Визуальная модульность - Visual modularity

В когнитивная нейробиология, визуальная модульность это организационная концепция, касающаяся того, как зрение работает. Способ, которым примат зрительная система в настоящее время находится под пристальным вниманием ученых. Один из доминирующих тезисов заключается в том, что разные свойства визуального мира (цвет, движение, форма и так далее) требуют различных вычислительных решений, которые реализуются в анатомически / функционально различных областях, которые работают независимо, то есть модульным способом.[1]

Обработка движения

Акинетопсия - интригующее состояние, вызванное повреждением Экстрастриатная кора MT +, который отображает люди и обезьяны не может воспринимать движение, вместо этого видит мир в серии статичных «кадров»[2][3][4][5] и указывает на то, что в мозгу может быть «центр движения». Конечно, такие данные могут указывать только на то, что эта область как минимум необходима для восприятия движения, но не на то, что ее достаточно; однако другие данные показали важность этой области для восприятия движений приматов. В частности, физиологические, нейровизуализационные, перцепционные, электрические и транскраниальная магнитная стимуляция доказательства (таблица 1) все сходятся в области V5 / hMT +. Сходящиеся доказательства этого типа поддерживают модуль обработки движения. Однако это мнение, вероятно, будет неполным: другие области связаны с восприятие движения, в том числе V1,[6][7][8] V2 и V3a [9] и области, окружающие V5 / hMT + (Таблица 2). Недавнее исследование фМРТ показало, что количество движущихся участков составляет двадцать одну.[10] Очевидно, это представляет собой поток разнообразных анатомических областей. Насколько это «чистое» - это вопрос: с акинетопсией возникают серьезные трудности с получением структуры от движения.[11] V5 / hMT + с тех пор участвует в этой функции[12] а также определение глубины.[13] Таким образом, текущие данные свидетельствуют о том, что обработка движения происходит в модульном потоке, хотя и играет роль в восприятии формы и глубины на более высоких уровнях.

Доказательства "центра движения" в мозгу приматов
МетодологияобнаружениеИсточник
Физиология (запись одной ячейки)Ячейки избирательно по направлению и скорости в MT / V5[14][15][16][17]
НейровизуализацияБолее высокая активация информации о движении, чем статическая информация в V5 / MT[10][18]
Электростимуляция и восприятиеПосле электрической стимуляции клеток V5 / MT решения восприятия смещены в сторону предпочтения стимулированного нейрона.[19]
Магнитный -стимуляцияВосприятие движения также ненадолго ухудшается у людей из-за сильного магнитного импульса над соответствующей областью черепа hMT +.[20][21][22]
ПсихофизикаАсинхронность восприятия движения, цвета и ориентации.[23][24]
Свидетельства наличия области обработки движения вокруг V5
МетодологияобнаружениеИсточник
Физиология (запись одной ячейки)Было обнаружено, что сложное движение, включающее сокращение / расширение и вращение, активирует нейроны в медиальной верхней височной области (MST)[25]
НейровизуализацияБиологическое движение активировало верхнюю височную борозду[26]
НейровизуализацияИнструмент использовать активированную среднюю височную извилину и нижнюю височную борозду[27]
НейропсихологияПовреждение области зрения V5 приводит к акинетопсии.[2][3][4][5]

Обработка цвета

Подобные сходные данные свидетельствуют о модульности цвета. Начиная с открытия Гауэрса[28] это повреждение веретенообразной / язычной извилины в затылочно-височная кора коррелирует с потерей восприятия цвета (ахроматопсия ), идея «цветового центра» в мозгу приматов получает все большую поддержку.[29][30][31] Опять же, такие клинические данные только подразумевают, что эта область имеет решающее значение для цвета восприятие, и ничего более. Однако другие доказательства, включая нейровизуализация[10][32][33] и физиология[34][35] сходится на V4 по мере необходимости для восприятия цвета. Недавний метаанализ также показал конкретный поражение общий для ахроматов, соответствующих V4.[36] С другой стороны было обнаружено, что когда синестеты воспринимать цвет невизуальным стимулом, V4 активен.[37][38] На основании этих данных может показаться, что обработка цвета является модульной. Однако, как и в случае с обработкой движения, этот вывод, вероятно, неверен. Другие данные, представленные в таблице 3, предполагают, что цвет зависит от различных областей. Таким образом, может быть более поучительным рассмотреть поток многоступенчатой ​​обработки цвета от сетчатки до корковых областей, включая по меньшей мере V1, V2, V4, PITd и TEO. Созвучно восприятию движения, кажется, что существует созвездие областей, на которые восприятие цвета. Кроме того, V4 может иметь особую, но не исключительную роль. Например, запись отдельных клеток показала, что только клетки V4 реагируют на цвет стимула, а не на его диапазон волн, тогда как другие области, связанные с цветом, не реагируют.[34][35]

Свидетельства против "цветового центра" в мозгу приматов
Другие области, связанные с цветом / Другие функции V4Источник
Длина волны чувствительные клетки в V1 и V2[39][40]
передние отделы нижней височной коры[41][42]
задние части верхней височной борозды (PITd)[43]
Площадь в ТЭО или рядом с ним[44]
Обнаружение формы[45][46]
Ссылка между зрение, внимание и познание[47]

Обработка форм

Другой клинический случай, который априори предполагает наличие модуля модульности в обработке изображений, - это визуальный агнозия. Хорошо изученный пациент DF не может распознавать или различать предметы.[48] из-за повреждений в области боковой затылочной коры, хотя она может видеть сцены без проблем - она ​​может буквально видеть лес, но не деревья.[49] Нейровизуализация интактных людей обнаруживает сильную затылочно-височную активацию во время презентации объекта и еще большую активацию для распознавания объекта.[50] Конечно, такая активация может быть вызвана другими процессами, например, зрительным вниманием. Однако другие свидетельства, показывающие тесную связь перцептивный и физиологический изменения[51] предполагает, что активация в этой области действительно поддерживает распознавание объектов. В этих регионах есть более специализированные области для анализа лица или мелкозернистого анализа,[52] восприятие места[53] и восприятие человеческого тела.[54] Возможно, одним из самых убедительных доказательств модульной природы этих систем обработки данных является двойная диссоциация между предметной и лицевой (прозоп-) агнозией. Однако, как и в случае с цветом и движением, ранние области (см. [45] для всестороннего обзора), что подтверждает идею о многоступенчатом потоке, оканчивающемся в нижневисочной коре, а не в изолированном модуле.

Функциональная модульность

Одно из первых употреблений термина "модуль" или "модульность" встречается во влиятельной книге "Модульность разума "философом Джерри Фодор.[55] Подробное применение этой идеи к случаю зрения было опубликовано Пилишиным (1999), который утверждал, что существует значительная часть видения, которая не реагирует на убеждения и является «когнитивно непостижимой».[56]

Большая часть путаницы в отношении модульности существует в нейробиологии, потому что есть доказательства для определенных областей (например, V4 или V5 / hMT +) и сопутствующих поведенческих дефицитов после инсульта мозга (таким образом, принимаемых как свидетельство модульности). Кроме того, данные показывают, что задействованы и другие области, и что эти области подчиняются обработке нескольких свойств (например, V1[57]) (таким образом воспринимается как свидетельство против модульности). То, что эти потоки имеют одинаковую реализацию в ранних визуальных областях, таких как V1, не противоречит модульной точке зрения: если принять каноническую аналогию в познании, различное программное обеспечение может работать на одном и том же оборудовании. Рассмотрение психофизика и нейропсихологические данные подтверждают это. Например, психофизика показала, что восприятие различных свойств реализуется асинхронно.[23][24] Кроме того, хотя ахроматы имеют и другие когнитивные дефекты[58] у них нет двигательного дефицита, когда их поражение ограничено V4, или полной потери восприятия формы.[59] Соответственно, Зиль и его коллеги акинетопсия у пациента нет недостатка в восприятии цвета или объекта (хотя получение глубины и структуры из движения проблематично, см. выше), а у объектных агностиков нет нарушений в восприятии движения или цвета, что делает три нарушения тройными диссоциативный.[3] Взятые вместе, это свидетельство предполагает, что, хотя различные свойства могут использовать одни и те же ранние визуальные области, они функционально независимы. Кроме того, интенсивность субъективного восприятия (например, цвета) коррелирует с активностью в этих конкретных областях (например, V4),[32] недавние доказательства того, что синестеты показать активацию V4 во время восприятия цвета, а также тот факт, что повреждение этих областей приводит к сопутствующим поведенческим нарушениям (обработка может происходить, но воспринимающие не имеют доступа к информации) - все это свидетельствует о визуальной модульности.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Calabretta, R .; Паризи, Д. (2005). «Эволюционный коннекционизм и модульность разума / мозга». Модульность. Понимание развития и эволюции сложных природных систем. 361 (1467): 309–330. Дои:10.1098 / rstb.2005.1807. ЧВК  1609335. PMID  16524839.
  2. ^ а б Зиль Дж., Фон Крамон Д., Май Н., Шмид С. (1991). «Нарушение двигательного зрения после двустороннего поражения заднего мозга». Мозг. 114 (144): 2235–2252. Дои:10.1093 / мозг / 114.5.2235. PMID  1933243.
  3. ^ а б c Zihl, J .; фон Крамон, Д.Ю .; Май, Н. (1983). «Избирательные нарушения двигательного зрения при двустороннем поражении головного мозга». Мозг. 106 (2): 313–340. Дои:10.1093 / brain / 106.2.525-а.
  4. ^ а б Hess RH, Baker CL, Zihl J (1989). «Пациент, слепой к движению: низкоуровневые пространственные и временные фильтры». J. Neurosci. 9 (5): 1628–40. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.09-05-01628.1989. ЧВК  6569833. PMID  2723744.
  5. ^ а б Бейкер К.Л., Гесс РФ, Зиль Дж. (1991). «Восприятие остаточного движения у« слепого к движению »пациента, оцениваемое с помощью случайных точечных стимулов с ограниченным сроком службы». Журнал неврологии. 11 (2): 454–461. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.11-02-00454.1991. ЧВК  6575225. PMID  1992012.
  6. ^ Орбан, G.A .; Kennedy, H .; Буллиер, Дж. (1986). «Чувствительность к скорости и направленность нейронов в областях V1 и V2 обезьяны: влияние эксцентриситета». Журнал нейрофизиологии. 56 (2): 462–480. Дои:10.1016 / j.jphysparis.2004.03.004. PMID  3760931.
  7. ^ Movshon, J.A .; Ньюсом, W.T. (1996). «Свойства визуального ответа полосатых кортикальных нейронов, проецируемых в область МТ у макак». Журнал неврологии. 16 (23): 7733–7741. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.16-23-07733.1996. PMID  8922429.
  8. ^ Born, R.T .; Брэдли, округ Колумбия (2005). «Структура и функции зрительной области МП». Ежегодный обзор нейробиологии. 28: 157–189. Дои:10.1146 / annurev.neuro.26.041002.131052. PMID  16022593.
  9. ^ Гриль-Спектор, К .; Малах, Р. (2004). «Зрительная кора человека». Ежегодный обзор нейробиологии. 27: 649–677. Дои:10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144220. PMID  15217346.
  10. ^ а б c Стирс П., Петерс Р., Лагае Л., Ван Хек П., Сунаерт С. (1 января 2006 г.). «Отображение нескольких визуальных областей человеческого мозга с помощью короткой последовательности фМРТ». NeuroImage. 29 (1): 74–89. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2005.07.033. PMID  16154766.
  11. ^ Риццо, Мэтью; Наврот, Марк; Зил, Йозеф (1 января 1995 г.). «Восприятие движения и формы при церебральной акинетопсии». Мозг. 118 (5): 1105–1127. Дои:10.1093 / мозг / 118.5.1105. PMID  7496774.
  12. ^ Грюневальд, А; Брэдли, округ Колумбия; Андерсен, РА (15 июля 2002 г.). «Нейронные корреляты восприятия структуры движения у макак V1 и MT». Журнал неврологии. 22 (14): 6195–207. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.22-14-06195.2002. PMID  12122078.
  13. ^ ДеАнгелис, GC; Камминг, Б.Г.; Ньюсом, штат Вашингтон (13 августа 1998 г.). «Кортикальная зона МП и восприятие стереоскопической глубины». Природа. 394 (6694): 677–80. Дои:10.1038/29299. PMID  9716130.
  14. ^ Зеки, С.М. (февраль 1974 г.). «Функциональная организация зрительной зоны заднего берега верхней височной борозды макаки-резуса». Журнал физиологии. 236 (3): 549–73. Дои:10.1113 / jphysiol.1974.sp010452. ЧВК  1350849. PMID  4207129.
  15. ^ Van Essen, D.C .; Maunsell, J.H.R .; Биксби, Дж. Л. (1 июля 1981 г.). «Средневисочная зрительная зона у макаки: миелоархитектура, связи, функциональные свойства и топографическая организация». Журнал сравнительной неврологии. 199 (3): 293–326. Дои:10.1002 / cne.901990302. PMID  7263951.
  16. ^ Maunsell, JH; Ван Эссен, округ Колумбия (май 1983 г.). «Функциональные свойства нейронов в средней височной зрительной области макаки. I. Селективность для направления, скорости и ориентации стимула». Журнал нейрофизиологии. 49 (5): 1127–47. Дои:10.1152 / jn.1983.49.5.1127. PMID  6864242.
  17. ^ Феллеман, диджей; Каас, JH (сентябрь 1984 г.). «Рецептивно-полевые свойства нейронов средней височной зрительной зоны (МТ) совы». Журнал нейрофизиологии. 52 (3): 488–513. Дои:10.1152 / jn.1984.52.3.488. PMID  6481441.
  18. ^ Калхэм, JC; Brandt, SA; Cavanagh, P; Канвишер, Н.Г .; Дейл, AM; Тутелл, РБ (ноябрь 1998 г.). «Активация кортикальной фМРТ за счет внимательного отслеживания движущихся целей». Журнал нейрофизиологии. 80 (5): 2657–70. Дои:10.1152 / jn.1998.80.5.2657. PMID  9819271.
  19. ^ Зальцман, CD; Мурасуги, CM; Britten, KH; Ньюсом, штат Вашингтон (июнь 1992 г.). «Микростимуляция в визуальной области МП: влияние на способность распознавания направления». Журнал неврологии. 12 (6): 2331–55. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.12-06-02331.1992. PMID  1607944.
  20. ^ Хотсон, Джон; Браун, Дорис; Герцберг, Уильям; Боман, Дуэйн (1994). «Транскраниальная магнитная стимуляция экстрастриальной коры ухудшает распознавание направления движения человека». Исследование зрения. 34 (16): 2115–2123. Дои:10.1016/0042-6989(94)90321-2. PMID  7941409.
  21. ^ Beckers, G .; Зеки, С. (1 января 1995 г.). «Последствия инактивации областей V1 и V5 на зрительное восприятие движения». Мозг. 118 (1): 49–60. Дои:10.1093 / мозг / 118.1.49. PMID  7895014.
  22. ^ Уолш, В .; Cowey, A (1 марта 1998 г.). «Исследования зрительного познания с помощью магнитной стимуляции». Тенденции в когнитивных науках. 2 (3): 103–10. Дои:10.1016 / S1364-6613 (98) 01134-6. PMID  21227086.
  23. ^ а б Moutoussis, K .; Зеки, С. (22 марта 1997 г.). «Прямая демонстрация асинхронности восприятия в видении». Труды Королевского общества B: биологические науки. 264 (1380): 393–399. Дои:10.1098 / rspb.1997.0056. ЧВК  1688275. PMID  9107055.
  24. ^ а б Вивиани, Паоло; Аймоз, Кристель (1 октября 2001 г.). «Цвет, форма и движение не воспринимаются одновременно». Исследование зрения. 41 (22): 2909–2918. Дои:10.1016 / S0042-6989 (01) 00160-2. PMID  11701183.
  25. ^ Танака, К; Сайто, H (сентябрь 1989 г.). «Анализ движения поля зрения по направлению, расширению / сокращению и вращению клеток, сгруппированных в дорсальной части медиальной верхней височной области обезьяны-макаки». Журнал нейрофизиологии. 62 (3): 626–41. Дои:10.1152 / jn.1989.62.3.626. PMID  2769351.
  26. ^ Гроссман, Э; Доннелли, М; Цена, руб .; Пикенс, Д; Морган, V; Сосед, G; Блейк, Р. (сентябрь 2000 г.). «Области мозга, участвующие в восприятии биологического движения». Журнал когнитивной неврологии. 12 (5): 711–20. CiteSeerX  10.1.1.138.1319. Дои:10.1162/089892900562417. PMID  11054914.
  27. ^ Beauchamp, MS; Lee, KE; Haxby, СП; Мартин, А. (1 октября 2003 г.). «Реакция FMRI на видео и точечные световые индикаторы движущихся людей и объектов, которыми можно манипулировать». Журнал когнитивной неврологии. 15 (7): 991–1001. Дои:10.1162/089892903770007380. PMID  14614810.
  28. ^ Гауэрс, В. (1888). Справочник болезней головного мозга. J&A Черчилль.
  29. ^ Meadows, JC (декабрь 1974 г.). «Нарушение восприятия цветов, связанное с локализованными церебральными поражениями». Мозг: журнал неврологии. 97 (4): 615–32. Дои:10.1093 / мозг / 97.1.615. PMID  4547992.
  30. ^ Зеки, С. (1 января 1990 г.). «Параллелизм и функциональная специализация в зрительной коре человека». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии. 55: 651–661. Дои:10.1101 / SQB.1990.055.01.062.
  31. ^ Грюссер и Ландис (1991). Зрительные агнозии и другие нарушения зрительного восприятия и познания. Макмиллан. С. 297–303.
  32. ^ а б Бартельс, А. и Зеки, С. (2005). "Динамика мозга в естественных условиях просмотра - новое руководство по подключению карт. in vivo". NeuroImage. 24 (2): 339–349. Дои:10.1016 / j.neuroimage.2004.08.044. PMID  15627577. нет
  33. ^ Бартельс, А. и Зеки, С. (2000). «Архитектура цветового центра в зрительном мозге человека: новые результаты и обзор». Европейский журнал нейробиологии. 12 (1): 172–193. Дои:10.1046 / j.1460-9568.2000.00905.x. PMID  10651872. нет
  34. ^ а б Вахтлер, Т; Sejnowski, TJ; Олбрайт, Т. Д. (20 февраля 2003 г.). «Представление цветовых стимулов в первичной зрительной коре макака в сознании». Нейрон. 37 (4): 681–91. Дои:10.1016 / S0896-6273 (03) 00035-7. ЧВК  2948212. PMID  12597864.
  35. ^ а б Кусуноки, М; Мутусси, К; Зеки, С. (май 2006 г.). «Влияние цветов фона на настройку цветоселективных ячеек в обезьяньей зоне V4». Журнал нейрофизиологии. 95 (5): 3047–59. Дои:10.1152 / ян.00597.2005. PMID  16617176.
  36. ^ Bouvier, S.E .; Энгель, С.А. (27 апреля 2005 г.). «Поведенческий дефицит и локусы повреждения коры при церебральной ахроматопсии». Кора головного мозга. 16 (2): 183–191. Дои:10.1093 / cercor / bhi096. PMID  15858161.
  37. ^ Rich, AN; Уильямс, Массачусетс; Пьюс, А; Syngeniotis, А; Ховард, Массачусетс; McGlone, F; Маттингли, Дж. Б. (2006). «Нейронные корреляты воображаемых и синестетических цветов». Нейропсихология. 44 (14): 2918–25. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2006.06.024. PMID  16901521.
  38. ^ Сперлинг, Дж. М.; Првулович, Д; Linden, DE; Певица, W; Стирн, А (февраль 2006 г.). «Нейрональные корреляты цветографической синестезии: исследование фМРТ». Кора. 42 (2): 295–303. Дои:10.1016 / S0010-9452 (08) 70355-1. PMID  16683504.
  39. ^ Ливингстон, MS; Hubel, DH (январь 1984 г.). «Анатомия и физиология цветовой системы зрительной коры приматов». Журнал неврологии. 4 (1): 309–56. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.04-01-00309.1984. PMID  6198495.
  40. ^ ДеЙоу, EA; Ван Эссен, округ Колумбия (5–11 сентября 1985 г.). «Разделение эфферентных связей и свойств рецептивного поля в визуальной области V2 макаки». Природа. 317 (6032): 58–61. Дои:10.1038 / 317058a0. PMID  2412132.
  41. ^ Зеки, S; Марини, L (1998). «Три корковых стадии обработки цвета в человеческом мозге». Мозг. 121 (9): 1669–1685. Дои:10.1093 / мозг / 121.9.1669. PMID  9762956.
  42. ^ Beauchamp, MS; Haxby, СП; Розен, AC; ДеЙоу, EA (2000). «Функциональное исследование случая приобретенной церебральной дисхроматопсии с помощью МРТ». Нейропсихология. 38 (8): 1170–9. Дои:10.1016 / S0028-3932 (00) 00017-8. PMID  10838151.
  43. ^ Conway, B.R .; Цао, Д.Ю. (22 декабря 2005 г.). «Цветовая архитектура в коре головного мозга макака, обнаруженная с помощью фМРТ». Кора головного мозга. 16 (11): 1604–1613. Дои:10.1093 / cercor / bhj099. PMID  16400160.
  44. ^ Tootell, R. B.H .; Нелиссен, К; Вандуффель, Вт; Орбан, Джорджия (1 апреля 2004 г.). "Поиск цветовых центров" в визуальной коре макака ". Кора головного мозга. 14 (4): 353–363. Дои:10.1093 / cercor / bhh001. PMID  15028640.
  45. ^ а б Пасупати, А (2006). «Нейронные основы представления формы в мозгу приматов». Визуальное восприятие - основы зрения: процессы восприятия низкого и среднего уровня. Прогресс в исследованиях мозга. 154. С. 293–313. Дои:10.1016 / S0079-6123 (06) 54016-6. ISBN  9780444529664. PMID  17010719.
  46. ^ Дэвид, SV; Хайден, BY; Галлант, JL (декабрь 2006 г.). «Свойства спектрального рецептивного поля объясняют избирательность формы в области V4». Журнал нейрофизиологии. 96 (6): 3492–505. Дои:10.1152 / ян.00575.2006. PMID  16987926.
  47. ^ Chelazzi, L; Миллер, EK; Дункан, Дж; Desimone, R (август 2001 г.). «Ответы нейронов в области V4 макака во время визуального поиска по памяти». Кора головного мозга. 11 (8): 761–72. Дои:10.1093 / cercor / 11.8.761. PMID  11459766.
  48. ^ Мишкин, Мортимер; Унгерлейдер, Лесли Дж .; Макко, Кэтлин А. (1983). «Объектное зрение и пространственное зрение: два корковых пути». Тенденции в неврологии. 6: 414–417. Дои:10.1016 / 0166-2236 (83) 90190-Х.
  49. ^ Стивс, Дженнифер К.Э .; Culham, Jody C .; Duchaine, Bradley C .; Пратеси, Кристиана Кавина; Вальер, Кеннет Ф .; Шиндлер, Игорь; Хамфри, Дж. Кейт; Милнер, А. Дэвид; Гудейл, Мелвин А. (2006). «Веретенообразной области лица недостаточно для распознавания лица: данные пациента с плотной прозопагнозией и отсутствием затылочной области лица» (PDF). Нейропсихология. 44 (4): 594–609. Дои:10.1016 / j.neuropsychologia.2005.06.013. PMID  16125741.
  50. ^ Гриль-Спектор, Каланит; Унгерлейдер, Лесли Дж .; Макко, Кэтлин А. (2003). «Нейронные основы объектного восприятия». Текущее мнение в нейробиологии. 13 (3): 399. Дои:10.1016 / S0959-4388 (03) 00060-6.
  51. ^ Шейнберг, DL; Логотетис, Северная Каролина (15 февраля 2001 г.). «Замечание знакомых объектов в реальных сценах: роль нейронов височной коры в естественном зрении». Журнал неврологии. 21 (4): 1340–50. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.21-04-01340.2001. PMID  11160405.
  52. ^ Готье, я; Skudlarski, P; Гор, JC; Андерсон, AW (февраль 2000 г.). «Экспертиза машин и птиц задействует области мозга, участвующие в распознавании лиц» Природа Неврология. 3 (2): 191–7. Дои:10.1038/72140. PMID  10649576.
  53. ^ Эпштейн, Р.; Канвишер, Н. (9 апреля 1998 г.). «Кортикальное представление местной визуальной среды». Природа. 392 (6676): 598–601. Дои:10.1038/33402. PMID  9560155.
  54. ^ Даунинг, ЧП; Цзян, Y; Шуман, М; Канвишер, Н. (28 сентября 2001 г.). «Область коры, отобранная для визуальной обработки человеческого тела». Наука. 293 (5539): 2470–3. CiteSeerX  10.1.1.70.6526. Дои:10.1126 / science.1063414. PMID  11577239.
  55. ^ Фодор, Джерри А. (1989). Модульность мышления: эссе по факультетской психологии (6. полиграф. Ред.). Кембридж, Массачусетс [u.a.]: MIT Press. ISBN  978-0-262-56025-2.
  56. ^ Пилишин, З. (июнь 1999 г.). «Является ли зрение непрерывным с познанием? Доказательство когнитивной непроницаемости зрительного восприятия». Науки о поведении и мозге. 22 (3): 341–65, обсуждение 366–423. Дои:10.1017 / s0140525x99002022. PMID  11301517.
  57. ^ Leventhal, AG; Томпсон, КГ; Лю, Д; Чжоу, Y; Олт, SJ (март 1995 г.). «Сопутствующая чувствительность к ориентации, направлению и цвету клеток в слоях 2, 3 и 4 полосатой коры головного мозга обезьян». Журнал неврологии. 15 (3 Pt 1): 1808–18. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.15-03-01808.1995. PMID  7891136.
  58. ^ Гегенфуртнер, Карл Р. (2003). «Сенсорные системы: корковые механизмы цветового зрения». Обзоры природы Неврология. 4 (7): 563–572. Дои:10.1038 / номер 1138. PMID  12838331.
  59. ^ Зеки, С. (29 июня 2005 г.). "Лекция Феррье 1995 года за увиденным: функциональная специализация мозга в пространстве и времени". Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 360 (1458): 1145–83. Дои:10.1098 / rstb.2005.1666. ЧВК  1609195. PMID  16147515.