Бикоид (ген) - Bicoid (gene)

Гомеотический протеин бикоид
Идентификаторы
ОрганизмDrosophila melanogaster
Символbcd
UniProtP09081
(Вверху) Градиент белка Nuclear Bicoid в фиксированной трансгенной Дрозофила эмбрион, несущий ген слияния Bicoid – GFP. Изображение любезно предоставлено Жюльеном О. Дюбуи и Томасом Грегором. (Внизу) Белок Bicoid – GFP (зеленый) и маркированный FISH бикоид мРНК (красный) в переднем кончике фиксированного трансгенного Дрозофила эмбрион. Оба эмбриона ориентированы передним полюсом слева. Изображение любезно предоставлено Шоном К. Литтлом и Томасом Грегором (см. Little и другие. для методов[1]).

Бикоид это ген материнского эффекта чей белок градиент концентрации моделирует передне-задняя (A-P) ось в течение Дрозофила эмбриогенез. Бикоид был первым белком, продемонстрировавшим свою морфоген.[2] Несмотря на то что Бикоид важно для развития Дрозофила и другие высшие двукрылые,[3] он отсутствует у большинства других насекомых, где его роль выполняют другие гены.[4][5]

Роль в осевом массиве

Бикоид мРНК активно локализуется в передней части яйца плодовой мушки во время оогенеза.[6] вдоль микротрубочки[7] моторным белком динеин,[8] и сохраняется там через связь с корковый актин.[9] Перевод бикоид регулируется 3 ′ UTR и начинается после откладывания яиц. Диффузия и конвекция внутри синцитий производят экспоненциальный градиент белка Bicoid[2][10] в течение примерно одного часа, после чего ядерные концентрации Bicoid остаются примерно постоянными благодаря клеточному процессу.[11] Альтернативная модель предлагает формирование бикоид Градиент мРНК в эмбрионе вдоль кортикальных микротрубочек, который затем служит шаблоном для трансляции белка Bicoid с образованием градиента белка Bicoid.[12][13][14] Бикоидный белок подавляет трансляцию каудальной мРНК и усиливает транскрипцию передних гены разрыва в том числе горбун, ортодентиль и шляпка.

Структура и функции

PyMOL рендеринг гомеодомена Bicoid, привязанного к его консенсусному сайту

Бикоид - один из немногих белков, который использует свои гомеодомен связывать мишени как ДНК, так и РНК для регулирования их транскрипции и трансляции соответственно. Гомеодомен Bicoid, связывающий нуклеиновую кислоту, был решен с помощью ЯМР.[15] Bicoid содержит мотив, богатый аргинином (часть спирали, показанная на этом изображении в осевом направлении), который похож на мотив, обнаруженный в белке ВИЧ. REV и необходим для связывания с нуклеиновой кислотой.[16]

Бикоидный мутант
Мутант Bicoid не дает головы

Формирование бикоидного белкового градиента является одним из самых ранних этапов формирования паттерна A-P эмбрионов плодовой мушки. Правильная пространственная экспрессия нижестоящих генов зависит от устойчивости этого градиента к общим вариациям между эмбрионами, в том числе по количеству депонированных от матери бикоид мРНК и размером яйца. Сравнительный филогенетический[17] и экспериментальная эволюция[18] исследования предполагают естественный механизм для надежного создания масштабированного градиента белка Bicoid. Механизмы, которые были предложены для осуществления этого масштабирования, включают нелинейную деградацию Bicoid,[19] ядерная задержка как размер-зависимый регулятор эффективного коэффициента диффузии белка Bicoid,[10][20] и масштабирование цитоплазматических потоков.[10]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Little SC, Tkačik G, Kneeland TB, Wieschaus EF, Gregor T (март 2011 г.). «Формирование градиента морфогена Bicoid требует перемещения белка от локализованной спереди мРНК». PLoS Биология. 9 (3): e1000596. Дои:10.1371 / journal.pbio.1000596. ЧВК  3046954. PMID  21390295.
  2. ^ а б Дривер В., Нюссляйн-Фольхард С. (июль 1988 г.). «Бикоидный белок определяет положение в эмбрионе дрозофилы в зависимости от концентрации». Клетка. 54 (1): 95–104. Дои:10.1016/0092-8674(88)90183-3. PMID  3383245.
  3. ^ Грегор Т., МакГрегор А.П., Wieschaus EF (апрель 2008 г.). «Форма и функция градиента морфогена Bicoid у двукрылых видов с эмбрионами разного размера». Биология развития. 316 (2): 350–358. Дои:10.1016 / j.ydbio.2008.01.039. ЧВК  2441567. PMID  18328473.
  4. ^ Chouard T (ноябрь 2008 г.). «Дарвин 200: Под поверхностью». Природа. 456 (7220): 300–303. Дои:10.1038 / 456300a. PMID  19020592.
  5. ^ Шредер Р. (апрель 2003 г.). «Гены orthodenticle и hunchback заменяют бикоид у жука Tribolium». Природа. 422 (6932): 621–625. Bibcode:2003Натура.422..621С. Дои:10.1038 / природа01536. PMID  12687002.
  6. ^ Сент-Джонстон Д., Дривер В., Берлет Т., Ричштейн С., Нусслейн-Фольхард С. (1989). "Несколько шагов в локализации бикоид РНК к переднему полюсу Дрозофила ооцит ». Разработка. 107: 13–19. PMID  2483989.
  7. ^ Pokrywka NJ, Stephenson EC (сентябрь 1991 г.). «Микротрубочки опосредуют локализацию бикоидной РНК во время оогенеза дрозофилы». Разработка. 113 (1): 55–66. PMID  1684934.
  8. ^ Weil TT, Forrest KM, Gavis ER (август 2006 г.). «Локализация мРНК бикоида в поздних ооцитах поддерживается постоянным активным транспортом». Клетка развития. 11 (2): 251–262. Дои:10.1016 / j.devcel.2006.06.006. PMID  16890164.
  9. ^ Weil TT, Parton R, Davis I, Gavis ER (июль 2008 г.). «Изменения в якорении бикоидной мРНК подчеркивают консервативные механизмы во время перехода от ооцита к эмбриону». Текущая биология. 18 (14): 1055–1061. Дои:10.1016 / j.cub.2008.06.046. ЧВК  2581475. PMID  18639459.
  10. ^ а б c Hecht I, Rappel WJ, Levine H (февраль 2009 г.). «Определение масштаба градиента морфогена Bicoid». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (6): 1710–1715. Bibcode:2009PNAS..106.1710H. Дои:10.1073 / pnas.0807655106. ЧВК  2644102. PMID  19190186.
  11. ^ Грегор Т., Вишаус Э.Ф., МакГрегор А.П., Биалек В., Танк Д.В. (июль 2007 г.). «Стабильность и ядерная динамика градиента бикоидных морфогенов». Клетка. 130 (1): 141–152. Дои:10.1016 / j.cell.2007.05.026. ЧВК  2253672. PMID  17632061.
  12. ^ Фриджерио Г., Бурри М., Бопп Д., Баумгартнер С., Нолл М. (декабрь 1986 г.). «Структура спаренного гена сегментации и набора генов PRD дрозофилы как часть генной сети». Клетка. 47 (5): 735–746. Дои:10.1016/0092-8674(86)90516-7. PMID  2877746.
  13. ^ Спиров А., Фахми К., Шнайдер М., Фрей Э., Нолл М., Баумгартнер С. (февраль 2009 г.). «Формирование градиента бикоидного морфогена: градиент мРНК определяет градиент белка». Разработка. 136 (4): 605–614. Дои:10.1242 / dev.031195. ЧВК  2685955. PMID  19168676.
  14. ^ Фахми К., Акбер М., Цай Х, Кул А., Хейдер А., Баумгартнер С. (2014). «αТубулин 67C и Ncd необходимы для установления кортикальной микротрубочковой сети и формирования градиента мРНК Bicoid у дрозофилы». PLOS ONE. 9 (11): e112053. Bibcode:2014PLoSO ... 9k2053F. Дои:10.1371 / journal.pone.0112053. ЧВК  4229129. PMID  25390693.
  15. ^ Бэрд-Титус Дж. М., Кларк-Болдуин К., Дэйв В., Каперелли К. А., Ма Дж., Рэнс М. (март 2006 г.). «Структура раствора природного гомеодомена K50 Bicoid, связанного с консенсусным ДНК-связывающим сайтом TAATCC». Журнал молекулярной биологии. 356 (5): 1137–1151. Дои:10.1016 / j.jmb.2005.12.007. PMID  16406070.
  16. ^ Ниссинг Д., Дривер В., Шпренгер Ф., Тауберт Х., Джекле Х., Ривера-Помар Р. (февраль 2000 г.). «Положение гомеодомена 54 определяет контроль транскрипции по сравнению с трансляционным контролем со стороны Bicoid». Молекулярная клетка. 5 (2): 395–401. Дои:10.1016 / S1097-2765 (00) 80434-7. HDL:11858 / 00-001M-0000-0028-A069-9. PMID  10882080.
  17. ^ Грегор Т., МакГрегор А.П., Wieschaus EF (апрель 2008 г.). «Форма и функция градиента морфогена Bicoid у двукрылых видов с эмбрионами разного размера». Биология развития. 316 (2): 350–358. Дои:10.1016 / j.ydbio.2008.01.039. ЧВК  2441567. PMID  18328473.
  18. ^ Чунг Д., Майлз С., Крейтман М., Ма Дж. (Январь 2014 г.). «Адаптация масштаба длины и амплитуды профиля градиента Bicoid для достижения надежного формирования паттерна в аномально больших эмбрионах Drosophila melanogaster». Разработка. 141 (1): 124–135. Дои:10.1242 / dev.098640. ЧВК  3865754. PMID  24284208.
  19. ^ Эльдар А., Розин Д., Шило Б.З., Баркай Н. (октябрь 2003 г.). «Самоусиление деградации лиганда лежит в основе устойчивости градиентов морфогенов». Клетка развития. 5 (4): 635–646. Дои:10.1016 / S1534-5807 (03) 00292-2. PMID  14536064.
  20. ^ Гримм О, Вишаус Э (сентябрь 2010 г.). «Градиент Bicoid формируется независимо от ядер». Разработка. 137 (17): 2857–2862. Дои:10.1242 / dev.052589. ЧВК  2938918. PMID  20699297.