Скелет змеи - Snake skeleton
А змея скелет состоит в основном из череп, позвонки, и ребра, только с рудиментарный остатки конечностей.
Череп
В череп из змея очень сложная структура, с многочисленными суставы чтобы позволить змее проглотить добычу, намного превышающую размер ее головы.
Типичный череп змеи имеет прочный окостеневший черепная коробка, с отдельным лобные кости и объединенный теменные кости простираясь вниз до базисфеноид, который большой и простирается вперед в трибуна распространяется на этмоидальный область, край. Нос менее закостенел, а парный носовые кости часто прикрепляются только к основанию. В затылочный мыщелок либо трехлопастный и сформирован базиокципитальный и экзокципиталы, или простой бугорок, образованный базиально-затылочной частью; то надзатылочный исключен из большое затылочное отверстие. Базиокципитальная кость может иметь изогнутый вентральный отросток или гипапофиз в гадюки.
В префронтальная кость расположен с каждой стороны между лобной костью и верхняя челюсть, и может контактировать или не контактировать с носовой костью.
В постфронтальная кость, обычно присутствует, граничит с орбита сзади, реже и вверху, а в питоны а надглазничная кость является вставленный между ним и префронтальной костью.
В предчелюстная кость одиночный и маленький, и, как правило, связан с верхней челюстью только связка.
Парные сошник узкий.
В небная кость и крыловидный длинные и параллельные оси черепа, последние расходятся сзади и простираются к квадратный или в суставная конечность нижней челюсти; крыловидная кость связана с верхней челюстью эктоптеригоид или же поперечная кость, который может быть очень длинным, и верхнечелюстная кость часто излучает отросток в направлении небной кости, причем последняя кость обычно проходит внутрь и вверх по направлению к передней конечности базисфеноид.
Квадратная кость обычно большая и удлиненная, прикрепляется к черепу надвисочной частью (часто рассматривается как чешуйчатый ).
В редких случаях (Полемон ) поперечная кость раздвоена и сочленяется с двумя ветвями верхней челюсти.
Квадратная и верхнечелюстная и небные дуги более или менее подвижны, чтобы позволить растяжение требуется для прохождения добычи, часто намного превышающей размер рта. По той же причине рами нижней челюсти, которые состоят из зубной, блестящий, угловатый, и суставной элементы, с добавлением короноид в удавы и несколько других небольших семей связаны в симфиз очень растяжимой эластичной связкой.
В подъязычный аппарат сводится к паре хрящевых нитей, расположенных ниже трахеи и соединенных спереди.
Существуют различные модификации в зависимости от роды. Между ними может быть большое отверстие. лобные кости и базисфеноид (Псаммофис, Целопельтис ); верхнечелюстная кость может быть значительно сокращена и подвижна по вертикали, как в Гадюки; крыловидные кости могут сужаться и сходиться кзади без какой-либо связи с квадратной частью, как в Амблицефалиды; надвисочная кость может быть сильно уменьшена и зажата между соседними костями череп; квадратная кость может быть короткой или очень большой; префронталы могут присоединиться к срединный шов перед лобными; зубная кость может быть подвижной и отделяться от сустава сзади.
Отклонение от нормального типа еще больше, когда мы рассматриваем деградированных червеобразных членов семейств Typhlopidae и Glauconiidae, в котором череп очень компактный, а верхняя челюсть сильно уменьшена. В первом случае эта кость слабо прикреплена к нижней части черепа; в последнем он граничит со ртом и шовно соединяется с предчелюстной и префронтальной костью. И в поперечной, и в надвисочной кости отсутствуют, но короноидный элемент присутствует в нижней челюсти.
Суставы змеиного черепа
Красный А: the соединение между нижняя челюсть и квадратный. это аналогичный к суставу челюстей млекопитающих.
Красный B: сустав между квадратом и надвисочный. Он очень подвижен в большинстве направлений, что позволяет шире открывать рот (т. Е. Змея может открывать пасть шире) и большую гибкость челюсти.
Красный C: сустав между префронтальной и верхняя челюсть. Это позволяет верхней челюсти поворачиваться в плоскости фотографии, и, хотя это не увеличивает зияние, оно облегчает сложное действие, с помощью которого змея втягивает добычу в рот.
Зеленый А: соединение между лобная кость и носовая кость. Это позволяет нос слегка перевернуться, увеличивая зевку и помогая глотание.
Зеленый B: позволяет нижним челюстям изгибаться наружу, еще больше увеличивая зевку.
Синий: сустав между надвисочным и теменным суставом. Неподвижный, кроме Дасыпельтис.
Змеиный зубной ряд
В большинстве змеи, зубы расположены на зубной из нижняя челюсть, то верхняя челюсть, то небная кость и латеральная крыловидная пластинка. Последние образуют «внутренний ряд» зубов, которые могут двигаться отдельно от остальных челюстей и используются, чтобы помочь челюстям «ходить» по добыче. Появилось несколько линий передачи змей. яд который обычно передается через специализированные зубы, называемые клыки расположен на верхняя челюсть.
Большинство змей можно отнести к одной из четырех групп в зависимости от их зубов, которые сильно коррелируют с ядом и происхождением.
Аглиф
Аглифный змеи (отсутствие канавок) не имеют специализированных зубов; каждый зуб похож по форме и часто по размеру. Когда зубы различаются по размеру, как у некоторых птицеедов, они не меняются по форме. Большинство аглифных змей не ядовиты; некоторые, как Тамнофис, считаются умеренно ядовитыми. Особенность не синапоморфия.
Опистоглиф
Опистоглифный («задние бороздки») змеи обладают ядом, введенным парой увеличенных зубов в задней части максиллы, которые обычно наклонены назад и имеют бороздки для направления яда в прокол. Поскольку эти клыки не расположены в передней части рта, такое расположение в просторечии называют «задними клыками». Чтобы отравить добычу, опистоглифная змея должна переместить добычу в заднюю часть рта, а затем проникнуть в нее своими клыками, что создает трудности с крупной добычей, хотя они могут быстро перемещать меньшую добычу на место. Опистоглифный зубной ряд появляется как минимум два раза в истории змей.[1] Яд некоторых змей-опистоглифов достаточно силен, чтобы нанести вред человеку; в частности, герпетологи Карл Шмидт и Роберт Мертенс были убиты бумсланг и веточка змея соответственно, после каждого недооценили последствия укуса и не обратились за медицинской помощью.[нужна цитата ] В семье водятся опистоглифные змеи Colubridae.
Протероглиф
Протероглифный змеи (вперед рифленый) имеют укороченные верхние челюсти с несколькими зубами, за исключением существенно увеличенного клыка, направленного вниз и полностью завернутого вокруг ядовитого канала, образуя полую иглу. Поскольку клыки даже у самых крупных видов составляют лишь долю дюйма в длину, эти змеи должны держаться, по крайней мере, на мгновение, пока они вводят свой яд.[2] Немного плюющиеся кобры имеют модифицированные кончики клыков, позволяющие распылять яд в глаза нападающему. Эта форма зубного ряда уникальна для elapids.
Соленоглиф
Соленоглифный змеи (трубчатый) имеют самый передовой способ доставки яда среди всех змей. Каждая верхняя челюсть превращается в бугорок, поддерживающий единственный полый клык. Клыки, длина которых может достигать половины длины головы, прижаты к нёбу и направлены назад. Череп имеет ряд взаимодействующих элементов, которые обеспечивают поворот клыков в положение кусания при открытии челюстей. Соленоглифные змеи открывают свою пасть почти на 180 градусов, а клыки поворачиваются так, чтобы они могли глубоко проникнуть в добычу. Хотя яд соленоглифов обычно менее токсичен, чем яд протероглифы, эта система позволяет им глубоко вводить большое количество яда. Эта форма зубного ряда уникальна для гадюки.
Исключения
Некоторые змеи не соответствуют этим категориям. Атрактаспис соленоглиф, но клыки раскачиваются в стороны, позволяя ему наносить удары, не открывая пасть, что, возможно, позволяет ему охотиться в небольших туннелях. Сколекофидии (слепые роющие змеи) обычно имеют несколько зубов, часто только в верхней или нижней челюсти.
Неформальная или популярная терминология
Общие названия различных типов зубов змей в значительной степени восходят к более ранней литературе, но все еще встречаются в неофициальных публикациях. Аглифных змей обычно называют беззубый; опистоглифные змеи зубастый или же клыкастый; и как протероглифные, так и соленоглифные змеи упоминаются как с передними клыками.[3][4]
Таксономический ключ модификаций черепа
Модификации черепа у европейских родов:
- I. Квадратное сочленение с черепом, надвисочное тело отсутствует; нижняя челюсть намного короче черепа, с венечной костью; верхнечелюстная кость маленькая, на нижней стороне черепа; крыловидные кости не доходят до квадрата; носовые костей, образующие длинные швы с предчелюстными, префронтальными и лобными костью: Тифлопс.
- II. Квадрат подвешен к надвисочной кости; нижняя челюсть не меньше длины черепа; крыловидные кости доходят до квадрата или нижней челюсти.
- A. Нижняя челюсть с венечной костью; носовые костей в шовном контакте с лобными и префронтальными костей; поперечная кость короткая, не сильно выступает за череп; верхняя челюсть не вдвое короче нижней челюсти, которая не длиннее черепа (до затылка): Эрикс.
- B. Нет венечной кости; носовые изолированные.
- 1. Челюсти удлиненные, неподвижны по вертикали.
- а. Длина верхней челюсти вдвое меньше нижней челюсти.
- Надвисочная часть равна половине черепа, далеко выступает за череп; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Тропидонотус.
- Длина надвисочной кости не превышает и половины длины черепа, выступает далеко за пределы черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Заменис.
- Надвисочная часть не равна половине длины черепа, выступает, но немного выходит за пределы черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа: Coluber.
- Длина надвисочной кости не превышает половины черепа, не выступает за череп; нижняя челюсть не длиннее черепа: Коронелла, Contia.
- б. Верхнечелюстная кость не вдвое короче нижней челюсти, которая длиннее черепа; длина надвисочной кости не превышает половины черепа, выступает за пределы черепа.
- Квадратный размер длиннее надвисочного; верхнечелюстная кость намного длиннее квадратной кости, почти прямая перед префронтальной костью; большая пустота между лобными костями и базисфеноидом: Целопельтис.
- Квадратная часть не длиннее надвисочной; верхнечелюстная кость немного длиннее квадратной кости, сильно изогнута перед префронтальной костью:Макропротодон
- Квадратный размер длиннее надвисочного; верхнечелюстная кость немного длиннее квадратной кости, почти прямая перед префронтальной костью: Tarbophis
- 2. Верхнечелюстная кость сильно сокращена и эректильна; длина надвисочной кости не превышает половины черепа; нижняя челюсть намного длиннее черепа; базиокципитальный с сильным отростком.
- Верхнечелюстная кость твердая: Випера.
- Полость верхнечелюстной кости: Анцистродон.
- Позвонков от 130 до 500 - у европейских форм 147 (Гадюка обыкновенная ) до 330 (Coluber leopardinus ).
Позвонки и ребра
В позвоночник состоит из атлас (состоит из двух позвонков) без ребра; многочисленные прекаудальные позвонки, все из которых, кроме первых или первых трех, несут длинные подвижные изогнутые ребра с небольшими задними ребрами. бугорок у основания последнее из этих ребер иногда раздваивается; от двух до десяти так называемых поясничных позвонков без ребер, но с раздвоением поперечные отростки (лимфапофизы), охватывающие лимфатические сосуды; и ряд безупречных хвостовые позвонки с простыми поперечными отростками. Когда раздвоенный, у ребер или поперечных отростков есть ветви, расположенные правильно.
В центр иметь обычный шаровое соединение, с почти полусферической или поперечно-эллиптической мыщелок сзади (проколозный позвонки), а нервная дуга снабжен дополнительными суставными поверхностями в виде пре- и пост-зигапофизы, широкие, уплощенные и перекрывающиеся, и пары передних клиновидных отростков, называемых зигосфен, укладывающиеся в пару соответствующих вогнутостей, скуловой жир, чуть ниже основания нервного отдела позвоночника. Таким образом, позвонки змей сочленяются друг с другом на восемь суставы в дополнение к чаше и мячу в центре, и блокируются частями, взаимно принимающими и входящими друг в друга, как паз и шип фугование. Прекаудальные позвонки имеют более или менее высокий нервный отросток, который, как редкое исключение (Ксенофолис ), вверху могут быть расширенные и пластинчатые, а также короткие или умеренно длинные поперечные отростки, к которым ребра прикреплены одной фасеткой. Центры передних позвонков выделяют более или менее развитые нисходящие отростки, или гемапофизы, которые иногда продолжаются повсюду, как в Тропидонотус, Vipera, и Анцистродон, среди Европейский роды.
В каудальной области вытянутые поперечные отростки заменяют ребра, а гемапофизы парные, по одному с каждой стороны от ребра. гемальный канал. в гремучие змеи семь или восемь последних позвонков увеличены и слиты в один.
Рудиментарные конечности
Ни одна живая змея не показывает остатков грудная дуга, но остатки таз находятся в:
- Удавы и Питоны: вдоль подвздошная кость, прикрепленный к нижней ветви первого раздвоенного поперечного отростка поясничного позвонка, несущий три короткие кости, самая длинная из которых считается бедренная кость, оканчивается когтеобразной тазовая шпора который обычно появляется снаружи на каждой стороне клоака.
- Leptotyphlopidae: подвздошная кость, лобок, и седалищная кость, и рудиментарное бедро, седалищная кость образует вентральную симфиз.
- Aniliidae
- Typhlopidae: по одной кости с каждой стороны.
Рекомендации
- Джордж Альберт Буленджер. Змеи Европы, 2-е изд. Лондон: Methuen & Co., Ltd., 1913.
- ^ Бруна Азара, К. (1995). "Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España ". Бол. МОРЕ 11: 32-40.
- ^ LD50 для различных змей
- ^ Роза, Уолтер; Рептилии и земноводные южной Африки; Паб: Маскью Миллер, 1950.
- ^ Энгельманн, Вольф-Эберхард. Змеи (№ 05352). Издательство Bookthrift 1982. ISBN 978-0896731103
внешняя ссылка
- Анатомия Змеи Наружная и внутренняя анатомия змеи с посмертными изображениями.