Яблочная личинка - Apple maggot

Яблочная личинка
Rhagoletis pomonella.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Двукрылые
Семья:Tephritidae
Подсемейство:Trypetinae
Племя:Carpomyiini
Подсказка:Карпомина
Род:Раголетис
Разновидность:
Р. помонелла
Биномиальное имя
Rhagoletis pomonella
(Уолш, 1867)
Синонимы

В яблочная личинка (Rhagoletis pomonella), также известный как железнодорожный червь (но отличается от Фриксотрикс личинка жука, также называемая железнодорожный червь ), является разновидностью плодовая муха, а вредитель нескольких видов фрукты, в основном яблоки. Этот вид эволюционировал около 150 лет назад через симпатрический сдвиг от родного хозяина боярышник к одомашненным видам яблонь Malus domestica на северо-востоке США. Считается, что эта муха случайно распространилась на запад Соединенных Штатов из эндемичного восточного региона Соединенных Штатов через зараженные яблоки в нескольких точках на протяжении 20 века. Яблочная личинка использует Бейтсовская мимикрия как средство защиты, с окраской, напоминающей окраску передних конечностей и педипальпы из прыгающий паук (семья Salticidae ).

Взрослая форма этого насекомого составляет около 5 мм (0,20 дюйма) в длину, что немного меньше, чем у комнатной мухи. Личинка, являющаяся стадией развития этого насекомого. жизненный цикл которая наносит реальный ущерб плоду, похожа на типичную личинку мухи или личинки. Гусеницы, особенно личинки плодородная моль, которые поражают внутренности яблок, часто путают с личинкой яблони. Однако эти организмы обычно питаются сердцевиной яблока, в то время как личинки яблока питаются мякотью плодов. Личинки личинки яблони часто трудно обнаружить в зараженных фруктах из-за их бледного кремового цвета и небольшого размера тела. Взрослая муха откладывает яйца внутри плода. Личинки съедают плод, вызывая у него синяки, гниение и, наконец, опадание перед созреванием. Насекомое зимует как куколка в почве. Он появляется только после метаморфоза в относительно беззащитную муху. Взрослые особи появляются с конца июня по сентябрь, а их пик приходится на август.

Описание

Из USDA. A: Самка мухи B: Яйца удалены из яблока C: Проколы яиц в кожуре яблока D: Яйца в нормальном положении в яблоке E: Личинка, почти полностью выросшая F: Куколки.

Яйца веретеновидные и жемчужно-белые, когда кладутся в плоды, но через короткий период времени нахождения в плодах они приобретают кремовый цвет. Внутри полупрозрачных яиц отчетливо видны развивающиеся личинки.[1]

Личинка белого или кремового цвета, но если она поедает зеленую мякоть возле кожуры плода, зеленая просвечивает сквозь кожицу. Длина личинок от 7 до 8,5 мм и ширина от 1,75 до 2 мм.[1]

Куколка образуется внутри кожи личинки после того, как личинка укорачивается и становится неактивной. На стадии куколки личинка изначально светло-желтая, но через несколько часов становится желто-коричневой и постепенно темнеет. Куколки имеют длину от 4 до 5 мм и ширину от 2 до 2,5 мм, имеют удлиненно-овальную форму.[1]

Взрослая самка Р. помонелла блестящие черные с белыми отметинами и средней длиной 6,25 мм. Размах их крыльев в среднем составляет 12 мм. У них зеленые глаза и белые полосы по бокам грудной клетки. Брюшко блестящее черное с четырьмя однородными белыми полосами. Когда яйцеклад не используется, он полностью втягивается в брюшную полость. Яйцеклад роговидный, твердый, хитиновый. Мужской Р. помонелла внешне похожи на самок, но меньше, в среднем 4–5 мм; Размер живота является основным отличием, из семи видимых только пять сегментов (шестой и седьмой втянуты под пятый). Шестой и седьмой сегменты содержат хитиновый каркас, поддерживающий длинный спиралевидный (когда свернутый) хитиновый пенис, заканчивающийся спиральной щеткой с многочисленными жесткими волосками.[1]

Распространение и среда обитания

Р. помонелла распространен в Северной Америке, хотя эндемичен только для восточная часть США. Ареал расы яблони находится в пределах ареала расы боярышника, включая северо-восток и средний запад США, а также восточную Канаду.[1] Этот вид был найден на юге до Флориды. Сообщалось, что в 1979 году личинка яблони была впервые обнаружена на дереве на заднем дворе в Портленде, штат Орегон.[2] Записи карантинной инспекции в Калифорнии показывают, что плоды, зараженные личинкой яблони, перехватываются на пограничных станциях примерно с 1950 года. Неправильно идентифицированная личинка яблони, первоначально считавшаяся личинкой снежной ягоды Rhagoletis zephyria Снег, была обнаружена в коллекции тефритовой мухи Министерства сельского хозяйства штата Орегон, а в 1951 году муха была собрана в Ровене, штат Орегон.[3] В 1980 году ODA провело обследование для измерения распространения личинки яблони, и ловушки на юго-западе Вашингтона показали распространение личинки яблони внутри и вокруг Ванкувер, Вашингтон, пригород Портланд, штат Орегон.[2] Яблочная личинка распространилась на северо-запад, включая Вашингтон, Орегон и северную Калифорнию. Считается, что они распространились через зараженные яблоки и, скорее всего, были случайно занесены в западные США несколько раз за последние несколько десятилетий.[3][4] Эта теория подтверждается отсутствием Р. помонелла заражение C. douglasii в Вашингтоне, Орегоне и Айдахо, подразумевая, что муха в этих регионах не является родной для боярышника. Есть зарегистрированные наблюдения Р. помонелла из Южной Юты и Нью-Мексико, а также в Восточные горы Сьерра-Мадре и центральное нагорье Альтиплано в Мексике.[4]

Первоначальным прародителем яблочной личинки был боярышник (Crataegus spp.), но в середине 1800-х годов, когда яблоко (Малус spp.) был завезен в Северную Америку, Р. помонелла, способные воспользоваться преимуществами нового хоста, эволюционировали.[5] Персик, груша, вишня, слива, черноплодная рябина, клюква, кизил и плоды японских роз Роза Ругоса и Роза Каролина также могут содержать личинки яблонь.[6][7] Однако личинки яблони обычно не являются серьезными вредителями слив, вишни и груш; личинки были обнаружены у груш, но не у взрослых мух.[7]

История жизни

Мухи появляются летом, начиная с июня и продолжаются до августа и сентября, а яйца откладываются в плоды яблони.[8] Муха проходит через одно поколение в год, а взрослые особи живут до четырех недель.[6][9] В Орегоне и Вашингтоне личинки яблони появляются в начале июля, а пик приходится на конец августа или начало сентября. Мухи были обнаружены только в ноябре, а личинки - в конце декабря.[3]

Самки откладывают яйца одно за другим через яйцеклад в кожуре плода. Поначалу проколы трудно увидеть невооруженным глазом, но они становятся заметными, когда рана темнеет. Самка может произвести от 300 до 400 яиц за свою жизнь, и яйца развиваются последовательно и откладываются, как только созревают. Исследования показывают, что яйца развиваются быстрее при более высоких температурах, чем при более низких. Когда погода исключительно теплая, яйца могут развиваться уже через две недели после появления на свет. Яйца вылупляются в течение двух-шести дней, а личинки питаются плодами от двух недель до более двух месяцев, в зависимости от температуры и твердости плода. Молодые личинки трудно увидеть, потому что они такого же белого цвета, как и мякоть. Личинки проводят стадию куколки в почве на глубине от одного до двух дюймов в земле или иногда в сгнивших плодах. Рано появившиеся личинки могут провести в стадии куколки только месяц, но поздно появляющиеся личинки остаются в состоянии покоя всю зиму.[8]

Пищевое поведение

Haws и крабовые яблоки являются первоначальным источником пищи мух, но они перешли на питание в основном яблоками, хотя было обнаружено, что они питаются и другими культурными фруктами. Самцы и самки мух постоянно питаются с поверхности своего источника пищи, в первую очередь яблок. Муха протягивает хоботок и капает слюну на кожуру яблока, и слюна используется в качестве растворителя веществ на яблоке. Если присутствуют более сухие вещества, муха растворяет их, прежде чем всосать жидкость. Личинки используют хитиновые крючки, чтобы прорезать мякоть сразу под кожицей плода, оставляя характерные коричневые отметины, из-за чего личинок называют «железнодорожными червями». Если яблоки все еще растут, норки личинок найти сложно, потому что они быстро заживают. Размягченные яблоки позволяют личинкам быстро расти и разрушать мякоть, вплоть до кормления ядра.[8]

Спаривание

Р. помонелла взрослые мухи могут начать совокупление уже в восемь дней.[8] Самцы пытаются совокупиться, когда самки откладывают яйца на плоды.[9] Самец прыгает на самку и ставит передние лапы ей на живот, а вторую пару ступней - на ее крылья. Самец ждет и распускает свой пружинный пенис, быстро входя в отверстие яйцеклада, когда самка его вытягивает. Спаривание происходит на растении-хозяине и длится в среднем тридцать минут, в течение которых мухи прикрепляются и могут летать. Затем, когда мухи отделяются, яйцеклад и пенис быстро втягиваются.[8]

Мухи подвергаются многократным спариваниям, что приносит пользу обоим полам. Как правило, считается, что множественное спаривание является более адаптивной стратегией для самцов из-за способности самцов оплодотворять многих самок и тенденции к увеличению родительских вложений самок. Однако исследования показали повышенную плодовитость и плодовитость самок от многократных спариваний.[9] У самок длительное хранение спермы, и родительские вклады практически отсутствуют после того, как она откладывает яйца. Исследование 2000 г., проведенное Оппом и Прокопий обнаружили, что самцы и самки яблочных личинок спариваются до шести раз в день у самцов и восемь раз у самок, поэтому, скорее всего, нет рефрактерного периода к спариванию, в отличие от других тефритид виды как Средиземноморские плодовые мушки, самки которого могут спариваться только после того, как накопленная сперма истощится.[9]

Угрозы

Хищники

Личинка яблони не так сильно поражена хищниками и паразитами, как другие насекомые, потому что большую часть своей жизни она недоступна, живя внутри яблок в виде личинок и в почве в виде куколок. Иногда мухи ловятся различными видами пауков, такими как Dendryphantes militaris Hentz, который появился раньше мух на яблонях. Птицы могут питаться личинками, куколками или взрослыми особями. Некоторые взрослые личинки, покидающие яблоки, забираются муравьями.[10] На стадии личинки есть и другие хищники, в том числе несколько Браконидные осы: Utetes canaliculatus, Diachasmimorpha mellea, и Diachasma alloeum.[11]

Яичный паразит

Исследование 1920 года показало, что в яйцах личинки яблони паразитируют Anaphoidea conotrecheli Жиро, который является обычным паразитом яиц слива куркулио и виноградный куркульо. В исследовании говорится, что обилие Anaphoidea conotrecheli Паразитирование яиц личинки яблони будет зависеть от обилия яиц его основного хозяина, сливы curculio.[10]

Личиночный паразит

Opius mellus Гаан (Biosteres rhagoletis Richmond) был выведен из пупариев личинок яблони в штате Мэн в 1914 году и также был обнаружен в черничных пустошах. Этот паразит был также обнаружен другими исследователями в других частях штата Мэн и Новой Шотландии. Паразит откладывает яйца в личинках, которые затем созревают и, как обычно, переходят в стадию куколки. Однако с этого момента личинка не развивается нормально; весной из пупария выходит взрослый паразит. В исследовании 1922 г. Опиус ферругинеус Также было обнаружено, что Гахан возник как паразит от пупариев яблочной личинки.[10]

Защитная мимикрия

Взрослая муха использует Бейтсовская мимикрия для защиты. У мухи белые отметины на груди и характерная черная полоса в форме буквы «F» на крыльях. Когда ему угрожает опасность, он поворачивает свои крылья на 90 ° и перемещает их вверх и вниз, идя боком; комбинация имитирует внешний вид прыгающий паук из-за рисунка крыльев в новом положении, появляющегося как дополнительные ноги, в частности передние конечности и педипальпы.[11]

Эволюция

Rhagoletis pomonella представляет эволюцию; раса, питающаяся яблоками, спонтанно произошла от боярышник - расы кормления в 1800–1850 гг. после того, как яблоки были завезены в Северную Америку. Раса, питающаяся яблоками, обычно не питается боярышником, а раса, которая питается боярышником, обычно не питается яблоками. Это представляет собой возможный пример раннего шага к появлению нового вида, случай симпатрическое видообразование.[12] Кроме того, расы-хозяева боярышника и яблони Р. помонелла способны производить жизнеспособное потомство в лабораторных условиях, но в природе мухи сохраняют свою генетическую целостность отчасти из-за аллохронической изоляции от вылупления взрослых особей, рассчитанных по разному времени. Мухи, поражающие яблоки, закрываются раньше, чем мухи, поражающие боярышник, который плодоносит позже, чем яблоки.[5]

Возникновение яблоневой расы Р. помонелла также, по-видимому, способствовал формированию новых рас среди его паразитов.[13]

Взаимодействие с людьми

Р. помонелла является значительным вредителем для яблоневых культур, поскольку этот вид питается яблоками и откладывает яйца внутри плодов.[12] Вылупившиеся личинки прокладывают туннели внутри яблок, заставляя их преждевременно падать и оставлять неприглядные коричневые пятна.

Rhagoletis mendax Curran или муха черничной личинки - родственный вид, являющийся вредителем культурной черники.[7]

Контроль

Заражение личинками повреждает плод из-за образования извилистых туннелей. Внешних признаков личинок нет, но под кожей видны коричневые следы.[7] Поэтому для борьбы с заражением яблоневой личинкой фермеры могут уничтожать зараженные яблоки, боярышник и заброшенные яблони. Личинки яблок можно убить, поместив зараженные фрукты в холодное хранилище с температурой 32 градуса по Фаренгейту на сорок дней. Некоторые агенты биологической борьбы оказались неэффективными, поскольку личинки яблока скрыты внутри плода.[7] Спреи для борьбы с плодовой моли, Cydia pomonella, смогли частично контролировать личинку яблони, но нельзя полностью полагаться на коммерчески принятый контроль.[3] Было предложено использовать встречающихся в природе паразитоидов для борьбы с личинкой яблони. Опиус Даунеси Гаан и Опиус лектоидес Согласно докладу, опубликованному в 1985 году, Гаан перешел от личинок ягодных личинок к личинкам яблонь в боярышнике, снизив плотность личинок в двух местах проведения исследований в Орегоне.[14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Буш, Гай Л. (1966). Таксономия, цитология и эволюция рода Раголетис в Северной Америке (Diptera, Tephritidae). Кембридж, Массачусетс, США: Гарвардский университет.
  2. ^ а б АлиНиази. M.T. и Р.Л. Пенроуз. 1981. Яблочная личинка в Орегоне: возможная угроза для яблочной промышленности Северо-Запада. Бык. Энтомол. Soc. Амер. 27: 245-246.
  3. ^ а б c d АлиНиази. M.T. 1986. Управление яблочной личинкой. Rhagoletis pomella на северо-западе Тихого океана: оценка возможных вариантов. Proc. 10 BC / WPRS Symp. на тему «Плодовые мушки, имеющие экономическое значение». Гамбург. Западная Германия. 1984. Стр. 175-182.
  4. ^ а б Худ, Глен Р .; Йи, Ви (2013). "Географическое распределение Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae) в западной части Соединенных Штатов: интродуцированный вид или коренное население? ». Анналы энтомологического общества Америки. 106 (1): 59–65. Дои:10.1603 / AN12074. S2CID  18789376.
  5. ^ а б Рулл, Хуан; Алуйя, Мартин; Федер, Джеффри; Берлоше, Стюарт (01.07.2006). "Распространение и ареал заражения боярышником. Раголетис (Diptera: Tephritidae) в Мексике ". Анналы энтомологического общества Америки. 99 (4): 662–672. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2006) 99 [662: DAHROH] 2.0.CO; 2.
  6. ^ а б Дин Р.У. и Чепмен П.Дж. (1973) Биономика личинки яблони в восточной части Нью-Йорка. Искать в Agric. Энтомол. Женева № 3, Женева, Нью-Йорк 1–62
  7. ^ а б c d е Weems, Jr., H.V. (Январь 2002 г.). «Яблочная личинка - Rhagoletis pomonella (Уолш)». Энтомология и нематология УФ. Университет Флориды. Получено 2019-09-30.
  8. ^ а б c d е Иллингворт, Джеймс Франклин; Херрик, Гленн Вашингтон (1912). Исследование биологии яблочной личинки (Rhagoletis pomonella): Вместе с исследованием методов контроля. Сельскохозяйственная экспериментальная станция Корнельского университета.
  9. ^ а б c d Опп, Сьюзан Б. и Прокопи, Рональд Дж. (2000). "Многократные спаривания и репродуктивный успех самцов и самок яблочной личинки мух, Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae) ". Журнал поведения насекомых. 13 (6): 901–914. Дои:10.1023 / А: 1007818719058. S2CID  29962978.
  10. ^ а б c Портер, Бенджамин Аллен (1928). Яблочная личинка. Министерство сельского хозяйства США. С. 29–30.
  11. ^ а б Риклефс, Роберт Э. и Миллер, Гэри Л. (2000). Экология. W.H. Фримен и компания.
  12. ^ а б Федер, Дж. Л. (1998) "Яблочная муха личинки, Rhagoletis pomonella: бросает вызов общепринятым представлениям о видообразовании? »In Howard, D. J. & Berlocher, S. H. (Eds.) Бесконечные формы: виды и видообразование. Нью-Йорк, издательство Оксфордского университета. ISBN  9780195109016
  13. ^ Forbes, A. A .; Powell, T.H.Q .; Стелински, Л. Л .; Смит, Дж. Дж. И Федер, Дж. Л. (2009). «Последовательное симпатрическое видообразование на трофических уровнях». Наука. 323 (5915): 776–779. Bibcode:2009Научный ... 323..776F. Дои:10.1126 / science.1166981. PMID  19197063. S2CID  10893849.
  14. ^ АлиНиази. M.T. 1985 г. Opiine (Hymenoptera: Braconidae) паразитоиды Rhagoletis pomonella и R. zephyria (Diptera: Tephritidae) в долине Уилламктт, штат Орегон. Может. Энтомол. 117: 163-166.

внешняя ссылка