Правила Чаргаффа - Chargaffs rules

Правила Чаргаффа утверждать, что ДНК от любого вида любого организма должно иметь стехиометрическое соотношение 1: 1 (правило пар оснований) пиримидин и пурин баз и, более конкретно, что количество гуанин должно быть равно цитозин и количество аденин должно быть равно тимин. Этот паттерн присутствует в обеих цепях ДНК. Их открыл химик австрийского происхождения. Эрвин Чаргафф,^[1]^[2] в конце 1940-х гг.

Определения

Правило первой четности

Первое правило гласит, что двухцепочечный ДНК молекула глобально имеет процентное равенство пар оснований:% A =% T и% G =% C. Строгая проверка правила составляет основу Пары Уотсона-Крика в модели двойной спирали ДНК.

Правило второй четности

Второе правило гласит, что как% A ≈% T, так и% G ≈% C действительны для каждой из двух цепей ДНК.^[3] Это описывает только глобальную особенность базового состава в одной цепи ДНК.^[4]

Исследование

Второе правило четности было открыто в 1968 году.^[3] Он утверждает, что в одноцепочечной ДНК количество адениновых единиц равно примерно равно тимину (% A ≈ % T), а количество цитозиновых единиц составляет примерно равен гуанину (% C ≈ %ГРАММ).

Первое эмпирическое обобщение второго правила четности Чаргаффа, называемое принципом симметрии, было предложено Винаякумаром В. Прабху. ^[5] в 1993. Этот принцип гласит, что для любого данного олигонуклеотида его частота приблизительно равна частоте его комплементарного обратного олигонуклеотида. Теоретическое обобщение^[6] был математически выведен Мишелем Э. Б. Ямагиши и Роберто Х. Хераи в 2011 году.^[7]

В 2006 году было показано, что это правило распространяется на четыре^[2] пяти типов двухцепочечных геномов; в частности, это относится к эукариотический хромосомы, то бактериальный хромосомы, двухцепочечные ДНК вирусные геномы и архей хромосомы.^[8] Это не относится к органеллярные геномы (митохондрии и пластиды ) менее ~ 20-30 kbp, также он не применяется к одноцепочечным ДНК (вирусным) геномам или любому типу РНК геном. Основание для этого правила все еще исследуется, хотя размер генома может иметь значение.

Само правило имеет последствия. В большинстве бактериальных геномов (которые обычно кодируют на 80-90%) гены расположены таким образом, что примерно 50% кодирующей последовательности лежит на любой цепи. Вацлав Шибальский в 1960-х годах показали, что в бактериофаг кодирующие последовательности пурины (A и G) превышают пиримидины (C и T).^[9] Это правило с тех пор было подтверждено на других организмах, и теперь его, вероятно, следует назвать "Правило Шибальского ". Хотя правило Шибальского в целом соблюдается, известны исключения.^[10]^[11]^[12] Биологическая основа правления Шибальского, как и правления Чаргаффа, еще не известна.

Комбинированный эффект второго правила Чаргаффа и правила Шибальского можно увидеть в бактериальных геномах, где кодирующие последовательности распределены неравномерно. В генетический код имеет 64 кодоны из которых 3 функционируют как кодоны терминации: всего 20 аминокислоты обычно присутствует в белках. (Есть две необычные аминокислоты -селеноцистеин и пирролизин - обнаружены в ограниченном количестве белков и кодируются стоп-кодоны -TGA и TAG соответственно.) Несоответствие между количеством кодонов и аминокислот позволяет нескольким кодонам кодировать одну аминокислоту - такие кодоны обычно различаются только в положении третьего кодона.

Многофакторный статистический анализ использования кодонов в геномах с неодинаковыми количествами кодирующих последовательностей на двух цепях показал, что использование кодонов в третьей позиции зависит от цепи, на которой расположен ген. Вероятно, это результат правил Шибальского и Чаргаффа. Из-за асимметрии в использовании пиримидина и пурина в кодирующих последовательностях цепь с большим кодирующим содержанием будет иметь тенденцию иметь большее количество пуриновых оснований (правило Шибальского). Поскольку количество пуриновых оснований будет с очень хорошим приближением равняться количеству их комплементарных пиримидинов в одной и той же цепи, и, поскольку кодирующие последовательности занимают 80-90% цепи, оказывается, что (1) давление отбора на третьем основании, чтобы минимизировать количество пуриновых оснований в цепи с большим кодирующим содержанием; и (2) что это давление пропорционально несовпадению длины кодирующих последовательностей между двумя цепями.

Предполагается, что происхождение отклонения от правила Чаргаффа в органеллах является следствием механизма репликации.^[13] Во время репликации нити ДНК разделяются. В одноцепочечной ДНК цитозин самопроизвольно медленно дезаминируется до аденозин (от C до A трансверсия ). Чем длиннее разделены пряди, тем больше дезаминирование. По причинам, которые еще не ясны, эти цепи имеют тенденцию существовать дольше в одной форме в митохондриях, чем в хромосомной ДНК. Этот процесс имеет тенденцию давать одну нить, обогащенную гуанин (G) и тимин (T) с его дополнением, обогащенным цитозином (C) и аденозином (A), и этот процесс, возможно, вызвал отклонения, обнаруженные в митохондриях.^{[нужна цитата ]}^{[сомнительный – обсуждать]}

Второе правило Чаргаффа, по-видимому, является следствием более сложного правила четности: в одной цепи ДНК любой олигонуклеотид присутствует в равных количествах с его обратным комплементарным нуклеотидом. Из-за вычислительных требований это не было проверено во всех геномах для всех олигонуклеотидов. Это было проверено для триплетных олигонуклеотидов для большого набора данных.^[14] Альбрехт-Бюлер предположил, что это правило является следствием эволюции геномов в процессе инверсия и транспозиция.^[14] Похоже, что этот процесс не повлиял на митохондриальные геномы. Второе правило четности Чаргаффа, по-видимому, распространяется с уровня нуклеотидов на популяции триплетов кодонов в случае цельной одноцепочечной ДНК генома человека.^[15] Своего рода «второе правило четности Чаргаффа на уровне кодонов» предлагается следующим образом:

Внутрицепочечные отношения между процентами популяции кодонов
Первый кодон	Второй кодон	Предлагаемая связь	Подробности
`Twx` (1-я базовая позиция - Т)	`yzA` (3-я базовая позиция - A)	% `Twx` ${ displaystyle simeq}$ % `yzA`	`Twx` и `yzA` являются зеркальными кодонами, например `TCG` и `CGA`
`Cwx` (1-я базовая позиция - C)	`yzG` (3-я базовая позиция - G)	% `Cwx` ${ displaystyle simeq}$ % `yzG`	`Cwx` и `yzG` являются зеркальными кодонами, например `CTA` и `ТЕГ`
`wTx` (2-я базовая позиция - Т)	`yAz` (2-я базовая позиция - A)	% `wTx` ${ displaystyle simeq}$ % `yAz`	`wTx` и `yAz` являются зеркальными кодонами, например `CTG` и `CAG`
`wCx` (2-я базовая позиция - C)	`yGz` (2-я базовая позиция - G)	% `wCx` ${ displaystyle simeq}$ % `yGz`	`wCx` и `yGz` являются зеркальными кодонами, например `TCT` и `AGA`
`wxT` (3-я базовая позиция - Т)	`Айз` (1-я базовая позиция - A)	% `wxT` ${ displaystyle simeq}$ % `Айз`	`wxT` и `Айз` являются зеркальными кодонами, например `CTT` и `AAG`
`wxC` (3-я базовая позиция - C)	`Гыз` (1-я базовая позиция - G)	% `wxC` ${ displaystyle simeq}$ % `Гыз`	`wxC` и `Гыз` являются зеркальными кодонами, например `GGC` и `GCC`

Примеры - вычисление полного генома человека с использованием первой рамки считывания кодонов дает: 36530115 TTT и 36381293 AAA (соотношение% = 1,00409). 2087242 TCG и 2085226 CGA (соотношение% = 1.00096) и т. Д.

В 2020 году было показано, что физические свойства дцДНК (двухцепочечной ДНК) и стремление к максимальной энтропии всех физических систем являются причиной второго правила четности Чаргаффа.^[16] Симметрии и паттерны, присутствующие в последовательностях дцДНК, могут возникать из-за физических особенностей молекулы дцДНК и принципа максимальной энтропии, а не из-за биологического или эволюционного давления окружающей среды.

Процент оснований в ДНК

Следующая таблица представляет собой репрезентативный образец данных Эрвина Чаргаффа за 1952 год, в котором перечислены основные составы ДНК различных организмов и поддерживаются оба правила Чаргаффа.^[17] Организм, такой как φX174, со значительным отклонением от A / T и G / C, равного единице, указывает на одноцепочечную ДНК.

Организм	Таксон	% А	%ГРАММ	% C	% T	В	G / C	% GC	%В
Кукуруза	Зеа	26.8	22.8	23.2	27.2	0.99	0.98	46.1	54.0
Осьминог	Осьминог	33.2	17.6	17.6	31.6	1.05	1.00	35.2	64.8
Курица	Галл	28.0	22.0	21.6	28.4	0.99	1.02	43.7	56.4
Крыса	Раттус	28.6	21.4	20.5	28.4	1.01	1.00	42.9	57.0
Человек	Гомо	29.3	20.7	20.0	30.0	0.98	1.04	40.7	59.3
Кузнечик	Прямокрылые	29.3	20.5	20.7	29.3	1.00	0.99	41.2	58.6
Морской еж	Echinoidea	32.8	17.7	17.3	32.1	1.02	1.02	35.0	64.9
Пшеница	Тритикум	27.3	22.7	22.8	27.1	1.01	1.00	45.5	54.4
Дрожжи	Сахаромицеты	31.3	18.7	17.1	32.9	0.95	1.09	35.8	64.4
Кишечная палочка	Эшерихия	24.7	26.0	25.7	23.6	1.05	1.01	51.7	48.3
φX174	PhiX174	24.0	23.3	21.5	31.2	0.77	1.08	44.8	55.2

Смотрите также

Генетические коды

дальнейшее чтение

Шибальский В., Кубинский Н., Шелдрик П. (1966). «Пиримидиновые кластеры на транскрибирующих цепях ДНК и их возможная роль в инициации синтеза РНК». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 31: 123–127. Дои:10.1101 / SQB.1966.031.01.019. PMID 4966069.
Лобры-младший (1996). «Асимметричные схемы замещения в двух цепях ДНК бактерий». Мол. Биол. Evol. 13 (5): 660–665. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025626. PMID 8676740.
Лафай Б., Ллойд А.Т., Маклин М.Дж., Дивайн К.М., Шарп П.М., Вулф К.Х. (1999). «Состав протеома и использование кодонов у спирохет: видоспецифические и специфичные для цепи ДНК мутационные ошибки». Нуклеиновые кислоты Res. 27 (7): 1642–1649. Дои:10.1093 / nar / 27.7.1642. ЧВК 148367. PMID 10075995.
Маклин MJ, Вулф KH, Девайн KM (1998). «Несовпадение состава основания, ориентация репликации и ориентация генов в 12 геномах прокариот». Дж Мол Эвол. 47 (6): 691–696. Bibcode:1998JMolE..47..691M. CiteSeerX 10.1.1.28.9035. Дои:10.1007 / PL00006428. PMID 9847411. S2CID 12917481.
Макинерни Джо (1998). «Репликационный и транскрипционный отбор по использованию кодонов у Borrelia burgdorferi». Proc Natl Acad Sci USA. 95 (18): 10698–10703. Bibcode:1998ПНАС ... 9510698М. Дои:10.1073 / пнас.95.18.10698. ЧВК 27958. PMID 9724767.

внешняя ссылка

База данных генома CBS - содержит сотни примеров базовых перекосов и возникли проблемы.^[1]
База данных геномов Z-кривой - инструмент трехмерной визуализации и анализа геномов.^[2]

^ Холлин П.Ф., Дэвид Уссери Д. (2004). «База данных генома CBS: динамическое хранилище биоинформатических результатов и данных последовательностей». Биоинформатика. 20 (18): 3682–3686. Дои:10.1093 / биоинформатика / bth423. PMID 15256401.
^ Чжан СТ, Чжан Р., Оу ХЙ (2003). «База данных кривой Z: графическое представление последовательностей генома». Биоинформатика. 19 (5): 593–599. Дои:10.1093 / биоинформатика / btg041. PMID 12651717.

[Elson1952-1] Элсон Д., Чаргафф Э (1952). «О содержании дезоксирибонуклеиновой кислоты в гаметах морского ежа». Experientia. 8 (4): 143–145. Дои:10.1007 / BF02170221. PMID 14945441. S2CID 36803326.

[Chargaff1952-2] а ^б Чаргафф Э., Липшиц Р., Грин С. (1952). «Состав дезоксипентозных нуклеиновых кислот четырех родов морских ежей». J Biol Chem. 195 (1): 155–160. PMID 14938364. S2CID 11358561.

[Rudner1968-3] а ^б Руднер, Р; Каркас, JD; Чаргафф, Э (1968). "Разделение Б. Субтилис ДНК в комплементарные цепи. 3. Прямой анализ ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 60 (3): 921–2. Bibcode:1968ПНАС ... 60..921Р. Дои:10.1073 / pnas.60.3.921. ЧВК 225140. PMID 4970114.

[Zhang2003_externallinks-4] Чжан СТ, Чжан Р., Оу ХЙ (2003). «База данных кривой Z: графическое представление последовательностей генома». Биоинформатика. 19 (5): 593–599. Дои:10.1093 / биоинформатика / btg041. PMID 12651717.

[5] Прабху В.В. (1993). «Наблюдение симметрии в длинных нуклеотидных последовательностях». Исследования нуклеиновых кислот. 21 (12): 2797–2800. Дои:10.1093 / nar / 21.12.2797. PMID 8332488.

[6] Ямагиши MEB (2017). Математическая грамматика биологии. SpringerBriefs по математике. Springer. arXiv:1112.1528. Дои:10.1007/978-3-319-62689-5. ISBN 978-3-319-62688-8. S2CID 16742066.

[7] Ямагиши MEB, Herai RH (2011). «Грамматика биологии» Чаргаффа: новые фрактальные правила. SpringerBriefs по математике. arXiv:1112.1528. Дои:10.1007/978-3-319-62689-5. ISBN 978-3-319-62688-8. S2CID 16742066.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

[8] Митчелл Д., Мост Р. (2006). «Проверка второго правила Чаргаффа». Biochem Biophys Res Commun. 340 (1): 90–94. Дои:10.1016 / j.bbrc.2005.11.160. PMID 16364245.

[Szybalski1966-9] Шибальский В., Кубинский Н., Шелдрик О. (1966). «Пиримидиновые кластеры на транскрибирующей цепи ДНК и их возможная роль в инициации синтеза РНК». Колд Спринг Харб Симп Квант Биол. 31: 123–127. Дои:10.1101 / SQB.1966.031.01.019. PMID 4966069.

[Cristillo1998-10] Кристильо А.Д. (1998). Характеристика генов переключения G0 / G1 в культивируемых Т-лимфоцитах. Кандидатская диссертация. Кингстон, Онтарио, Канада: Королевский университет.

[Bell1999-11] Белл SJ, Форсдайк Д.Р. (1999). «Отклонения от второго правила четности Чаргаффа коррелируют с направлением транскрипции». J Теор Биол. 197 (1): 63–76. Дои:10.1006 / jtbi.1998.0858. PMID 10036208.

[Lao2000-12] Лао П.Дж., Форсдайк Д.Р. (2000). «Термофильные бактерии строго подчиняются правилу направления транскрипции Шибальского и вежливо нагружают пурины РНК с аденином и гуанином». Геномные исследования. 10 (2): 228–236. Дои:10.1101 / гр.10.2.228. ЧВК 310832. PMID 10673280.

[Nikolaou2006-13] Николау C, Альмирантис Y (2006). «Отклонения от второго правила четности Чаргаффа в органеллярной ДНК. Понимание эволюции органеллярных геномов». Ген. 381: 34–41. Дои:10.1016 / j.gene.2006.06.010. PMID 16893615.

[Albrecht-Buehler2006-14] а ^б Альбрехт-Бюлер Г (2006). «Асимптотически увеличивающееся соответствие геномов правилам второй четности Чаргаффа посредством инверсий и инвертированных транспозиций». Proc Natl Acad Sci USA. 103 (47): 17828–17833. Bibcode:2006ПНАС..10317828А. Дои:10.1073 / pnas.0605553103. ЧВК 1635160. PMID 17093051.

[15] Перес, Ж.-К. (Сентябрь 2010 г.). «Популяции кодонов в одноцепочечной цельной геномной ДНК человека фрактальны и регулируются золотым сечением 1,618». Междисциплинарные науки: вычислительная наука о жизни. 2 (3): 228–240. Дои:10.1007 / s12539-010-0022-0. PMID 20658335. S2CID 54565279.

[16] Пьеро Фаризель, Кристиан Таччоли, Лука Пагани и Амос Маритан (апрель 2020 г.). "Симметрии последовательности ДНК от случайности: происхождение второго правила четности Чаргаффа". Брифинги по биоинформатике (bbaa04): 1–10. Дои:10.1093 / bib / bbaa041. PMID 32266404.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)

[Bansal2003-17] Бансал М (2003). "Структура ДНК: новый взгляд на двойную спираль Уотсона-Крика" (PDF). Текущая наука. 85 (11): 1556–1563. Архивировано из оригинал (PDF) в 2014-07-26. Получено 2013-07-26.

[Hallin2004-18] Холлин П.Ф., Дэвид Уссери Д. (2004). «База данных генома CBS: динамическое хранилище биоинформатических результатов и данных последовательностей». Биоинформатика. 20 (18): 3682–3686. Дои:10.1093 / биоинформатика / bth423. PMID 15256401.

[Zhang2003_externallinks-19] Чжан СТ, Чжан Р., Оу ХЙ (2003). «База данных кривой Z: графическое представление последовательностей генома». Биоинформатика. 19 (5): 593–599. Дои:10.1093 / биоинформатика / btg041. PMID 12651717.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[1]

[2]