Частый гребень - Toothcomb

Эта статья о структуре зубов. О разговорной речи см. Гнида расческа.

В лемурообразный зубной гребень, если смотреть с нижней стороны нижней челюсти

А частый гребень (также зубная расческа или же стоматологическая расческа) это стоматологический структура, встречающаяся у некоторых млекопитающих, состоящая из группы передних зубов, расположенных таким образом, чтобы облегчить уход, аналогично расческа. Зубной гребень встречается в лемурообразный приматы (который включает лемуры и лорисоиды ), деревья, Colugos, даманы, и некоторые африканские антилопы. Эти структуры развивались независимо у разных видов млекопитающих посредством конвергентная эволюция и различается как по составу, так и по структуре зубов. У большинства млекопитающих гребешок состоит из группы зубов с небольшими промежутками между ними. Зубные гребни у большинства млекопитающих включают только резцы, тогда как у лемуровидных приматов они включают резцы и клыки наклон вперед в передней части нижней челюсти, за которым следует сначала собачья премоляр. Зубные гребни колуго и дамана имеют разную форму с зазубринами на отдельных резцах, что дает множество зубья на зуб.

Зубной гребень обычно используется для уход. Вылизывая шерсть, животное проводит зубным гребнем по шерсти, чтобы расчесать ее. Тонкие бороздки или полосы обычно прорезаются на зубах во время ухода за волосами, и их можно увидеть по бокам зубов, если смотреть сквозь них. растровый электронный микроскоп. Зубной гребешок поддерживается в чистоте либо языком, либо, в случае лемуриформ, подъязычный, специализированный "подъязычный". Зубной гребень может выполнять и другие функции, такие как заготовка пищи и строжка коры. Среди лемуриформ отмеченные вилкой лемуры и индрииды имеют более прочные зубные гребни для поддержки этих второстепенных функций. У некоторых лемуров, таких как да-да, зубной гребень полностью утрачен и заменен другим специализированным зубным рядом.

У лемурообразных приматов зубной гребешок использовался учеными для интерпретации эволюция лемуров и их родственники. Считается, что они возникли с ранних Adapiform приматы вокруг эоцен или раньше. Одна популярная гипотеза состоит в том, что они произошли от европейских адапиды, но Окаменелости предполагает, что они произошли от более старой линии, которая мигрировала в Африку во время Палеоцен (От 66 до 55моя ) и, возможно, возникли с ранних церкамониины из Азии. Ископаемые приматы, такие как Джебелемур, Миллери 'Anchomomys', и Плезиопитеки возможно, были их ближайшими родственниками. Отсутствие отчетливого зубного гребня в летописи окаменелостей до 40 млн лет назад привело к конфликту с молекулярные часы исследования, которые предполагают более старое расхождение между лемурами и лорисоидами, а также существование призрачное происхождение лемуровидных приматов в Африке.

Гомологические и аналогичные структуры

Зубной гребешок Колуго по форме существенно отличается от лемуровидных приматов.

Зубной гребень, особое морфологическое расположение зубов в передних нижняя челюсть, наиболее известен в сохранившийся серые приматы, который включает в себя лемуры и лорисоид приматы (вместе известные как лемуриформы[а]).[3] Этот гомологичная структура это диагностический знак, который помогает определить это клады (родственная группа) из приматы.[4][5] An аналогичная черта находится в лысый уакари (Cacajao calvus), тип Обезьяна Нового Света.[6]

Зубные гребни также можно найти у колуго и землероек, близких родственников приматов; однако структуры разные, и они считаются примерами конвергентная эволюция.[7][8] Аналогичным образом, африканцы малого или среднего размера антилопы, такой как импала (Aepyceros melampus),[9] имеют аналогичную структуру, которую иногда называют «аппаратом для ухода за боковыми зубами».[10][11] Живые и вымершие даманы (гиракоиды) также демонстрируют зубной гребень, хотя количество зубцов в гребне варьируется на протяжении всей летописи окаменелостей.[12]

Датировка эпохи эоцена старше 50 лет моя, Хриак и Триптакодон - два типа арктоциониды (примитивный плацентарные млекопитающие ) - также обладал независимо созданным зубным гребнем.[13][14]

Анатомическое строение

Зубной гребешок большинства лемуриформ включает шесть мелко расположенных зубов, четыре резцы и два клыки которые лежат (наклонены вперед) в передней части рта.[4][15] Выпуклые нижние клыки такой же формы, как и резцы, расположенные между ними,[15] но они более крепкие и изогнуты вверх и внутрь больше, чем резцы.[13] в постоянный прикус, клыки прорезываются вслед за резцами.[16] Коронки резцов также расположены под углом в направлении наклона вперед,[15] а коронки резцов и клыков удлинены и сжаты из стороны в сторону.[17] Апикальный гребень, идущий вдоль передних краев зубных гребней, у большинства лемурообразных имеет V-образную форму, сужающийся от средней линии.[18] В результате такой реконфигурации зубов верхние и нижние резцы не соприкасаются друг с другом, и часто верхние резцы уменьшаются или полностью теряются.[15]

Зубной гребешок кошачий лемур с собачьими премолярами позади него

Французский анатом Анри Мари Дюкроте де Бленвиль сначала определили два боковой зубы лемуровидной зубной гребешки как клыки в 1840 году.[19] Клыки обычно используются для протыкания или захвата предметов.[20] При модифицированных нижних клыках первый нижний премоляры следующие за зубным гребнем обычно имеют форму типичных клыков (caniniform)[4][21] и взять на себя их функцию.[15] Эти премоляры обычно путают с клыками.[22] Обычно настоящие клыки нижней челюсти располагаются впереди верхних клыков, а у приматов с зубными зубами клыковидные премоляры располагаются позади них.[15]

Зубной гребешок лемуриформ поддерживается в чистоте благодаря подъязычный или «под языком», специализированная мышечная структура, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Подъязычный язычок может проходить ниже конца языка и на конце ороговевший, зазубренные острия между передними зубами.[23][24][25]

У лемуров зубной гребень отличается по строению.[3] Среди индрииды (Indriidae), зубной гребень менее пологий[26] и состоит из четырех зубцов вместо шести. Зубной гребень индрииды более прочный и широкий, с более короткими резцами, более широкими промежутками между зубами (межзубными промежутками) и более широким апикальным гребнем.[18] Неясно, состоит ли этот четырехзубый зубной гребень из двух пар резцов или из одной пары резцов и одной пары клыков.[4][27] В отмеченные вилкой лемуры (Phaner) зубной гребень более сжат, межзубные промежутки значительно уменьшены. Все шесть зубов длиннее, прямее и образуют более непрерывный апикальный гребень. В недавно вымерших обезьяны лемуры (Archaeolemuridae) и ленивые лемуры (Palaeopropithecidae), зубной гребень был потерян, а резцы и клыки приобрели типичную конфигурацию в передней части рта.[28] Ай-ай также потерял зубной гребень, заменив его постоянно растущими (гипселодонтовыми) передними зубами, похожими на резцы грызуны.[4][29]

У колуго совершенно иное строение зубного гребня. Вместо того, чтобы отдельные резцы и клыки располагались на небольшом расстоянии друг от друга, чтобы действовать как зубцы расчески, на острие четырех резцов появились зубцы с 15 зубцами на каждом,[30] в то время как клык действует больше как коренной зуб.[31] Эти зазубренные резцы содержатся в чистоте с помощью передней части языка, зазубренной так, чтобы она соответствовала зазубринам резцов.[23] Точно так же зубной гребешок hyracoid состоит из резцов с множеством зубцов, называемых "пектинации ". В отличие от колуго, размер и форма пальцев более однородны.[12]

Зубной гребешок из древесных стержней похож на зубной гребешок лемуровидной формы в том, что он использует межзубные промежутки для формирования гребешков, но только две из трех пар нижних резцов включены в зубной гребень.[8][30][32] и клыки также исключены.[30] Два боковых резца в зубном гребне обычно больше.[8] У вымерших арктоционид все шесть нижних резцов входили в состав зубного гребня.[30] У африканских антилоп зубной гребень поразительно похож на гребешок лемуриформ в том, что он состоит из двух пар резцов и пары клыков.[10]

Функции

Как гомологичная структура у лемуриформ, зубной гребень выполняет различные биологические роли, несмотря на его внешне стереотипные форму и внешний вид.[5] Он в основном используется в качестве туалетного приспособления или расчески для ухода.[33][34] Кроме того, некоторые виды используют свои зубные гребни для добычи пищи.[33] или выдолбить кору дерева.[34]

Уход

Крупный план медленного лори, облизывающего нос, и торчащего из-под языка подъязычного языка.
В подъязычный является второстепенным языком ниже основного и используется для удаления волос и мусора с зубных сот лемуриформ.

Первичная функция зубного гребня - уход за шерстью - впервые была отмечена французами. натуралист Жорж Кювье в 1829 г., указав, что кошачий лемур (Лемур катта) нижние резцы "sont de véritables peignes"(" настоящие гребни ").[31] Более чем 100 лет спустя функция ухода за шерстью была поставлена ​​под сомнение, поскольку ее было трудно наблюдать, а межзубные промежутки считались слишком маленькими для меха.[35] Позже наблюдения показали, что для этой цели использовались зубы и что сразу после ухода волосы могут быть обнаружены в зубах, но позже они удаляются подъязычным языком.[36]

В 1981 г. сканирующая электронная микроскопия обнаружены мелкие бороздки или бороздки на зубах лемуровидных зубных гребней. Эти бороздки были обнаружены только по бокам зубов на вогнутых поверхностях между сторонами, а также на заднем гребне зубов. От 10 до 20мкм Эти широкие бороздки указывают на то, что волосы неоднократно перемещались по зубам.[b] Внутри этих бороздок были еще более тонкие бороздки, менее 1 мкм, созданные за счет истирания кутикулярным слоем волос.[14]

Среди неприматов вымершие Хриак показывает микроскопические бороздки на зубном гребне,[14] но Филиппинский колуго (Cynocephalus volans) не. Обычно считается, что зубной гребешок выполняет функцию зубного гребня, но из-за отсутствия полосок на зубах и отсутствия документальных наблюдений за использованием зубных гребней во время ухода за полостью рта его использование, по-видимому, ограничивается добычей пищи.[30]

У африканских антилоп аппарат для ухода за боковыми зубами не используется во время выпас или же просмотр. Вместо этого он используется во время ухода, когда голова поднимается вверх характерным движением. Считается, что шерсть расчесать и удалить эктопаразиты.[10][11]

Обоняние у лемуриформ

У лемуровидных приматов зубной гребень также может играть второстепенную роль в обоняние, что может объяснить уменьшение размеров плохо изученных верхних резцов.[40][41] Зубной гребень может оказывать давление, стимулируя секрецию желез, которая затем распространяется по шерсти.[42] Кроме того, уменьшение размера верхних резцов может привести к образованию промежутка между зубами (межрезцовая диастема), который соединяет желобок (расщелина посередине влажного носа или ринарий ) к вомероназальный орган в небе. Это позволило бы феромоны для более легкого переноса на сошниково-носовой орган.[41][43]

Приобретение продуктов питания и другое использование

Мышиные лемуры (Microcebus), сифакас (Пропитек), а Индри (Индри) используйте зубные гребни, чтобы зачерпнуть мякоть фруктов.[14] Другие мелкие лемуриды, такие как лемуры с вилкой (Phaner), ушастый карликовый лемур (Аллоцебус), и Galagos (особенно роды Галаго и Euoticus ) используют свои зубные расчески, чтобы соскоблить с зубов экссудаты растений, такие как камедь и сок.[14][44] У лемуров с маркировкой вилкой зубной гребень специально приспособлен для минимизации захвата пищи, поскольку межзубные промежутки значительно уменьшены.[45] В травоядный Колуго в роду Циноцефал также могут использовать зубные гребни для добычи еды.[30]

Индрииды, такие как сифаки, используют свои зубные гребни, чтобы долбить кору или мертвое дерево (царапание коры),[14][34][44] это делается перед тем, как пометить запах железой на груди.[46] Считается, что более прочная структура их зубных гребней помогает им выдерживать сжимающие усилия, возникающие при регулярном взламывании коры.[18]

Эволюция лемуриформ

Смотрите также: Эволюционная история лемуров

Происхождение лемуровидного зубного гребня и клады, которое он характеризует, было предметом серьезных дискуссий на протяжении более века. В 1920 году британские палеоантрополог Уилфрид Ле Гро Кларк предположил, что зубные гребни, обнаруженные у землероек (которые, как он считал, были приматами), были ранней версией зубной структуры, обнаруженной у лемуриформ. Поскольку он рассматривал ископаемых лорисоидов из Миоцен поскольку он еще не полностью разработал современный зубной гребешок лемуриформ, он предположил, что лемуры и лорисоиды развили этот признак независимо. Позже эта точка зрения была опровергнута, и монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами теперь принято.[47]

Исходное состояние переднего зубного ряда на нижней челюсти, основанное на окаменелостях приматов эоцена, предполагает, что у самых ранних приматов не было дифференцированного зубного гребня.[48] У большинства ископаемых стрепсерин отсутствовал стереотипный зубной гребешок лемуровидной формы. В совокупности ранние стрепсеринские приматы известны как Adapiforms.[49] Adapiforms считаются парафилетический группа (содержащая многих, но не всех потомков последнего общего предка членов группы), потому что предполагается, что лемуриформы произошли от одной из нескольких групп адаптиформ.[50] С точки зрения экологии предполагается, что эволюция зубных гребней потребовала листоядный диета (поедание листьев) среди предков адаптиформной популяции, так как это приведет к уменьшению резцов, которые будут служить Exaptation (черта с адаптивным значением для чего-то другого, кроме того, для чего она была изначально выбрана), которая затем может быть использована для личных или социальный уход.[34] Однако включение клыков в зубной гребень должно было потребовать исключительных условий, так как у крупных лемуриформ были вторично модифицированы клыковидные премоляры, чтобы заменить потерю.[51]

Популярная гипотеза о происхождении клады лемуриформ состоит в том, что они произошли от европейских адаптиформ, известных как адапиды.[52] У некоторых адапидов гребни нижних резцов и клыков совпадают, образуя функциональную единицу обрезки, а у американских палеонтолог Филип Д. Джинджерич предположил, что это предвосхитило развитие лемуровидных зубных сот.[53] Однако в летописи окаменелостей эоцена не было обнаружено лемуровидных зубных сот.[54] а европейские адапидные нижние челюсти того времени не походили на производное состояние, наблюдаемое у лемуриформ.[55]

В настоящее время считается, что лемуриды эволюционировали в Африке, и самыми ранними известными стрепсеринскими приматами из Африки являются азибииды с раннего эоцена,[49] которые, вероятно, произошли от очень ранней колонизации афро-арабской суши в Палеоцен (От 66 до 55 млн лет назад).[56] Корень лемуриформ, в том числе Джебелемур и Миллери 'Anchomomys', были обнаружены в Африке и датируются периодом от 50 до 48 млн лет назад и сильно отличались от европейских адаптиформ.[49] Однако у них нет зубного гребня.[56][57] Эти стеблевые лемуриформы предполагают раннее общее происхождение с церкамониины из-за пределов Европы.[c][60] Основываясь на больших выпадающих нижних зубах, Плезиопитеки, ископаемый примат, обнаруженный в отложениях позднего эоцена на Фаюмская депрессия в Египет, считается наиболее близким родственником лемуриформ.[61][62] Вместе, Джебелемур, ‘Anchomomys’ milleri, и Плезиопитеки считаются сестринские таксоны (ближайшие родственники) лемуровидных приматов.[56]

Несоответствия датировки

Хотя стеблевые лемуриформы любят Джебелемур Возможно, они были современниками родственных приматов с зубными гребнями в возрасте от 50 до 48 миллионов лет назад, по немногочисленной африканской летописи окаменелостей, согласно французскому палеоантропологу, дифференциация зубных гребней произошла примерно от 52 до 40 миллионов лет назад. Марк Годино.[49] Это противоречило бы молекулярные часы оценки эволюционный антрополог Энн Йодер и другие, которые предсказывают расхождение лемуров и лорисоидов, датируемое между 61 и 90,8 млн лет назад.[63]

В 2001 году открытие Bugtilemur ископаемый примат из Пакистан датируется Олигоцен и изначально думали, что это Cheirogaleid лемур, далее бросил вызов теория происхождения лемура;[64] однако позже было показано, что это разновидность приматов, а не лемуров.[65]

Минимальная палеонтологическая оценка дивергенции лемуров и лорисоидов почти удвоилась, когда в северном Египте в 2000-х годах были сделаны дополнительные открытия стеблевого галагида (Сахарагалаго ) и стеблевой или кроновой лорисоид (Каранисия ) возрастом 37 и 40 млн лет соответственно.[66][67] Каранисия является самым старым ископаемым приматом, демонстрирующим отчетливую лемуровидную зубную щетку.[68] Это, а также исследования других африканских адаптиформ, таких как ‘Anchomomys’ milleri, предполагает более древнюю призрачное происхождение для лемуриформ в Африке.[56][69]

Первоначальная функция зубного гребня лемурообразной формы

В селективное давление , который сформировал первоначальный зубной гребешок лемурообразной формы, был предметом серьезных дискуссий с 1970-х годов. Свидетельства можно рассматривать как поддержку функции ухода, закупки продуктов питания или того и другого.[70] В начале 1900-х споров было меньше. Уход за шерстью считался основной функцией, поскольку у приматов нет когтей, необходимых для правильного расчесывания шерсти, хотя прозимианский приматы (strepsirrhines и tarsiers) обладают по крайней мере одним ухаживающий коготь на каждой ноге для компенсации.[31] Уход - в форме расчесывания шерсти - обычно считается основной функцией и исходной ролью лемуровидного зубного гребня, и последующие изменения морфологии нескольких клонов изменили его функцию и затемнили его первоначальную функцию.[71]

Гипотеза о том, что зубной гребешок эволюционировала для добычи пищи, была основана на наблюдениях за недавними лемуридами. таксоны, Такие как Cheirogaleid лемуры (особенно лемуры с вилками и карликовые лемуры с волосатыми ушами) и галаго, которые демонстрируют соскабливание зубов с растительных выделений, а также сифаки, которые практикуют выщипывание коры. Каждая из них считалась «примитивной» формой среди живых стрептококков, что позволяет предположить, что первые лемуриформы проявляли подобное поведение.[44] Кроме того, было подчеркнуто сильное избирательное давление со стороны окружающей среды кормления на передний зубной ряд, основанное на специализированном верхнем переднем зубном ряду, замеченном у недавно вымерших. коала лемуры (Мегаладапис). Если экология кормления могла иметь такое глубокое влияние на форму переднего зубного ряда, то конвергентная эволюция могла бы объяснить сходство, наблюдаемое между сжатыми нижними резцами лемуровидного зубного гребня и адаптациями питания экссудатом у представителей рода. Каллитрикс (тип мартышка ).[72]

Гипотеза ухода, напротив, подчеркивает, что все лемурообразные используют свои зубные гребни для ухода, а длинные и тонкие зубы плохо приспособлены к механическому стрессу, возникающему при выдавливании и питании экссудатом.[72] Также межзубные промежутки, наблюдаемые у большинства лемуриформ, способствуют расчесыванию шерсти, а также способствуют росту бактерий и разложению зубов, если они используются для питания экссудатом. Это подтверждает уменьшение межзубного промежутка у лемурообразных, питающихся экссудатом.[73] Кроме того, клык, включенный в зубной гребень, обеспечивает дополнительное межзубное расстояние для расчесывания шерсти.[74] Даже поведение молодых лемуриформ предполагает, что уход за зубами играет более важную роль в использовании зубных гребней, чем добыча пищи.[75]

Примечания

  1. ^ Хотя монофилетические отношения между лемурами и лорисоидами широко распространено, название их клады - нет. Термин «strepsirrhine» использовался как таксон для мусорной корзины для не-haplorhine приматов, большинство из которых не демонстрируют характерных зубных гребней, и «лемурообразные» были проблематичными из-за своей исторической принадлежности к живым и ископаемым приматам, в том числе Малагасийский лемуры и европейские адапиды, но исключены лорисоиды.[1] Термин «лемуриформы» используется здесь, потому что он происходит от одной популярной таксономии, которая объединяет приматов с зубными гребнями в одну. инфраотряд и вымерших незубчатых адапиформ в другую, как в пределах подотряд Strepsirrhini.[2]
  2. ^ На основании рисунка микроволокон, характерных для зубного расчесывания, а также сходства между расширенным с боков передним резцом и внешним видом бокового клыка в зубном гребне лемуровидной формы, американский физический антрополог Джеффри Х. Шварц Предполагается, что долгопяты иметь очень полученный зубной гребешок, гомологичный лемурообразным.[37] Однако исследования более длинных зубных рядов показали, что характерные бороздки на резцах проявляются только у некоторых более длинных видов, однако сообщалось, что все исследованные виды использовали передние зубы при уходе, что позволяет предположить, что на наличие или отсутствие бороздок может повлиять частота ухода за шерстью, шерсть. толщина или межзубное расстояние.[38] Зубное расчесывание (как функция зубов с зубным гребнем или без него) также было зарегистрировано у ранних приматов из позднего эоцена. Некролемур, разновидность европейского микрохоэрида (близкие родственники долгопятов омомииды ), не имел зубного гребня, но имел признаки микролинии зубов, связанные с расчесыванием зубов.[14][39]
  3. ^ Cercamoniines были ранней ветвью приматов Strepsirrhine, которые населяли северное полушарие во время раннего Палеоген.[58] Они возникли в Азии и считаются подсемейством нотарктиды, вымершие североамериканские приматы, похожие на современных лемуров.[59]

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Расмуссен и Некарис 1998, п. 252.
  2. ^ Картмилл 2010, п. 15.
  3. ^ а б Куоззо и Ямасита 2006, п. 68.
  4. ^ а б c d е Куоззо и Ямасита 2006, п. 73.
  5. ^ а б Салай и Селигсон 1977, п. 76.
  6. ^ Иглен 1980, стр. 278 и 280.
  7. ^ Вуд Джонс 1918 С. 345–346.
  8. ^ а б c Иглен 1980 С. 279–280.
  9. ^ Причал, McKenzie & Hart 1996, п. 970.
  10. ^ а б c Маккензи 1990, п. 117.
  11. ^ а б Причал, McKenzie & Hart 1996, п. 966.
  12. ^ а б Stevens et al. 2009 г., п. 974.
  13. ^ а б Иглен 1980, п. 277.
  14. ^ а б c d е ж грамм Роуз, Уокер и Джейкобс 1981, п. 583.
  15. ^ а б c d е ж Анкель-Саймонс 2007, п. 235.
  16. ^ Иглен 1980, п. 281.
  17. ^ Осман Хилл 1953 С. 52–53.
  18. ^ а б c Салай и Селигсон 1977, п. 78.
  19. ^ Иглен 1980, п. 279.
  20. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 234.
  21. ^ Осман Хилл 1953, п. 53.
  22. ^ Вуд Джонс 1918, п. 345.
  23. ^ а б Вуд Джонс 1918, п. 347.
  24. ^ Осман Хилл 1953, п. 73.
  25. ^ Анкель-Саймонс 2007 С. 421–423.
  26. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 254.
  27. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 233.
  28. ^ Салай и Селигсон 1977 С. 78–79.
  29. ^ Анкель-Саймонс 2007, п. 257.
  30. ^ а б c d е ж Роуз, Уокер и Джейкобс 1981, п. 585.
  31. ^ а б c Вуд Джонс 1918, п. 346.
  32. ^ Саргис 2004, п. 58.
  33. ^ а б Анкель-Саймонс 2007, п. 238.
  34. ^ а б c d Розенбергер 2010, п. 291.
  35. ^ Робертс 1941, п. 236.
  36. ^ Робертс 1941 С. 236–237.
  37. ^ Шварц 2003 С. 66–67.
  38. ^ Musser & Dagosto 1987 С. 33–34.
  39. ^ Шмид 1983, стр. 6–8.
  40. ^ Куоззо и Ямасита 2006, п. 72.
  41. ^ а б Куоззо и Ямасита 2006 С. 74–76.
  42. ^ Розенбергер и Штрассер, 1985 г., п. 73.
  43. ^ Ашер 1998, п. 355.
  44. ^ а б c Салай и Селигсон 1977 С. 76–77.
  45. ^ Салай и Селигсон 1977, п. 80.
  46. ^ Mittermeier et al. 2010 г., п. 572.
  47. ^ Розенбергер и Штрассер, 1985 г., п. 74.
  48. ^ Годино 2006, п. 455.
  49. ^ а б c d Годино 2006, п. 446.
  50. ^ Годино 2006 С. 446–447.
  51. ^ Салай и Селигсон 1977, п. 77.
  52. ^ Таттерсолл 2006, п. 9.
  53. ^ Годино 2006, п. 447.
  54. ^ Расмуссен и Некарис 1998 С. 256–258.
  55. ^ Годино 2006 С. 455–456.
  56. ^ а б c d Seiffert et al. 2005 г., п. 11400.
  57. ^ Годино 2006, п. 452.
  58. ^ Борода 2004 С. 55–56.
  59. ^ Борода 2004 С. 51–52.
  60. ^ Годино 2006 С. 453–455.
  61. ^ Саймонс и Расмуссен 1994, п. 9946.
  62. ^ Расмуссен и Некарис 1998, п. 261.
  63. ^ Годино 2006, п. 458.
  64. ^ Таттерсолл 2006, стр. 8–9.
  65. ^ Годино 2006 С. 447–449.
  66. ^ Jaeger et al. 2010 г., п. 1095.
  67. ^ Seiffert et al. 2005 г., п. 11396.
  68. ^ Таттерсолл 2006, п. 7.
  69. ^ Зайфферт, Саймонс и Аттиа 2003 С. 423–424.
  70. ^ Куоззо и Ямасита 2006 С. 73–74.
  71. ^ Салай и Селигсон 1977, п. 75.
  72. ^ а б Розенбергер и Штрассер, 1985 г., п. 75.
  73. ^ Салай и Селигсон 1977 С. 80–81.
  74. ^ Куоззо и Ямасита 2006, п. 74.
  75. ^ Иглен 1980, п. 276.

Цитированная литература