Выбор фона - Background selection

Выбор фона описывает потерю генетическое разнообразие в не вредном локусе из-за отрицательный выбор против связаны вредный аллели.[1] Это одна из форм связанный выбор, где поддержание или удаление аллеля из популяции зависит от аллелей в его группе сцепления. Название подчеркивает тот факт, что генетический фон или геномная среда нейтральная мутация существенно влияет на то, будет ли он сохранен (генетический автостоп ) или очищены (фоновая выборка) от популяции. В некоторых случаях термин выбор фона широко используется для обозначения всех форм связанного выбора, но чаще всего он используется только тогда, когда нейтральная вариация уменьшается из-за отрицательного отбора против вредных мутации. Фоновый выбор и все формы связанного выбора противоречат предположению нейтральная теория молекулярной эволюции что фиксация или потеря нейтральных аллелей полностью стохастический, результат генетический дрейф. Вместо этого эти модели предсказывают, что нейтральная изменчивость коррелирует с давлением отбора, действующим на сцепленные ненейтральные гены, что нейтральные черты не обязательно игнорируют отбор. Поскольку они разделяются вместе, ненейтральные мутации, связанные с нейтральными полиморфизмы приводят к снижению уровней генетической изменчивости по сравнению с предсказаниями нейтральной эволюции.[1]

Отношение к нейтральной модели

Уменьшение нейтральной вариации из-за выбора фона можно смоделировать с помощью экспоненциальная функция от общего скорость мутации во вредных участках вовлеченного участка генома.[1] Общий эффект фоновой селекции на генетическое разнообразие напоминает сокращение эффективная численность населения.[2] Как следствие, выбор фона был использован для объяснения многих несоответствий между классическими моделями нейтральная вариация и наблюдаемые исследования генетического разнообразия. Например, наблюдение о том, что генетическое разнообразие слабо коррелирует с размером популяции или вообще не коррелирует, называется «парадоксом изменчивости».[3][4] В соответствии с теорией фонового отбора парадокс разрешен, поскольку предполагается, что нейтральные вариации будут устранены вместе с вредными мутациями.

Выбор фона также способствует выборочному объяснению положительной корреляции между рекомбинация и полиморфизм среди популяций. В областях с высокой рекомбинацией нейтральные локусы с большей вероятностью «ускользнут» от воздействия соседнего отбора и сохранятся в популяции.[4] Вариант этого сценария наблюдался в исследованиях Дрозофила, где области с низкой рекомбинацией в геноме демонстрируют низкий уровень генетической изменчивости. Хадсон и Каплан показали, что разница между ожидаемым и наблюдаемым уровнями вариации объясняется учетом фонового выбора.[5]

Расчет

Фоновый отбор можно измерить, оценив степень отклонения уровней нейтральных вариантов от прогнозов нейтральная модель оценки скорости мутаций и генетического дрейфа. Однако недостаточно изучать только вариации, потому что две основные формы сцепленного отбора, фоновый и автостоп, приводят к потере разнообразия, и обе модели предсказывают аналогичные результаты в геномных регионах с высокой рекомбинацией. Относительное влияние этих двух эффектов еще недостаточно изучено, хотя были разработаны методы различения этих двух эффектов. Один из методов состоит в том, чтобы сравнить уровни нуклеотидного разнообразия в регионах с низкой рекомбинацией, где модели заметно различаются в своих предсказаниях.[6] Таким образом, изучение вариаций в геномных окрестностях с относительно низкими скоростями рекомбинации, а не во всем геноме, может дать представление об относительной распространенности фонового и автостопного отбора.

Последствия для бесполых популяций

Выбор фона в бесполое население считается, что влияет на скорость Трещотка Мюллера, накопление необратимых вредных мутаций в нерекомбинирующихся популяциях. Поскольку фоновый отбор уменьшает эффективный размер популяции, испытываемый областью генома, и только часть бесполой нерекомбинирующейся популяции с наименьшим количеством мутаций будет способствовать будущим поколениям, количество локусов, в которых может возникнуть полезная мутация, и сохраниться в ней. население очень мало.[7] Иными словами, в несовместимой популяции все сайты ведут себя так, как если бы они были тесно связаны.

Рекомендации

  1. ^ а б c Чарльзуорт Б., М. Т. Морган и Д. Чарльзуорт. 1993. Влияние вредных мутаций на нейтральную молекулярную изменчивость. Генетика. 134: 1289-1303.
  2. ^ Чарльзуорт, Д., Б. Чарльзуорт и М. Т. Морган. 1995. Паттерн нейтральной молекулярной изменчивости в рамках модели фоновой селекции. Генетика. 141: 1619-1632.
  3. ^ Хан, Мэтью В. 2008. К теории отбора молекулярной эволюции. Эволюция. 62 (2): 255-265.
  4. ^ а б Левонтин, Р. С. 1974. Генетическая основа эволюционных изменений. Columbia Univ. Press, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
  5. ^ Хадсон, Ричард Р. и Норман Л. Каплан. 1995. Вредный фоновый отбор с рекомбинацией. Генетика. 141: 1605-1617.
  6. ^ Иннан, Хидеки и Вольфганг Стефан. 2003. Различение моделей автостопа и фоновой селекции. Генетика. 165: 2307-2312.
  7. ^ Чарльзуорт, Брайан. 2012. Влияние вредных мутаций на эволюцию связанных сайтов. Генетика. 190: 5-22.