Aetiocetus - Aetiocetus

Aetiocetus; Временной диапазон: Поздний олигоцен PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Aetiocetus cotylalveus
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Парнокопытные
Инфразаказ:	Китообразные
Семья:	†Aetiocetidae
Род:	†Aetiocetus; Эмлонг, 1966
Разновидность
	А. cotylalveus (тип ); Эмлонг, 1966; A. polydentatus; Барнс, Кимура, Фуруваса, Савамура, 1995 г.; А. Томитай; Барнс, Кимура, Фуруваса, Савамура, 1995 г.; А. Велтони; Барнс, Кимура, Фурусава, Савамура, 1995 г.;

Aetiocetus это род вымерших базальных мистицетов, или усатый кит что жила 33.9 по 23.03 миллион лет назад, в конце Олигоцен в Северная часть Тихого океана океана, вокруг Японии, Мексики и Орегона, США. Впервые он был описан Дуглас Эмлонг в 1966 году и в настоящее время содержит четыре известных вида, А. cotylalveus, A. polydentatus, А. Томитай, и А. Велтони.^[1] Эти киты отличаются сохранением зубов и наличием питательных отверстий, что указывает на то, что у них был китовый ус. Таким образом, Aetiocetus представляет собой переход от зубов к усатому усу у олигоценовых mysticetes. Усатый - это очень производный персонаж, или синапоморфия, mysticetes, и представляет собой ороговевшую структуру, которая вырастает из нёба или нёба кита. О присутствии китового уса свидетельствует летопись окаменелостей в черепе Aetiocetus. Aetiocetus известен по обе стороны Тихого океана: впервые он был задокументирован в Орегоне, США, но известен также из Японии и Мексики. В настоящее время род ограничен северным полушарием и не имеет большого значения для биостратиграфических исследований олигоцена из-за его ограниченного распространения в Тихом океане.

Этимология

В название рода Aetiocetus происходит от Древнегреческий αἰτία^[2] через латинский^[3] "причина, происхождение" и латынь кетус 'КИТ',^[4] переводится как «оригинальный кит».

А. cotylalveus примерно означает «полость чаши», κοτύλη что означает «чаша» или «чаша» на древнегреческом,^[5] и альвеус латинский для «полого» или «полого».^[6] А. Томитай назван в честь тогдашнего мэра Акио Томита из Ашоро, Хоккайдо в Японии.^[7] А. Велтони назван в честь доктора Брюса Дж. Велтона, который первым обнаружил образец и руководил раскопками скелета.^[7] A. polydentatus назван в связи с разнообразием форм зубов (полидонтных зубных рядов), присутствующих в образце.^[7]

Филогения

Был некоторый спор относительно отношений между Aetiocetus и его связь с основанием Mysticetes. Barnes et al. (1995) расширили первоначальное определение Эмлонга, чтобы включить восемь видов в четыре рода.^[7] Они предложили монофилетический Aetiocetidae с тремя подсемействами: Chonecetinae, которое включает Chonecetus spp., Morawanocetinae, в том числе Morawanocetus yabukii, и Aetiocetinae, который содержит Ashorocetus eguchii и Aetiocetus виды В 2002 году Сандерс и Барнс выдвинули гипотезу о существовании более крупного надсемейства, Aetiocetoidea, которое будет включать всех известных зубатых мистицетов: Aetiocetidae, Llanocetidae и Mammalodontidae.^[8] Однако данные свидетельствуют о том, что этот «Aetiocetoidea» является таксоном степени и на самом деле не образует естественную группу, поскольку сохранение зубов является симплезиоморфным условием для китообразных и не может использоваться в качестве синапоморфии для этой группы.

Фитцджеральд в 2006 году предложил 6 основных линий передачи зубчатых мистицет, в которых Aetiocetidae были парафилетический, с Chonecetus клад и Aetiocetus клады. A. polydentatus Фицджеральд считал, что не был членом Aetiocetus вообще из-за его, казалось бы, производных особенностей по сравнению с другими членами рода Aetiocetusнапример, его полидонтный зубной ряд и сильно увеличенный носовые кости.^[9] Дебаты относительно взаимоотношений внутри Aetiocetidae подчеркивают важность этой клады для понимания эволюции базальных мистицетов и гипотез, связанных с потерей взрослых зубов и развитием китового уса.

В большем масштабе филогенетический размещение Aetiocetus остается довольно постоянным на протяжении всех современных исследований. В статье Гейслера и Сандерса 2003 г. «Морфологические доказательства филогении китообразных» этот род использовался в их морфологических кладистика исследование и его результаты подтверждают монофилетический Aetiocetidae (Aetiocetus + Chonecetus).^[10] Здесь Aetiocetidae - это сестринский таксон к Eomysticetus+ Микромистикет + Diorocetus + Пелоцет + корона Mysticeti. В их образце Aetiocetus является вторым по величине базальным мистицетом; два неописанных музейных образца, ChM, считаются самыми базальными мистицетами в этой филогении.

В исследовании Geisler et al. 2011 г., озаглавленном «Суперматричный анализ геномных, морфологических и палеонтологических данных по китообразным кронам», более высокое разрешение Aetiocetus'Филогенетические отношения с другими мистицетами, а также с другими рассматриваемыми таксонами. В этом исследовании, Aetiocetus по-прежнему базальна и является сестринским таксоном Eomysticetus + Микромистикет + Diorocetus + Пелоцет + корона Mysticeti, у всех беззубый китовый ус. Суперматрица поддерживает две конкурирующие гипотезы: 1) что Aetiocetus не сестра группы Chonecetus, предполагая, что Aetiocetidae - парафилетическая группа, группа, в которой рассматриваются не все потомки, или 2) что они действительно образуют монофилетическую группу.^[11] Оба результата были подтверждены в предыдущих исследованиях.

В еще более свежей статье, озаглавленной «Филогенетический план современного кита», говорится, что более одного вида этого рода Aetiocetus используется: А. cotylalveus, А. Велтони, и A. polydentatus. Эти три таксона образуют политомия с Chonecetus, где взаимосвязь четырех таксонов не может быть определена настоящим постановлением.^[12] Однако этот результат предполагает монофильность Aetiocetidae или то, что все этиоцетиды произошли от одного общего предка. В этой филогении Aetiocetidae является сестринским таксоном для Eomysticetus + Cetotheriidae + кроны Mysticeti.

Почти все филогении сходятся во мнении, что Aetiocetus - это стебель mysticete, не связанный с кроной Mysticeti. Этот результат не совсем удивителен, учитывая его симплезиоморфное состояние, а это означает, что Aetiocetus все еще сохраняет многие примитивные особенности и несколько производных. Его филогенетическое расположение среди стеблевых mysticetes также согласуется с его стратиграфическим проявлением в конце олигоцена, где корона Mysticeti еще не появилась в летописи окаменелостей.

Открытие и история

Aetiocetus cotylalveus был обнаружен в 1966 году и описан Эмлонгом, который первоначально приписывал Aetiocetus к Археосети на основе его плезиоморфный, или примитивный, зубной ряд; он чувствовал, что наличие зубов препятствует Aetiocetus от Mysticeti. Есть много отличительных черт, которые разделяют Aetiocetus из Odontoceti, или зубатых китов, и Эмлонг не обнаружил доказательств модернизации, необходимой для современного черепа зубатых китов. Примечательно, что Эмлонг отметил, что Aetiocetus был неким предшественником линии mysticete из-за степени телескопирования черепа, что указывает на то, что ноздри кита переместились дальше назад по черепу, чем это было у археоцетов. Наряду с соотношением черт черепа Эмлонг соединил Aetiocetus более тесно с Mysticeti, чем с Odontoceti. Однако, как А. cotylalveus сохраняет зубы, Эмлонг считал его высокоразвитым археокетом.

Ван Вален в своем эссе 1968 года «Монофилия или дифилия в происхождении китов» поместил Aetiocetus в его общепринятую позицию в качестве базального или раннего мистицита.^[13] В 1995 году Лоуренс Барнс и его соавторы Масаичи Кимура, Хитоши Фурусава и Хироши Савамура описали три новых этиоцетида, родственных этому роду. Aetiocetus. Эти находки были уникальны тем, что они поместили этиоцетид в ту же геологическую формацию, что и типовой образец, А. cotylalveus, а также разместил новые этиоцетиды на западном побережье Тихого океана, в Японии. Это резко расширило географический ареал Aetiocetus.

В 1998 году Л. Барнс перечислил образец Aetiocetus в его списке сообществ ископаемых морских млекопитающих в Мексике. Однако этот экземпляр остается aff. Aetiocetus sp., и не могут быть отнесены к какому-либо конкретному виду. Этот образец был найден в Нижней Калифорнии в формации Эль-Сьен, но до сих пор не опубликовано ни одной статьи, описывающей этот образец.

А. cotylalveus известно из Формация Якина Орегона. Якинская свита имеет возраст позднего олигоцена и в районе местонахождения китообразных представляет собой мелкозернистую серую окраску. песчаник с чередованием слоев среднезернистого светло-серого песчаника и алевролит.^[6] Формация Якина представляет собой прибрежную морскую среду осадконакопления и считается поздним поздним олигоценом (хаттский) на основании стадий фораминифер и моллюсков; примерно 24-25 миллионов лет. А. Велтони также известен из формации Якина и встречается вдоль той же скалы, что и А. cotylalveus, но встречается выше в стратиграфическом разрезе. Этот образец был найден in situ вблизи контакта соответственно вышележащей формации Най, возраст которой миоценовый. Таким образом, A. weltoni находится очень близко к границе олигоцена и миоцена.^[7]

А. Томитай был обнаружен в среднетвердой сланцевой пачке Формация Мораван, Группа Каваками в Японии. Это также поздний олигоцен по возрасту и представляет собой бассейновую среду осадконакопления. Этот образец был обнаружен не на месте, а в рыхлой конкреции и потенциально мог быть стратиграфически выше, чем среднетвердые сланцы, но Barnes et al. предполагаем, что животное не было транспортировано далеко от места гибели. A. polydentatus был также обнаружен в формации Мораван в Японии, но в пачке верхних туфогенных алевролитов, которая также представляет собой бассейновую среду осадконакопления. Голотип был найден in situ в самой верхней части пачки.^[7] В настоящее время это самый высокий стратиграфический образец этиоцетида из северо-западной части Тихого океана, а это означает, что это самый молодой из известных экземпляров. Aetiocetus.

Описание

В типовой вид для рода Aetiocetus cotylalveus. Он определяется как монофилетическая группа, включающая ближайшего общего предка A. cotylalveus и A. polydentatus и всех их потомков: определение из учебника для монофилетический таксон.

Череп

Aetiocetus маленький зубастый кит с не более чем тремя маленькими зубчики на передний и задний края задних верхних зубов. Их постклыковые зубы несколько гетеродонт. Основа трибуна, или морда кита, составляет более 170% ширины затылочные мыщелки там, где череп встречается с шеей. Эти особенности синапоморфии, или общие производные черты Aetiocetus. На внутренних ноздрях есть отчетливая выемка, образованная небный, крыловидный, и сошник кости; это синапоморфия Aetiocetus + Chonecetus. Синапоморфии этиоцетидов, присутствующих в Aetiocetus являются: венечный отросток из зубной, или нижняя челюсть, хорошо развита; в скуловая дуга расширен кпереди и кзади, но сужен к середине. Aetiocetus также имеет несколько общих черт со всеми mysticetes. В нижнечелюстной симфиз, или соединение между обеими костями нижней челюсти, не срослось. Нисходящий процесс верхняя челюсть становится беззубой пластиной ниже орбиты. У них широкая трибуна. Все эти особенности функционально связаны с фильтрацией с усатом и являются отличительной чертой Mysticeti. Наличие зубов, как отмечает Barnes et al. Замечание, кажется парадоксальным.

Наконец, Aetiocetus показывает некоторые симплезиоморфные черты у более архаичных китов. У них нет такой степени телескопирования, как у современных китов, поэтому их ноздри, или ноздри, все еще находятся относительно впереди. Вопреки образу современных усатых китов, Aetiocetus все еще имел развитые, покрытые эмалью взрослые зубы. Это указывает на потерю функциональности соответствующих генов эмали, таких как амелобластин (AMBN), эмаль (ENAM) и амелогенин (AMEL), еще не состоялась в Aetiocetus.^[14]

Зубы

По большей части, Aetiocetus сохраняет примитивное количество зубов 11 верхних зубов и 11 нижних зубов, сокращенно 11/11. Это интерпретируется как основная зубная формула млекопитающих с 3 резцы, 1 собачий, 4 премоляры, и 3 коренные зубы на верхней и нижней челюсти. Тем не мение, А. Велтони и A. polydentatus демонстрируют отклонения от формулы зубов плезиоморфных млекопитающих. А. Велтони обладает 11/12 зубной ряд. Верный своему названию «многозубый», A. polydentatus имеет больше зубов, чем любой другой этиоцетид, и примечателен тем, что количество зубов асимметрично. На правой стороне верхней челюсти, A. polydentatus имеет 13 зубов, а слева - 14 зубов. Нижняя челюсть также асимметрична, с 14 зубами в правой зубной кости и 15 - в левой.^[7] Это первая полидонт aetiocetid, что означает, что у него больше зубов, чем у стандартной формулы млекопитающих. Эмбриональные усатые киты еще до рождения имеют полидонтные зубы. A. polydentatus указывает на то, что это состояние также присутствовало у носящих зубы mysticetes, как и ожидалось из данных развития. Помимо полидонтного зубного ряда, A. polydentatus уникальна тем, что эти зубы не делятся на разные типы зубов, как у других членов Aetiocetus. Палеонтологи называют это состояние гомодонт, или «тот же зуб».

Наличие китового уса

Aetiocetus уникален тем, что представляет собой переход от зубчатого археоцета к беззубому мистицету. Тем не мение, Aetiocetus не является переходной формой в самом строгом смысле слова, то есть не может быть предком существующих Mysticeti.^[7] Более производные формы, такие как Cetotheriidae, семейство беззубых усатых китов, являются современниками Aetiocetus. Таким образом, киты, питавшиеся исключительно китовым усом, имели стратиграфический вид раньше. Aetiocetus, что означает, что «настоящие» усатые киты существовали раньше Aetiocetus.

Усат сделан из кератин (тот же материал, из которого состоят когти, копыта, ногти и шерсть), который растет на протяжении всей жизни кита. Развитие mysticetes указывает на то, что у них был зубастый предок, так как плод усатого кита формирует зубные зачатки, которые позже реабсорбируются и больше не развиваются. Тем не мение, Aetiocetus представляет биологу-эволюционисту доказательства этого перехода в летописи окаменелостей.

В то время как китовый ус, как мягкая ткань, не сохраняется в летописи окаменелостей, палеонтологи, занимающиеся китами, могут идентифицировать доказательства прикрепления китового уса на нёбе мистицетов. Это очевидно в том, что известно как питательное отверстие. Эти питательные отверстия на верхней челюсти кита связаны с бороздками и борозды, или трещины, которые при жизни заняты ветвями верхняя альвеолярная артерия и нерв. Эта верхняя альвеолярная артерия снабжает организм питательными веществами. эпителиальный, или поверхностные клетки тела, из которых непрерывно развивается китовый ус. У всех известных археоцетов и зубатых китов питательные отверстия отсутствуют. Эти питательные отверстия наиболее заметны в А. Велтони, чей голотип имеет наиболее хорошо сохранившийся вкус.^[15]

Развитие питательных отверстий и зубов у mysticetes тесно переплетено: во-первых, это альвеолярная бороздка на небе развивающейся mysticete. В молочные зубы образуются в бороздке, а затем реабсорбируются, при этом начинается развитие рудиментарных пластинок уса. Альвеолярная борозда заполняется костью до тех пор, пока не сформируются более поздние питательные отверстия. Эта тесная ассоциация приводит Демере и Берту к гипотезе о том, что Aetiocetus демонстрирует древнюю онтогенез, или последовательность роста.^[14]

Эти питательные отверстия также присутствуют на A. cotylalveus и другой родственный этиоцетид, Chonecetus goedertorum. По сравнению с другими беззубый, или беззубых, mysticetes, рисунок питательных отверстий наиболее похож на современных балаеноптерид (синие киты и другие Rorquals ) и ископаемое cetotheres.^[14]

Стратегия кормления

Схема метода массового кормления, используемого современными мистицетами. Вполне вероятно, что Aetiocetus использовал разновидность этого метода, используя комбинацию китового уса и зубов.

Как Aetiocetus корм, и чем он питался? Его зубы напоминают стратегию укуса и проглатывания археоцетов и зубатых китов, но они также обладали расширенным нёбом. Современные mysticetes выращивают китовый ус из этого расширенного неба и используют китовый ус, чтобы поймать членистоногих и рыбу в рот. Это известно как массовое кормление, поскольку кит не выбирает отдельные объекты добычи и не использует эхолокацию для поиска добычи, как это делают зубатки. Предполагается, что ископаемые mysticetes с широким беззубым небом относятся к массовому кормлению, и первое появление таких китов приходится на поздний олигоцен, примерно через 4–5 миллионов лет после появления первых беззубых mysticetes.^[7]

Таким образом, возникает важный вопрос: Aetiocetus кормить массовым кормлением или клевать и глотать? Если они питались только селективным отловом добычи, были ли они просто предварительно адаптированы к особому пищевому поведению современных мистицетов? Конструктивно, Aetiocetus обладает зубами, очень похожими на примитивных зубатых китов, таких как Сквалодон. У этих зубатых грибов есть предполагаемый стиль прикуса и слезы с ограниченным жевание. Как первобытные, так и современные зубатки находят свою добычу с помощью эхолокации; тем не менее, в летописи окаменелостей mysticetes нет свидетельств того, что они когда-либо эволюционировали или изначально обладали способностью к эхолокации. Piscivory, или диета, основанная исключительно на рыбе, вероятно, является примитивным состоянием для китообразных, и кажется весьма скупым, что Aetiocetus питались как археоцеты, обнаруживая рыбу без использования эхолокации.

Однако существует аргумент, что Aetiocetus на самом деле был массовым фидером, который питался, заглатывая и отжимая добычу из воды через сцепленные друг с другом щечные зубы. Это подтверждается отсутствием нижнечелюстного симфиза, что означает, что челюсть была слабо сочлененной, и наличием широкого неба. Этот способ кормления имеет аналог у тюленей-крабоедов. Эта гипотеза объединяет идею массового кормления и сохранения зубного ряда. Aetiocetus мог быть функциональным мистицетом.^[7] Подтверждением этой интерпретации является наличие кинезиса нижней челюсти в Aetiocetus, хотя у них отсутствует ростральный кинезис, наблюдаемый у более производных mysticetes. Этот черепной кинезис, или способность костей черепа перемещаться относительно друг друга, позволяют мистицитум черепа уменьшать нагрузку на череп во время массового кормления.

Фитцджеральд возражал против модели кормления с помощью фильтра, основанной на отсутствии плотно прижатых зубов и наличии простых постклыковых коронок. Демере утверждает, что это предполагает очень маленький размер добычи (например, криля). Различие здесь в том, что Aetiocetus был массовым кормушкой, и размер добычи не входит в это определение стратегии кормления. Нет никаких оснований предполагать априори, что все насыпные фильтраторы поедают мелкую добычу, учитывая большое разнообразие пищевых продуктов, потребляемых современными мистицетами. Демере предполагает, что Aetiocetus'Массовое кормление могло быть нацелено на крупную добычу, такую как стайная рыба или кальмары. С добычей такого размера, AetiocetusЗубы все равно можно было бы использовать как грубое сито.^[15]

География и эндемизм

На первый взгляд, тот факт, что виды известны только из одной местности, и это может свидетельствовать о том, что Aetiocetus был очень эндемичным. Демере и Берта считают Aetiocetus быть родословной, эндемичной для северной части бассейна Тихого океана.^[14] Высокий эндемизм был бы крайне нетипичен для мистицетов. Однако более вероятным объяснением является то, что летопись окаменелостей Aetiocetus является плохим, или что имеется систематическая ошибка выборки, и недостаточно работы было сделано для отложений позднего олигоцена в южной части Тихого океана.^[7] Возможно, есть еще экземпляры Aetiocetus это будет открыто по мере того, как палеонтологи продолжат поиски.

Остальные роды в семье Aetiocetidae находятся Ашороцет, Chonecetus, Мораваноцетус, и Willungacetus.^[1] Все этиоцетиды известны из северной части Тихого океана, кроме австралийских. Willungacetus и его таксономия оспаривается.^[14]

Смотрите также

Эволюция китообразных