Ячейки пространственного обзора - Spatial view cells
Ячейки пространственного обзора находятся нейроны в приматы ' гиппокамп; они реагируют, когда определенная часть окружающей среды находится в животном поле зрения.[1]
Они связаны с разместить клетки и клетки направления головы. Ячейки пространственного обзора отличаются от разместить клетки, поскольку они не локализованы в пространстве. Они также отличаются от клетки направления головы поскольку они не представляют глобальной ориентации (например, компас ), а направление на конкретный объект. Ячейки пространственного обзора - это клетки которые отвечают в гиппокамп когда вспоминается конкретное место. Эти ячейки обозначены в гиппокамп испытуемых, отслеживая отдельные нейроны, пока испытуемый перемещается в пространственной среде, контролируемой сигналом. Ячейки пространственного обзора - это ячейки, которые срабатывают постоянно, когда обезьяна смотрит в определенном направлении в окружающей среде; это не зависит от направления головы или местоположения обезьяны. Кроме того, подтверждается, что эти ячейки являются ячейками пространственного обзора, наблюдая, что существует минимальное рандомизированное срабатывание ячеек без соответствующих стимул настоящее время.[2]
Характеристики
Ячейки пространственного вида можно охарактеризовать следующими особенностями:[3]
- реагируют на рассматриваемую область визуального пространства относительно независимо от того, где обезьяна расположен
- реагировать на небольшое количество визуальных сигналов обычно в пределах 30 ° рецептивное поле
- активируется при выполнении пространственных задач, которые включают активную ходьбу в пространственной среде
- огонь относительно независим от места, где обезьяна расположен
- представляют собой место, в котором обезьяна смотрит
- обычно стимулируется как минимум 3 сигналами, присутствующими в оптимальном обзоре
- огонь равномерно по разным областям в космосе, пока обезьяна смотрит на ту же область
- способность сохранять свои пространственные свойства до нескольких минут в темноте
- ответы зависят от того, где обезьяна смотрит, измеряя положение глаз
- пространственное представление аллоцентрический
- ответы по-прежнему возникают в некоторых случаях, даже если детали просмотра скрыты шторы[4]
Ячейки пространственного обзора, которые реагируют на отсутствие визуальных подсказок, обычно находятся в Cornu Ammonis Area 1, то парагиппокампальная извилина, и предубикулум, а те, которые не отвечают, находятся в Корну Аммонис, регион 3. Клетки, обнаруженные в CA1, парагиппокампальная извилина, а предубикулярные области часто дают более длительный ответ даже после стимул удаляется на несколько минут полностью тьма. Ячейки пространственного вида обновляют свои представления с помощью идиотский входы в темноте, и эти ячейки обычно находятся в CA1, парагиппокампальная извилина, и области preubiculum.[5][6]
Использует
Ячейки пространственного обзора используются приматы для хранения эпизодическая память это помогает запомнить, где в окружающей среде находился конкретный объект. Исследования изображений показали, что гиппокамп играет важную роль в пространственной навигации и эпизодических воспоминаниях.[7] Кроме того, ячейки пространственного обзора позволяют им вспоминать местоположение объектов, даже если они физически не присутствуют в окружающей среде. В нейроны связанные с запоминанием местоположения и объекта, часто встречаются в примат гиппокамп. Эти ячейки пространственного обзора не только запоминают определенные места, но и запоминают расстояния между другими ориентиры вокруг места, чтобы лучше понять, где эти места находятся в пространстве.
В реальных приложениях обезьяны помните, где они видели спелые фрукты с помощью ячеек пространственного обзора. Люди используют ячейки пространственного обзора, когда они пытаются вспомнить, где они могли видеть человека или где оставили свои ключи. У приматов высокоразвитое зрение и движение глаз системы управления позволяют им исследовать и запоминать информацию о том, что присутствует в разных местах окружающей среды, без необходимости физического посещения этих мест. Такого рода воспоминания было бы полезно для пространственного навигация в которой приматы визуализировать все в аллоцентрический, или мирской манеры, которая позволяет им сообщать направления другим, не проходя физически весь маршрут. Эти клетки используются приматами в повседневной жизни.[8]
Удаление ячейки пространственного обзора
Болезни и болезни что вредит мозг и гиппокамп может также повредить клетки пространственного зрения, расположенные в гиппокампе. Штрихи, менингит, и энцефалит это лишь некоторые из различных болезней, которые могут нанести вред ячейкам пространственного обзора. Некоторые клинические симптомы присутствует в пациенты с повреждением Центральная нервная система включают: высокая температура, изменения психического состояния, и скованность шеи. Поражение исследования показали, что повреждение гиппокампа или некоторых его соединений, таких как свод, у обезьян вызывает дефицит учусь о местах размещения предметов и о местах, где нужно давать ответы. Такое повреждение мозга часто приводит к нарушению памяти объекта-места. Задачи с размещением объектов в памяти требуют, чтобы обезьяна не только запоминала увиденный объект, но также должна помнить, где объект был замечен в окружающей среде. Было показано, что поражения задних парагиппокампа в макаки ухудшают даже простой тип обучения объект-место, в котором для запоминания требуется только одна пара уникальных стимулов.[9]
Связь с другими заболеваниями
Пациенты с повреждением ячеек пространственного обзора часто будут демонстрировать похожие симптомы от других болезни такие как: сосудистая деменция, Болезнь Альцгеймера, Фуга амнезии, Дегенерация желтого пятна, и повреждение зрительного нерва.[10] Еще одно заболевание, которое отражает признаки нарушения пространственного зрения, - это повреждения свода, которые нарушают условное обучение дискриминации слева и справа. Пациенты с повреждением височная доля который также включает гиппокамп иногда может иметь Амнезия. Пациенты с амнезией часто имеют нарушения памяти, при которых им трудно вспомнить как то, что они видели, так и место, где они видели объект или событие. Эти признаки указывают на возможное повреждение клеток пространственного зрения, обнаруженных в гиппокампе.[11]
Текущие исследования с участием ячеек пространственного обзора
Оптимальная скорость стрельбы
Текущие исследования показывают, что максимальная скорость срабатывания ячеек пространственного обзора достигается, когда тестирующему агенту разрешено свободно исследовать окружающую среду. Тесты, в которых обезьяна не было разрешено иметь активное передвижение, при условии, что очень мало результатов обнаружения ячеек пространственного обзора в гиппокамп. Большинство эксперименты Проведено для ячеек пространственного обзора с использованием макака обезьяны как подопытные. Эти типы клеток идентифицируются путем мониторинга гиппокампа обезьян, в то время как мозг стимулируется путем представления различных изображений и объектов в поле зрения обезьяны. Разные исследователи используют разные методологии синхронно с экспериментом, проводимым для определения этих ячеек пространственного обзора. Например, в задаче с отложенной пространственной реакцией обезьяне показывают стимул на одной стороне экрана, а затем этот стимул убирают. Через короткое время стимул снова предъявляется обезьяне в том же месте, и активация клетки в гиппокампе, которая конкретно связана с местом, на которое смотрит обезьяна и не зависит от местоположения обезьяны, помогает идентифицировать ячейка пространственного обзора. Обезьян в этом эксперименте поощряют, награждая их фруктовый сок когда они правильно идентифицируют один и тот же объект в одном и том же месте два раза подряд, а если ошибаются, обезьяны получают соленый привкус.[9]
Связь с эпизодическими воспоминаниями
В экспериментах часто используются задачи по запоминанию места и объекта, потому что они представляют эпизодические воспоминания и часто используют аналогичные части мозг.[6][9] Также считается, что всякий раз, когда сохраняется эпизодическая память, часть контекста этого события также сохраняется вместе с ней. В результате, вспоминая определенное место, можно связать эмоции в это время. Эти воспоминания случаются не только в том случае, если место вспоминается, но они могут возникать, если человек находится в том же настроении, что и во время события. Награда также запоминается вместе с местом, в котором она была получена. Доказано, что ячейки пространственного обзора не зависят от направления головы и ячеек места. Было показано, что клетки пространственного обзора реагируют даже в темноте без каких-либо визуальных сигналов, пока испытуемый смотрел в правильном направлении. Считается, что при отсутствии визуальных сигналов ячейки пространственного обзора реагируют на входные данные, полученные от клетки направления головы и разместить клетки вместе с положением глаз примат. Использование вестибулярный аппарат и проприоцептивные сигналы также обеспечивают ощущение направления, в котором животное смотрит в темноте.[12]
Возможность обновления с новой информацией
Исследования привели к выводу, что ячейки пространственного обзора постоянно обновляются другими входными данными от тела. Например, когда обезьяна ориентирована в другом положении в пространстве, например в перевернутом положении, ячейки пространственного обзора все еще реагируют, когда испытуемый смотрит в соответствующем направлении. Это означает, что существует поток новой информации, постоянно получаемый ячейками пространственного обзора.[13] Эта интеграция из различных входов создает непрерывные сети аттракторов. Нейронные сети с непрерывным аттрактором, также известные как CANN, обычно используются при изучении ячеек пространственного представления из идиотский точка зрения. CANN позволяют исследователям внимательно отслеживать связанные клетки направления головы и разместить клетки вместе с ячейками пространственного обзора как один закрытый «пакет нейронной активности».[12]
Рекомендации
- ^ Франциус М, Спрекелер Х, Вискотт Л (2007). «Медлительность и разреженность приводят к ячейкам места, направления головы и пространственного обзора». PLOS вычислительная биология. 3 (8): 1605–22. Дои:10.1371 / journal.pcbi.0030166. ЧВК 1963505. PMID 17784780.
- ^ Жорж-Франсуа П., Роллс Э. Т., Робертсон Р. Г. (1999). «Клетки пространственного обзора в гиппокампе приматов: аллоцентрический вид, а не направление головы, положение глаз или место». Цереб. Кора. 9 (3): 197–212. Дои:10.1093 / cercor / 9.3.197. PMID 10355900.
- ^ де Араужо IE, Rolls ET, Stringer SM (2001). «Модель представления, которая учитывает пространственные поля клеток пространственного представления гиппокампа приматов и клеток места крысы». Гиппокамп. 11 (6): 699–706. CiteSeerX 10.1.1.15.6551. Дои:10.1002 / hipo.1085. PMID 11811664.
- ^ Rolls ET (1999). «Пространственное представление клеток и представление места в гиппокампе приматов». Гиппокамп. 9 (4): 467–80. CiteSeerX 10.1.1.7.5431. Дои:10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1999) 9: 4 <467 :: AID-HIPO13> 3.0.CO; 2-F. PMID 10495028.
- ^ Робертсон Р.Г., Роллс Э.Т., Жорж-Франсуа П. (март 1998 г.). «Клетки пространственного обзора в гиппокампе приматов: эффекты удаления деталей просмотра». J. Neurophysiol. 79 (3): 1145–56. Дои:10.1152 / jn.1998.79.3.1145. PMID 9497397.
- ^ а б Rolls ET (декабрь 2010 г.). «Вычислительная теория формирования эпизодической памяти в гиппокампе». Behav. Brain Res. 215 (2): 180–96. Дои:10.1016 / j.bbr.2010.03.027. PMID 20307583.
- ^ Джейкобс Дж., Кахана М.Дж., Экстром А.Д., Моллисон М.В., Фрид I. (апрель 2010 г.). «Чувство направления в энторинальной коре головного мозга человека». Proc. Natl. Акад. Sci. СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. 107 (14): 6487–92. Дои:10.1073 / pnas.0911213107. ЧВК 2851993. PMID 20308554.
- ^ Rolls ET, Робертсон RG, Жорж-Франсуа П. (август 1997 г.). «Пространственное представление клеток в гиппокампе приматов». Евро. J. Neurosci. 9 (8): 1789–94. Дои:10.1111 / j.1460-9568.1997.tb01538.x. PMID 9283835.
- ^ а б c Rolls ET, Xiang JZ (2006). «Пространственное представление клеток в гиппокампе приматов и воспоминание». Rev Neurosci. 17 (1–2): 175–200. Дои:10.1515 / REVNEURO.2006.17.1-2.175. PMID 16703951.
- ^ Доктор Маниш Н. Патель, врач-ординатор отделения семейной медицины Медицинского центра Св. Винсента. Дата интервью 19 октября 2010 г.
- ^ Rolls ET, Treves A, Robertson RG, Georges-François P, Panzeri S (апрель 1998 г.). «Информация о пространственном изображении в ансамбле клеток гиппокампа приматов». J. Neurophysiol. 79 (4): 1797–813. Дои:10.1152 / jn.1998.79.4.1797. PMID 9535949.
- ^ а б Стрингер С.М., Роллс Э.Т., Траппенберг Т.П. (январь 2005 г.). "Самоорганизующиеся непрерывные модели сети аттракторов гиппокампа пространственных клеток зрения". Neurobiol Learn Mem. 83 (1): 79–92. CiteSeerX 10.1.1.67.2605. Дои:10.1016 / j.nlm.2004.08.003. PMID 15607692.
- ^ Rolls ET, Stringer SM (ноябрь 2005 г.). «Клетки пространственного обзора в гиппокампе и их идиотическое обновление, основанное на месте и направлении головы». Нейронная сеть. 18 (9): 1229–41. Дои:10.1016 / j.neunet.2005.08.006. PMID 16257507.