Вампирелла - Vampyrella

Вампирелла
	Вампирелла латериция
Научная классификация
(без рейтинга):	SAR
Тип:	Cercozoa
Учебный класс:	Протеомиксида
Заказ:	Аконхулинида
Семья:	Вампиреллиды
Род:	Вампирелла; Ценковский, 1865 г.

Вампирелла это род амебы принадлежащий к вампиреллид серкозойные обычно в пределах 30-60 мкм. Члены рода чередуются между двумя стадиями жизни: стадией свободноживущего трофозоита и стадией цисты, на которой происходит митоз.^[1] Этому таксону уделяется большое внимание из-за их специфического пищевого поведения, заключающегося в перфорации клеточной стенки клеток водорослей и вытягивании содержимого для питания.

История

Амёбы-вампиры были впервые обнаружены в 1865 г. Леон Ценковски.^[2] Эти амебы получили название рода Вампирелла из-за их ярко-красной окраски и их отличных привычек питания, в которых они перфорируют клеточную стенку своего хозяина и вытягивают внутреннее содержимое клетки, напоминая фольклорных вампиров.

В настоящее время вампиреллиды таксономически относятся к серкозойский подтип Эндомикса наряду с некоторыми таксонами, обитающими в почве.^[3] Клада в пределах Endomyxa, Vampyrellida West, 1901 г., состоит из родов Тератомикса, Платирета, ‘Арахнула, лептофрис и вампирелла.^[3] Данные о молекулярной последовательности существуют для двух семейств: Vampyrellidae и Leptophyridae. Часто, Вампирелла - единственный род, представленный в Vampyrellidae.^[3]

Организм и этапы жизни

Большинство членов Вампирелла обязательно чередовать вольную жизнь трофозоит стадия и стадия кисты.^[1] В стадии трофозоитов амебы передвигаются свободно. Вампирелла характеризуется примерно сферической формой,^[1] однако часто меняет форму^[4] и становится более эллипсовидной или продолговатой.^[5] Узкую бесцветную эктоплазму на краю клеток можно очень легко отличить от ярко окрашенного тела клетки.^[6] Цвет центрального тела может быть кирпично-красным, оранжевым, красновато-желтым, коричневым или зеленым.^[4]^[6]^[7] Многочисленные длинные бесцветные псевдоподия распространяются во всех направлениях, придавая трофозоитам изодиаметрический морфотип.^[3] Эти псевдоподии могут быть в три раза больше диаметра тела клетки и могут быть разветвленными или неразветвленными.^[6] Псевдоподии могут накапливаться в том направлении, в котором движется организм.^[3] Более короткие, медленные, булавочные псевдоподии проецируются и очень быстро выводятся из тела клетки в дополнение к более длинным псевдоподиям.^[4]^[5]^[6] Много вакуоли иногда можно увидеть на периферии органов ^[3] в дополнение к большим пузырьковидным неконтрактильным вакуолям.^[6] Молодые трофозоиты варьируются от 25 до 40 мкм, а зрелые трофозоиты могут достигать примерно 70 мкм.^[3] Организмы, как правило, имеют несколько сферических ядер с центральным компактным ядрышком.^[1] Некоторые виды Вампирелла наблюдалось слияние друг с другом, чтобы сформировать большие плазмодий с такой же структурой и окраской, что и отдельная свободноживущая клетка. Это наблюдалось, когда еда была ограничена.^[3]

Стадия кисты

После стадии трофозоитов клетки переходят в стадию обязательной пищеварительной и более поздней репродуктивной кисты. Кисты имеют тенденцию выглядеть округлыми или эллиптическими и уплощенными на стороне, прикрепленной к субстрату. Кисты имеют размер от 50 до 100 мкм. Во время пищеварения киста меняет цвет с зеленого на красный, оранжевый или коричневый. Киста покрыта двумя оболочками. Внешняя оболочка более мягкая и используется для прикрепления к субстрату, например, нитчатой пище (водорослям). Стебель может присутствовать, а может и не быть. Внутренняя оболочка более прочная и окружает клетку во время деления клетки. После деления клетки дочерние клетки покидают оболочку кисты, оставляя после себя остатки пищи.^[3] В неблагоприятных условиях клетка может перейти в фазу покоя.^[1] Пол в настоящее время неизвестен.

Митоз

Ортомитоз в Вампирелла возникает на поздней стадии кисты. Ни центры организации микротрубочек (ЦТО), ни центриоли не присутствуют во время митоз.^[1]

Находясь на стадии жизни трофозоитов и на ранней стадии кисты, клетка находится в интерфазе. Гетерохроматин уменьшается при входе в стадию кисты, поскольку клетка готовится к митозу. Сферические зародыши увеличиваются в размерах от 1,5-2,0 мкм в стадии трофозоитов до 2,5-3,5 мкм. Гранулезная часть становится более заметной в кисте, и ее компоненты начинают смешиваться с фиброзной частью.^[1] Во время профазы хромосомы конденсируются, и пучки микротрубочек появляются по обе стороны от ядер. Ядрышко начинает распадаться внутри ядра.^[1] В метафазе ядро принимает цилиндрическую форму. Центрические митотические веретена не достигают полюсов ядра. Затем уплотненные хромосомы образуют экваториальную пластинку с микротрубочками, проходящими через пластину. Кинетохоры отсутствуют. Везикулы начинают скапливаться возле хромосом и внутренней мембраны неповрежденной ядерной оболочки.^[1] Хроматиды разделяются, и ядра удлиняются в анафазе. Далее следует увеличение пузырьков на внутренней мембране.^[1] Во время телофазы ядра образуют форму гантели. Везикулы начинают сливаться вокруг хромосом, образуя новую ядерную оболочку, когда старая оболочка распадается.^[1] После кариокинеза клетка подвергается цитокинезу. К этому моменту ядра уже имеют сферическую форму и напоминают ядра зрелых трофозоитов.^[1]

Среда обитания и хищничество

Вампиреллидов можно найти в самых разных средах обитания, в почве, в пресной воде или в море, но представители Вампирелла обычно встречаются в пресноводной среде.

Амёбы-вампиры этого рода гетеротрофны и питаются водорослями, в частности Спирогира ^[8] но также Хетофора ^[1] или же Mougeotia.^[6]

При атаке Вампирелла Организм расплющивается вдоль нити своей жертвы.^[8] При прикреплении длинные псевдоподии исчезают, оставляя только более короткие булавочные псевдоподии.^[8] Сильное ударное движение обычно наблюдается как Вампирелла атакует водоросли.^[5]^[6] Через несколько минут начинается переваривание клеточной стенки, и вампиреллид начинает набухать, когда содержимое водорослей истощается. Стенка клетки начинает изгибаться внутрь из-за потери тургорного давления, в результате чего соседние клетки водорослей испытывают большее давление.^[8] После полного переваривания через клеточную стенку в клеточной стенке водорослей создается отверстие. Вампиреллид быстро набухает, и клетка-жертва расчленяется. Затем протопласт жертвы всасывается в пищевую вакуоль.^[6]^[8] Остальное содержимое затем вытягивают с помощью псевдоподий.^[6] Вампиреллид использует свои псевдоподии, чтобы перемещаться от клетки к клетке, повторяя этот процесс. Избыточная вода, поглощенная клетками-жертвами, удаляется многочисленными небольшими сократительными вакуолями на периферии организма, сохраняя лишь немного увеличенный размер после каждого приема пищи.^[8] Вампирелла наблюдались как перфорирование клеточной стенки на теле клетки, так и разрушение стыков между клетками водорослей для захвата содержимого клетки.^[6]

Вампирелла также показали свою избирательность по отношению к типу пищи. Попадая в контакт с нитями, он приближает свое тело к нити. Если водоросли отвергаются, они пойдут дальше.^[7] Среди этой избирательности есть также различия между видами в пределах рода. Это было замечено как Вампирелла латериция отказываться от еды Эдогониум ^[6] пока он будет съеден Vampyrella pendula.^[3]

Экология

Вампирелла известны как водоядные хищники, которые могут нанести ущерб биомассе микроводоросль культур. Некоторые зеленые микроводоросли способны быстро расти и синтезировать большое количество белка, крахмала и липидов. Кроме того, микроводоросли можно использовать для улавливания углерода, кормления животных, биоремедиации сточных вод и биотоплива. Основная причина потери биомассы микроводорослей - микробное заражение.^[9]