла из Лавразии. Cycas единственный род в семействе и насчитывает 99 видов, больше всех саговниковых. Молекулярный данные недавно показали Cycas виды в Австралазия и восточное побережье Африки - недавно прибывшие, что предполагает адаптивное излучение могло произойти. Нынешнее распространение саговников может быть связано с излучением нескольких предковых типов, секвестрированных в Лавразии и Гондване, или может быть объяснено генетический дрейф после отделения уже сформировавшихся родов. Оба объяснения объясняют строгий эндемизм через нынешние континентальные границы.

Распределение

Примерное мировое распространение живых Cycadales

Общее видовое разнообразие достигает пика на 17˚15 дюймов северной широты и 28˚12 дюймов южной широты с небольшим пиком на экватор. Следовательно, нет широтный градиент разнообразия к экватору, но к тропикам. Однако пик в северных тропиках во многом связан с Cycas в Азии и Замия в Новом Свете, тогда как пик в южных тропиках связан с Cycas опять же, а также к разнообразному роду Энцефалартос в южной и центральной Африке и Макрозамия в Австралии. Таким образом, характер распределения видов саговников в зависимости от широты, по-видимому, является артефактом географической изоляции родов саговников и зависит от оставшихся видов в каждом роде, которые не следовали модели вымирания своих предков. Cycas это единственный род, который имеет широкий географический ареал и, таким образом, может быть использован для вывода о том, что саговники обычно обитают в верхних и нижних тропиках. Вероятно, это связано с тем, что в этих областях более сухой климат с относительно прохладной зимой; в то время как саговники требуют некоторого количества осадков, они, по-видимому, частично ксерофитный.

Сохранение

Энцефалартос древесный вымер в дикой природе, и все живые экземпляры являются клонами тип.

В последние годы количество саговников сократилось, и они могут столкнуться с риском заражения. вымирание из-за воровства и недобросовестного сбора из естественной среды обитания, а также из-за разрушения среды обитания. ТРАФИК, сеть мониторинга дикой природы призывает страны, занимающиеся незаконной торговлей саговниками, ввести общий запрет на все виды, чтобы предотвратить дальнейшее исчезновение диких животных.[14]

Около 23% из 305 существующих видов саговников являются либо находящихся под угрозой исчезновения или же находящихся под угрозой исчезновения, а 15% - уязвимый. Таким образом, 38% саговников находятся на Красный список МСОП (2004), а остальные 62% находятся в Наименьшие опасения или же Под угрозой категории (то есть фактически не в Красном списке), или недостаток данных. Это значение резко изменилось за последние несколько лет; 46% саговников были внесены в Красный список 1978 года, а в 1997 году этот показатель вырос до 82%. Это произошло в основном из-за недавнего открытия более 150 новых видов, разногласий по поводу классификации и неопределенности. Это не помогло для планирования сохранения для группы.

Замия в Новом Свете, Cycas в Азии и Энцефалартос в Африке - роды, которым угрожает наибольшая опасность. Эта модель отражает давление на виды в этих регионах. Как минимум два вида, Энцефалартос древесный и Encephalartos relictus (оба из Африки), подтверждены вымершие в дикой природе. Саговники долгожители и нечасто размножаются, а большинство популяций невелики, что подвергает их риску исчезновения в результате разрушения среды обитания и случайных экологических событий. В региональном масштабе австралийские саговники подвергаются наименьшему риску, поскольку они широко распространены на местном уровне, а фрагментация среды обитания низкая. Однако считается, что землепользование с помощью огня представляет угрозу для австралийских видов. Африканские саговники встречаются редко и, как полагают, естественным образом сокращаются из-за небольшого размера популяции, и существуют разногласия по поводу того, следует ли позволить процессам естественного вымирания воздействовать на эти саговники.[нужна цитата ]

Все саговники находятся в СИТЕС Приложение появляется под заголовком Царство растений и под тремя фамилиями: Cycadaceae, Stangeriaceae и Zamiaceae.

Все саговники являются ПРИЛОЖЕНИЕМ II СИТЕС, за исключением следующего в ПРИЛОЖЕНИИ I:

  • Cycas beddomei
  • Stangeria eriopus
  • Все Цератозамия
  • Все Чигуа
  • Все Энцефалартос
  • Микроцикас калокома

Семена цикад из видов, указанных в ПРИЛОЖЕНИИ II, не регулируются СИТЕС. ПРИЛОЖЕНИЕ I. Семена обрабатываются так же, как и растения.

Использует

Популярные ландшафтные растения в Ухань, цикады нуждаются в защите зимой в центральном Китае

В Вануату, где цикад известен Бислама имя Namele, дерево имеет глубокое привычное и духовное значение. Один лист саговника может использоваться как знак табу, а пара скрещенных листьев саговника является знаком мира и появляется на флаге Вануату. Отделение листьев от листа саговника используется в традиционных контекстах как вспомогательное средство для подсчета.

Листья саговника используются для украшения помещений во время фестивалей, свадеб и других общественных праздников.

Садоводство

Саго Цикад (Cycas revoluta) растет в Англии как комнатное растение

Саговники можно разрезать на части, чтобы получить новые растения, или путем непосредственной посадки семян. Размножение семенами является предпочтительным методом роста, и существуют два уникальных риска для их прорастания. Во-первых, у семян нет покоя, поэтому эмбрион биологически необходим для поддержания роста и развития, а это означает, что если семена высыхают, они умирают. Во-вторых, формирующийся корешок и зародыш могут быть очень восприимчивыми к грибковым заболеваниям на ранних стадиях, когда они находятся в антисанитарных или чрезмерно влажных условиях. Таким образом, многие производители саговников предварительно проращивают семена во влажной стерильной среде, такой как вермикулит или перлит. Однако в предварительном прорастании нет необходимости, и многие сообщают об успехе, напрямую высаживая семена в обычную горшечную почву. Как и в случае со многими другими растениями, сочетание хорошо дренированной почвы, солнечного света, воды и питательных веществ поможет ему процветать. Хотя из-за своей выносливости саговники не обязательно требуют бережного и бережного обращения, они могут расти практически в любой среде, в том числе и в беспочвенной. Одна из наиболее частых причин гибели саговников - гниение стеблей и корней из-за чрезмерного полива.

Немного насекомые, особенно щитовки, немного долгоносики и жевательные насекомые могут повредить саговники, хотя вредители восприимчивы к инсектициды например, растворимое масло для садоводства белое масло. Иногда для борьбы с заражением саговников насекомыми можно использовать бактериальные препараты. Однако, когда некоторые из зрелых растений готовятся к размножению, присутствие долгоносиков помогает в опылении.

Хотя саговники имеют репутацию медленного роста, она не всегда обоснована, и некоторые из них действительно растут довольно быстро, достигая репродуктивной зрелости через 2–3 года (как некоторые Замия видов), а другим - через 15 лет (как у некоторых Cycas, Австралийский Макрозамия и Лепидозамия).

Источник питания

В крахмал полученные из стеблей некоторых видов до сих пор используются в качестве еда некоторыми коренными племенами. Племенные люди также измельчают и замачивают семена, чтобы удалить нерв. токсины которые могут присутствовать, делая источник пищи в целом безопасным для употребления в пищу, хотя часто не весь токсин удаляется. Кроме того, потребители мясо куста может столкнуться с угрозой для здоровья, так как мясо происходит от дичи, которая, возможно, съела семена саговника и несет следы токсина в организме толстый.

Cycad, известный как Сотэцу (Яп. ソ テ ツ, Кандзи: 蘇 鉄) в Японский, традиционно был голодная еда в Окинава - последнее средство, к которому можно обратиться за пропитанием в особенно трудные времена.[15] Период особенно разрушительной бедности и голода в 1920-х годах, в значительной степени вызванный экономической политикой Японии в префектуре острова, известен как «ад саговников» или Сотэцу дзигоку.[16]

Cycad еда, известная как Eenthu малаялам - это обычная еда в Керале. Традиционно семена нарезали и держали под прямыми солнечными лучами или возле очага в сезон дождей, чтобы ускорить высыхание. Процесс сушки проводится для снижения уровня токсинов и как средство сохранения. Затем внешнюю оболочку удаляют, а внутреннюю часть измельчают в муку. Правильно высушенная мука из семян цикад может храниться без порчи несколько лет.

Продукты питания, такие как Путту, Эентху кандзи, Эентху паясам и т.д. сделаны из порошка семян цикад. Эти продукты особенно готовятся в сезон сильных дождей в Керале.

Есть некоторые указания на то, что регулярное потребление крахмала, полученного из саговников, является фактором развития Литико-бодижская болезнь, неврологическое заболевание с симптомами, аналогичными симптомам болезнь Паркинсона и ALS. Lytico-Bodic и его потенциальная связь с приемом циказина - одна из тем, исследованных в Оливер Сакс '1997 книга Остров дальтоников. Крупный рогатый скот, пасущийся на пастбищах, содержащих саговники, может проглотить листья и семена и развить неврологический синдром токсикоза цикад, известный как Замия шатается.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Holtcamp, W. (2012). «Возникающая наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?». Перспективы гигиены окружающей среды. 120 (3): а110 – а116. Дои:10.1289 / ehp.120-a110. ЧВК  3295368. PMID  22382274.
  2. ^ Стивенсон, Д. (1992). «Формальная классификация сохранившихся саговников». Бриттония. 44 (2): 220–223. Дои:10.2307/2806837. JSTOR  2806837. S2CID  41438950.
  3. ^ Г. Шильдер (редактор), Королевское Австралийское историческое общество, цитируется по Дж. Кенни, 1995 г., Перед первым флотом, Kangaroo Press, Kenthurst, NSW, pg. 76
  4. ^ Журнал Endeavour Джозефа Бэнкса, Vol. 2, стр. 115
  5. ^ Хоксворт 1785 г., Отчет о путешествиях для открытий в Южном полушарии, Vol. IV, Третье издание, Лондон, стр. 195
  6. ^ (Хермсен и др., 2006).
  7. ^ Nagalingum, N. S .; и другие. (2011). «Недавнее синхронное излучение живого ископаемого». Наука. 334 (6057): 796–799. Bibcode:2011Научный ... 334..796N. Дои:10.1126 / science.1209926. PMID  22021670. S2CID  206535984.
  8. ^ Койро, Марио; Потт, Кристиан (7 апреля 2017 г.). «Eobowenia gen. Nov. Из раннего мела Патагонии: указание на раннее расхождение Bowenia?». BMC Эволюционная биология. 17 (1): 97. Дои:10.1186 / с12862-017-0943-х. ISSN  1471-2148. ЧВК  5383990. PMID  28388891.
  9. ^ Койро, Марио; Мартинес, Леандро К. А .; Upchurch, Garland R .; Дойл, Джеймс А. (2020). «Свидетельства вымершего происхождения покрытосеменных растений из раннего мела Патагонии и последствия для ранней радиации цветковых растений». Новый Фитолог. н / д (н / д): 344–360. Дои:10.1111 / nph.16657. ISSN  1469-8137. PMID  32400897.
  10. ^ Rai, Hardeep S .; О’Брайен, Хит Э .; Ривз, Патрик А .; Olmstead, Ричард Дж .; Грэм, Шон В. (1 ноября 2003 г.). «Вывод о взаимоотношениях высшего порядка в саговниках из большого набора данных по хлоропластам». Молекулярная филогенетика и эволюция. 29 (2): 350–359. Дои:10.1016 / S1055-7903 (03) 00131-3. ISSN  1055-7903. PMID  13678689.
  11. ^ Чау, Шу-Миав; Уолтерс, Терренс В .; Чанг, Цзянь-Чанг; Ху, Шу-Сюань; Чен, Шин-Сяо (1 октября 2005 г.). «Филогения саговников (Cycadales), выведенная из гена matK хлоропласта, интрона trnK и ITS-области ядерной рДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (1): 214–234. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.01.006. ISSN  1055-7903. PMID  16182153.
  12. ^ Салас-Лейва, Даяна Э .; Мироу, Алан У .; Калонье, Майкл; Гриффит, М. Патрик; Франсиско-Ортега, Хавьер; Накамура, Киоко; Стивенсон, Деннис У .; Льюис, Карл Э .; Намофф, Сандра (1 ноября 2013 г.). «Филогения саговников на основе нескольких ядерных генов с одной копией: соответствие методов конкатенированной экономичности, вероятности и видов дерева». Анналы ботаники. 112 (7): 1263–1278. Дои:10.1093 / aob / mct192. ISSN  0305-7364. ЧВК  3806525. PMID  23997230.
  13. ^ Хопкинс, диджей; К. Р. Джонсон (декабрь 1997 г.). «Первая находка листьев саговника из флоры Эоценовой республики». Вашингтон Геология. 25 (4): 37. Архивировано с оригинал 20 января 2016 г.. Получено 30 июн 2015.
  14. ^ TRAFFIC - Новости торговли дикой природой - Меры Южной Африки по ограничению торговли цикад неадекватны
  15. ^ Керр, Джордж. Окинава: история островного народа. Исправленное издание. Бостон: Tuttle Publishing, 2000. pp406-7.
  16. ^ Смитс, Грегори. "Окинава в послевоенной японской политике и экономике В архиве 30 мая 2013 г. Wayback Machine. "East-Asian-History.net. Доступ 5 декабря 2009 г.

внешняя ссылка