Ноги и лапки птиц - Bird feet and legs
Анатомия ноги и ступни птиц разнообразен и включает в себя множество приспособлений для выполнения самых разных функций.[1]
Большинство птиц классифицируются как пальцевидный животных, то есть они ходят по своим пальцы ног, а не всю стопу.[3][4] Некоторые из нижних костей стопы ( дистальные и большая часть плюсневой ) сливаются, образуя предплюсна - третий сегмент ноги, характерный для птиц.[5][6] Верхние кости стопы (проксимальные ), в свою очередь, сливаются с большеберцовая кость сформировать большеберцовая кость, поскольку со временем централия исчез.[7][6][4][8] В малоберцовая кость также уменьшено.[5]
Ножки прикреплены к прочному узлу, состоящему из тазовый пояс сильно сросшийся с однородной спинной костью (также характерной для птиц), называемой синсакрум, построенный из сросшихся костей.[8][9]
Задние конечности
Птицы обычно пальцевидный животные (палец -ходки),[7][10] что влияет на структуру их скелета ног. Они используют только свои Задние конечности гулять (двуногие ).[2] Их передние конечности развился, чтобы стать крылья. Большинство костей птичьей стопы (за исключением пальцев стопы) срослись вместе или с другими костями, со временем изменив свою функцию.
Tarsometatarsus
Некоторые нижние кости стопы срастаются, образуя предплюсна - третий сегмент ноги, свойственный птицам.[8] Он состоит из объединенных дистальные и плюсневые кости II, III и IV.[6] Первая плюсна остается разделенной, как основание первого пальца.[4] Предплюсна - это расширенная область стопы, которая придает ноге дополнительную длину рычага.[7]
Тибиотарсус
Верхние кости стопы (проксимальные ) сливаются с большеберцовая кость сформировать большеберцовая кость, в то время как централия отсутствуют.[5][6] Передняя (лобная) сторона дорсального конца большеберцовой кости (у колено ) содержит выступающее расширение, называемое синемиальный гребень.[2]
Надколенник
На коленях выше синемиальный гребень это надколенник (коленная чашечка).[4] У некоторых видов нет надколенников, иногда только гребень на краю челюсти. В поганки Обнаружены как нормальная надколенник, так и продолжение гребня на краю.[2]
Фибула
В малоберцовая кость редуцирован и сильно прилегает к большеберцовой кости, обычно достигая двух третей ее длины.[2][7][8] Только пингвины имеют фибулы полной длины.[4]
Колено и щиколотка - путаница
Птица колено соединение между бедренная кость и большеберцовая кость (или скорее большеберцовая кость ) указывает вперед, но скрыт внутри перья. Обратный "пятка " (лодыжка ), который хорошо виден, является стык между большеберцовая кость и предплюсна.[3][4] Сустав внутри предплюсны встречается также у некоторых рептилий. Здесь стоит отметить, что название «толстое колено» у членов семья Burhinidae это неправильное название, потому что у них большие каблуки.[2][8]
Цыпочки в заказах Ракообразные и Piciformes лодыжки покрыты полосой жесткой кожи с бугорками, известными как подпяточник. Они используют подушечку для пятки, чтобы перемещаться внутри гнезд или отверстий.[11][12]
Пальцы и незаращенные плюсневые кости
У большинства птиц четыре пальца, обычно три обращенных вперед и один назад.[7][10][8] У типичной птицы-птицы они состоят соответственно из 3,4, 5 и 2 человек. фаланги.[2] Некоторые птицы, такие как сандерлинг иметь только пальцы ног, обращенные вперед; они называются тридактильными ступнями. Другие, как страус, имеют только два пальца (дидактильные ступни).[2][4] Первая цифра, называемая Hallux, является гомологичный к человеку большой палец.[7][10]
В когти располагаются на крайней фаланге каждого пальца ноги.[4] Они состоят из возбужденных ороговевший подотека, или оболочка,[2] и не являются частью скелета.
На лапке птицы также есть одна или две плюсневые кости, не сросшиеся в предплюсна.[8]
Тазовый пояс и синсакрум
Ножки прикреплены к очень прочному и легкому узлу, состоящему из тазовый пояс сильно сросшийся с однородной спинной костью, называемой синсакрум,[7][10] что характерно для птиц. Синсакрам построен из поясничный слился с крестцовый, некоторые из первых разделов каудальный, а иногда и последние один или два раздела грудной позвонки в зависимости от вида (всего у птиц от 10 до 22 позвонков).[9] За исключением тех из страусы и реас, лобковые кости не соединяются друг с другом, ослабление яйцо -кладка.[8]
Жесткость и уменьшение массы
Характерны сращения отдельных костей в прочные жесткие структуры.[1][7][10]
Большинство основных костей птиц пневматизированный. Они содержат множество воздушных карманов, связанных с легочными артериями. воздушные мешочки из дыхательная система.[13] Их губчатая внутренняя часть делает их сильными по сравнению с их массой.[2][7] Количество надувных костей зависит от вида; пневматичность слабая или отсутствует в ныряющие птицы.[14] Например, в длиннохвостая утка, кости ног и крыльев не являются пневматическими, в отличие от некоторых других костей, а гагары и тупики имеют еще более массивные скелеты без проветриваемых костей.[15][16] В нелетающий страус и эму иметь пневматический бедра, и пока это единственная известная пневматическая кость у этих птиц.[17] кроме шейных позвонков страуса.[13]
Сращения (приводящие к ригидности) и пневматические кости (приводящие к уменьшению массы) - вот некоторые из многих приспособлений птиц к полету.[1][7]
Стопоходящее движение
Большинство птиц, кроме гагары и поганки, находятся пальцевидный, нет стопоходящий.[2] Также, цыплята в гнездо может использовать весь оплачивать (пальцы ног и предплюсна ) пяткой на землю.[4]
Гагары обычно так ходят, потому что их ноги и таз специализируются на плавании. У них узкий таз, который перемещает точку крепления бедренная кость в тыл, а их большеберцовая кость намного длиннее бедренной кости. Это сдвигает ступни (пальцы ног) за центр массы тела гагары. Обычно они ходят, опираясь на грудь; большие гагары не могут взлетать с суши.[10] Это положение, однако, очень подходит для плавания, потому что их ступни расположены сзади, как и пропеллер на моторная лодка.[2]
Поганки и у многих других водоплавающих птиц бедренная кость а также более или менее узкий таз, который создает впечатление, будто их ноги прикреплены к задней части, как в гагары.[2]
Функции
Потому что птичий передние конечности находятся крылья, многие функции передних конечностей выполняются законопроект и Задние конечности.[10] Было высказано предположение, что задние конечности важны для полет как ускорители при взлете.[18][19] Некоторые функции ног и ступней, в том числе обычные и характерные для птиц:
- Передвижение
- Сидеть (как на ветке) или цепляться[3]
- Проведение (как скопы держа рыбы )[3]
- Полет -связанные с
- Возможно, он будет основным ускорителем взлета. в обычная летучая мышь-вампир, напротив, требуемая сила создается крыло.[18][19]
- Поглощая шок от приземления на насест и воду, становясь "водные лыжи "[3]
- Кормление и родственное
- Ловля и убийство добычи в рапторы (ястребы, совы )[3]
- Держа (используется как руки в попугаи ) и разбирать еду (с помощью законопроект )[3]
- Почесывая землю в поисках еды[2]
- Двойное царапание: прыжки вперед, а затем назад с использованием обеих ног для царапания (часто Towhees, воробьи, юнко )[2]
- Одноногая царапина (тетерев, перепелов, дикие индейки, домашняя курица )[2]
- Воспроизведение и связанные
- Колыбель и поворот яйца во время инкубации.[3] Птицы, лишенные выводок инкубируйте яйца ногами - схватив одно или даже два из них (олуши, олухи ) или удерживая их на верхней поверхности ступней (пингвины под мешком из кожи живота, кайры ).[1]
- Ухаживание (шалфей ), в том числе ухаживания в воздухе (лысые орлы )[3]
- Строительство гнезд (с помощью законопроект )[1]
- Очистка и очистка.[10] Иногда птицы используют специальный коготь (Например, сипухи есть так называемый «гребешок из перьев»). Немного цапли и козодои используйте коготь для чистки головы.[2]
- Регулирование потерь тепла (цапли, чайки, гигантские буревестники, аисты, Стервятники Нового Света, утки, гуси )[1][2]
Носок устройства
Типичное расположение пальцев в птицы находятся:
- Анизодактиль: три пальца впереди (2, 3, 4) и один сзади (1); почти во всех певчие птицы и большинство других птиц.[4][20]
- Зигодактиль: два пальца спереди (2, 3) и два сзади (1, 4) - крайний передний палец (4) перевернут. Расположение зигодактиля - это случай конвергенция потому что он девять раз эволюционировал у птиц по-разному.[1][10]
- У многих садящихся птиц - большинство дятлы и их союзники, скопы, совы, кукушки, наиболее попугаи, мышиные птицы, немного стрижи и ролики с кукушкой.[20][4]
- Дятлы при лазании могут поворачивать внешний задний палец (4) в сторону в виде эктроподактиля. Черноспинные дятлы, Евразийские трехпалые дятлы и Американские трехпалые дятлы у них три пальца - внутренняя задняя часть (1) отсутствует, а внешняя задняя часть (4) всегда направлена назад и никогда не вращается.[10]
- Совы, скопы и Turacos может вращать внешний палец (4) вперед и назад.[10]
- У многих садящихся птиц - большинство дятлы и их союзники, скопы, совы, кукушки, наиболее попугаи, мышиные птицы, немного стрижи и ролики с кукушкой.[20][4]
- Гетеродактиль: два пальца спереди (3, 4) и два сзади (2, 1) - внутренний передний палец (2) перевернут; гетеродактильное расположение существует только в трогоны.[20]
- Syndactyl: три пальца впереди (2, 3, 4), один сзади (1); внутренний и средний (2, 3) соединены на большей части своей длины.[2][1] Общие в Ракообразные, включая зимородки и птицы-носороги.[7]
- Пампродактиль: два внутренних пальца спереди (2, 3), два внешних (1, 4) могут свободно вращаться вперед и назад. В мышиные птицы и немного стрижи. Немного стрижи переместите все четыре цифры вперед, чтобы использовать их как крючки для подвешивания.[20]
Наиболее распространенное расположение - это ступня анизодактиля, а вторым среди насестных птиц - зигодактиль.[3][7][21]
Когти
У всех птиц есть когти на концах пальцев ног. Когти обычно изогнуты, а радиус кривизны имеет тенденцию к большему, чем больше птица, хотя они имеют тенденцию быть более прямыми у крупных наземных птиц, таких как ратиты.[22] Некоторые виды (в том числе козодои, цапли, фрегаты, совы и pratincoles ) имеют гребешковые зазубрины на когтях среднего пальца ноги, которые могут помочь в царапинах прихорашиваться.[23]
Лента и лобирование
Ладони и мочки позволяют плавать или помогают ходить по рыхлой земле, например грязь.[3] Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:
- Пальчатая: только передние пальцы (2–4) соединены перепонкой. Нашел в утки, гуси и лебеди, чайки и крачки, и другие водные птицы (птички, фламинго, глупыши, егеря, гагары, буревестники, буревестник и скиммеры ).[20][21] Ныряющие утки также имеют лопастной задний палец (1), а чайки, крачки и союзники имеют уменьшенный задний палец.[24]
- Totipalmate: все четыре цифры (1–4) соединены тесьмой. Нашел в олуши и олухи, пеликаны, бакланы, анхингас и фрегаты. У некоторых олуш для демонстрации используются яркие ножки.[3][21]
- Полупалмат: небольшая перепонка между передними пальцами (2–4). Найдено в некоторых ржанки (Евразийские доттерелы ) и кулики (полупалматические кулики, ходули кулики, горные кулики, большие желтоноги и Willet ), шилоклюв, цапли (всего два пальца), все тетерев, и некоторые домашние породы курица. Ржанки и чибисы имеют рудиментарный задний палец (1), а кулики и их союзники имеют уменьшенный и приподнятый задний палец, едва касающийся земли. В сандерлинг единственный кулик с 3 пальцами (трехпалая стопа).[3]
- Лобат: передние пальцы (2–4) окаймлены кожными лопастями. Лепестки расширяются или сокращаются, когда птица плавает. В поганки, лысухи, фаларопы, плавники и несколько пальчатоногих утки на большой палец (1). У поганок больше перепонок между пальцами ног, чем у лысух и фаларопов.[20][4][21]
Пальчатая стопа встречается чаще всего.
Терморегулирование
Некоторым птицам нравится чайки, цапли, утки или же гуси могут регулировать температуру ногами.[1][2]
В артерии и вены переплетаются в ногах, поэтому тепло может передаваться от артерий обратно в вены, прежде чем достигнет ступней. Такой механизм называется встречный обмен. Чайки может открыть шунт между этими сосудами, вернув кровоток выше стопы, и сузить сосуды в стопе. Это снижает потери тепла более чем на 90 процентов. У чаек температура основания ноги составляет 32 ° C (89 ° F), а температура стопы может быть близка к 0 ° C (32 ° F).[1]
Однако для охлаждения эту сеть теплообмена можно обойти, и кровоток через стопу значительно увеличится (гигантские буревестники ). Некоторые птицы также выделяются на ноги, увеличивая потерю тепла через испарение (аисты, Стервятники Нового Света ).[1]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Гилл, Фрэнк Б. (2001). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк: W.H. Фримен и компания. ISBN 978-0-7167-2415-5.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Кочан, Джек Б. (1994). Ступни и ноги. Птицы. Механиксберг: Книги Стэкпола. ISBN 978-0-8117-2515-6.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Кочан (1994); Проктор и Линч (1993); Элфик и др. (2001)
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Ковальска-Дырч, Алина (1990). «Вступление: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [Птицы]. Mały słownik zoologiczny [Малый зоологический словарь] (на польском языке). я (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. С. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6.
- ^ а б c Проктор и Линч (1993); Ковальска-Дырч (1990); Добровольский и др. (1981)
- ^ а б c d Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 205–208. ISBN 978-0-03-910284-5.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Proctor, Noble S .; Линч, Патрик Дж. (1993). «Главы: 6. Топография стопы, 11. Тазовый пояс, 12. Кости голени и стопы Семья». Руководство по орнитологии. Структура и функции птиц. Нью-Хейвен и Лондон: Издательство Йельского университета. С. 70–75, 140–141, 142–144. ISBN 978-0-300-07619-6.
- ^ а б c d е ж грамм час Добровольский, Казимеж А .; Климашевский, Сендзимир М .; Szelęgiewicz, Хенрик (1981). "Главы: Gromada: Ptaki - Aves: Układ kostny; Pas miednicowy i kończyna tylna [Класс: Птицы: Скелетная система; Тазовый пояс и задние конечности]". Зоология [Зоология] (на польском языке) (4-е изд.). Варшава: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne. С. 462–464, 469. ISBN 978-83-02-00608-1.
- ^ а б Ковальска-Дырч, Алина (1990). «Вступление: синсакрум [синсакрум]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [Птицы]. Mały słownik zoologiczny [Малый зоологический словарь] (на польском языке). II (1-е изд.). Варшава: Wiedza Powszechna. п. 245. ISBN 978-83-214-0563-6.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Элфик, Джон Б.; Даннинг, младший, Джек Б.; Сибли, Дэвид Аллен (2001). Национальное общество одюбонов: Руководство Сибли по жизни и поведению птиц. Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-679-45123-5.
- ^ Манн, Филип В. (1 января 1894 г.). «О птицах Калькуттского округа». Ибис. 36 (1): 39–77. Дои:10.1111 / j.1474-919x.1894.tb01250.x. ISSN 1474-919X.
- ^ Часен, Ф. Н. (1923). «На пятке у некоторых малазийских птиц». Журнал Малайского отделения Королевского азиатского общества. 1 (87): 237–246. JSTOR 41559544.
- ^ а б Ведель, Мэтью Дж. (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров» (PDF). Палеобиология. 29 (2): 243–255. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2.
- ^ Шоргер, А. В. (сентябрь 1947 г.). «Глубокое ныряние гагары и старой скво и ее механизма» (PDF). Бюллетень Уилсона. 59 (3): 151–159.
- ^ Фастовский, Давид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2005). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-81172-9.
- ^ Гиер, Х. Т. (1952). "Воздушные мешочки гагары" (PDF). Аук. 69 (1): 40–49. Дои:10.2307/4081291. JSTOR 4081291.
- ^ Bezuidenhout, A.J .; Groenewald, H.B .; Соли, Дж. (1999). «Анатомическое исследование дыхательных мешков у страусов» (PDF). Ондерстепортский журнал ветеринарных исследований. 66 (4): 317–325. PMID 10689704.
- ^ а б Эрлз, Кэтлин Д. (февраль 2000 г.). «Кинематика и механика наземного взлета у скворца Sturnis vulgaris и перепела. Котурникс котурникс" (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 203 (Пт 4): 725–739. PMID 10648214.
- ^ а б Уитфилд, Джон (10 марта 2000 г.). "Быстрый старт: Nature News". Природа. Издательская группа "Природа". Дои:10.1038 / news000316-1. Получено 17 января 2014.
- ^ а б c d е ж грамм Гилл (2001); Кочан (1994); Проктор и Линч (1993); Элфик и др. (2001)
- ^ а б c d Калбе, Лотар (1983). "Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особые приспособления водных животных к определенному образу жизни]". Tierwelt am Wasser [Дикая природа у воды] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. С. 72–77.
- ^ Пайк, А. В. Л .; Мейтленд, Д. П. (2004). «Чешуйки птичьих когтей». Журнал зоологии. 262: 73–81. Дои:10.1017 / S0952836903004382.
- ^ Стеттенхайм, Питер Р. (август 2000 г.). «Покровная морфология современных птиц - обзор». Американский зоолог. 40 (4): 461–477. CiteSeerX 10.1.1.559.1172. Дои:10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0461: timomb] 2.0.co; 2. ISSN 0003-1569.
- ^ Кочан (1994); Элфик и др. (2001)