Ген разрыва - Gap gene
А ген разрыва это тип ген участвует в разработка из сегментированный эмбрионы некоторых членистоногие. Гены разрыва определяются эффектом мутация в этом гене, который вызывает потерю смежных сегментов тела, напоминая разрыв в нормальном плане тела. Следовательно, каждый ген разрыва необходим для развития части организма.
Гены гэпа были впервые описаны Кристиан Нюсслейн-Фольхард и Эрик Вишаус в 1980 г.[1] Они использовали генетический скрининг для определения генов, необходимых для эмбрионального развития плодовой мушки Drosophila melanogaster. Они нашли три гена - Knirps, Krüppel и горбун - где мутации вызвали делецию определенных участков сегментов. Более поздние работы выявили больше генов разрывов в Дрозофила ранний эмбрион - гигант, Huckebein и бесхвостый.[2][3] Дальнейшие гены гэпа, включая ортодентик и шляпку, необходимы для развития Дрозофила голова.
После того, как гены пробела были идентифицированы на молекулярном уровне, было обнаружено, что каждый ген пробела выразил в полосе в раннем эмбрионе обычно коррелирует с областью, которая отсутствует у мутанта.[4][5] В Дрозофила гены разрыва кодируют факторы транскрипции, и они непосредственно контролируют экспрессию другого набора генов, участвующих в сегментации, парные гены.[6][7] Сами гены пробела экспрессируются под контролем материнский эффект гены, такие как бикоид и нано, и регулируют друг друга для достижения своих точных паттернов экспрессии.
Активация гена
Выражение бесхвостого активируется белком туловища в полюсах эмбриона. Бесхвостый также сложным образом регулируется бикоидом гена материнского эффекта.
И горбун, транскрибируемый эмбрионом, и горбун, транскрибируемый по материнской линии, активируются бикоидным белком в передней части и ингибируются в задней части протеином nanos. Эмбрионально транскрибируемый белок горбуна способен оказывать те же эффекты на Krüppel и Knirps, что и транскрибируемый материнским организмом горбун.
Ген Крюппеля активируется, когда градиент бикоидного белка резко снижается в центральной части эмбриона. Krüppel регулируется пятью регуляторными белками: бикоидом, горбатым, бесхвостым, книппсом и гигантом. Krüppel сдерживается высоким уровнем горбатости, высоким уровнем гиганта и бесхвостым, что устанавливает переднюю границу выражения Krüppel. Krüppel также подавляется Knirps и активируется низким уровнем bicoid и низким уровнем hunchback, что устанавливает заднюю границу экспрессии Krüppel.
Ген knirps, по-видимому, активируется спонтанно. Его подавляет горбун. Таким образом, репрессия горбуна определяет переднюю границу гена knirps. Из-за более эффективного ингибирования гена knirps горбуном, knirps экспрессируется в эмбрионе более постериально по сравнению с Krüppel. Белок бесхвостого подавляет экспрессию гена knirps в задней части эмбриона, позволяя белку knirps экспрессироваться только в центральной части эмбриона (но более задней по сравнению с Krüppel). Это связано со способностью как горбатых, так и бесхвостых связываться с энхансерными областями книрпсов.
Механизм действия
Гены пробела кодируют факторы транскрипции, которые регулируют экспрессию парные гены и гомеотические гены [8] конкурируя за связывание с их энхансерными участками. Было продемонстрировано, что экспрессия гена пробела в Дрозофила бластодерма проявляет свойство, называемое канализацией, свойство развивающихся организмов производить устойчивый фенотип, несмотря на вариации в генотипе или окружающей среде. Недавно было высказано предположение, что канализация является проявлением перекрестной регуляции экспрессии генов gap и может быть понята как возникающая из-за действий аттракторов в динамической системе генов gap.[9]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Нюсслейн-Фольхард C, Wieschaus E (октябрь 1980 г.). "Мутации, влияющие на номер сегмента и полярность в Дрозофила". Природа. 287 (5785): 795–801. Bibcode:1980Натура.287..795Н. Дои:10.1038 / 287795a0. PMID 6776413.
- ^ Петчек JP, Perrimon N, Mahowald AP (январь 1987 г.). "Региональные дефекты в l (1) гигант эмбрионы Drosophila melanogaster". Биология развития. 119 (1): 175–89. Дои:10.1016/0012-1606(87)90219-3. PMID 3098602.
- ^ Weigel D, Jürgens G, Klingler M, Jäckle H (апрель 1990 г.). "Два гена пробела опосредуют информацию о материнском терминальном паттерне в Дрозофила". Наука. 248 (4954): 495–8. Bibcode:1990Sci ... 248..495W. Дои:10.1126 / science.2158673. PMID 2158673.
- ^ Knipple DC, Seifert E, Rosenberg UB, Preiss A, Jäckle H (1985). "Пространственные и временные паттерны экспрессии гена Крюппеля в раннем Дрозофила эмбрионы ". Природа. 317 (6032): 40–4. Bibcode:1985Натура.317 ... 40К. Дои:10.1038 / 317040a0. PMID 2412131.
- ^ Бендер М., Хориками С., Криббс Д., Кауфман Т.С. (1988). "Идентификация и экспрессия горбатого гена сегментации пробела в Drosophila melanogaster". Генетика развития. 9 (6): 715–32. Дои:10.1002 / dvg.1020090604. PMID 2849517.
- ^ Гилберт, SF (2000). «Истоки передне-задней полярности». Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Получено 23 октября 2015.
- ^ "Гены сегментации в Дрозофила Развитие: правило пар, полярность сегментов и гены разрыва ». Study.com. Получено 23 октября 2015.
- ^ Ingham, P.W .; Д. Иш-Горович и К. Р. Ховард (1986). "Корреляционные изменения в экспрессии гомеотических генов и генов сегментации у мутантных эмбрионов Krüppel Дрозофила". Журнал EMBO. 5 (7): 1659–1665. Дои:10.1002 / j.1460-2075.1986.tb04409.x. ЧВК 1166992. PMID 16453692.
- ^ В.В., Гурский; Л. Панок; Е.М. Мясникова; Ману, М. Самсонова; Дж. Райниц и А.М. Самсонова (июль 2011 г.). «Механизмы канализации экспрессии гена gap в Дрозофила бластодерма ". BMC Systems Biology. 5 (118): 118. Дои:10.1186/1752-0509-5-118. ЧВК 3398401. PMID 21794172.
внешняя ссылка
- Интерактивная муха: http://www.sdbonline.org/fly/aignfam/gapnprl.htm