Пахиофис - Pachyophis
| Пахиофис | |
|---|---|
 | |
| Ископаемый образец Пахиофис Вудварди | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Заказ: | Squamata |
| Подотряд: | Змеи |
| Семья: | †Simoliophiidae |
| Род: | †Пахиофис Нопска, 1923[1] |
| Типовой вид | |
| Пахиофис Вудварди Нопска, 1923 год[1] | |
Пахиофис является вымерший род из Simoliophiidae змеи, которые существовали во время Поздний мел период. В частности, выяснилось, что это произошло из Сеноманский возраст около 93,9-100,5 миллионов лет назад в пригороде Bileca, Герцеговина.[2]
Пахиофис принадлежит семье Simoliophiidae (змеи на задних конечностях) в кладе Офидия.[3] Для семейства характерно наличие задних конечностей и тазовых поясов, что видно на Пахирахи (одна из первых обнаруженных змей с задними конечностями). Входит в число самых основных родственников змей, Пахиофис напротив, не имеет доказательств какой-либо формы сохранения конечностей. Несмотря на это, они считаются Pachyophiidae из-за их других морфологических сходств наряду с родами Мезофис и Симолиофис.[4][5][3]
Для этого рода обнаружен только один вид. Пахиофис. Этот голотип известен как Пахиофис Вудварди.[1]
Описание
Пахиофис считается змеей с задними конечностями, несмотря на наличие каких-либо признаков передних конечностей или плечевого пояса из-за других общих общих морфология. Все Simoliophiidae показать очевидный пахиостоз (увеличение костной массы) и остеосклероз (увеличение внутренней плотности кости). Пахиофис очевидно проявляет такое в своих позвонки конкретно. Другие общие характеристики включают меньшую головку и прямые ребра в дистальном направлении для бокового сжатия туловища.[6]
В голотип Пахиофис Вудварди демонстрирует расширение тела в общей сложности 60 см. Строение тела в целом имеет уплощенную морфологию и отчетливо суровую форму. пахиостоз. Это особенно заметно по сравнению с другими родственными таксонами, такими как Пахирацис. Различия, вероятно, связаны с адаптацией к водной среде обитания. Все известные физические характеристики основаны исключительно на трех экземплярах, обнаруженных под этим голотипом.[7]
Череп
Сам череп тонкий и заостренный по своей природе. В соотношении длина черепа составляет примерно восемнадцатую часть длины туловища. Кости челюсти больше напоминают ящериц, чем змей. Верхняя челюсть тесно связана с челюстью. вараниды, сцинкоиды, и долихозавриды. Верхняя челюсть особенно напоминает таковую у лепидозавры больше, чем у змей. Нижняя челюсть больше похожа на долихозавриды.[1][5]
Длина верхней челюсти 17 мм. Он имеет форму длинной треугольной поверхности, которая имеет вогнутую в продольном направлении и узкую структуру. Его самая высокая точка достигает 2,1 мм, образуя тупой конец и вогнутый задний контур на более коротком крае. Толщина челюстной кости примерно 1 метр. Передний конец представляет собой анторбитальную часть челюсти. Заметный задний вогнутый контур представляет глазничное отверстие, а также начало слезной железы. Этот выступ затем образует соединение челюстной кости с небной частью. На переднем конце небольшая выемка на нижнем крае имеет вздутый характер. Прямо над ним две небольшие рощи, разделяющие их тупые комки. Это типичный шов и, вероятно, место, где верхняя челюсть соединяется с предчелюстной костью в области носового отверстия.[1]
Нижняя челюсть имеет длину 15,5 мм и ширину 1,9 мм. Края приподняты, чтобы создать вогнутость, которая простирается на 3,5 мм до точки назад. Угловая - самая крупная кость, наиболее широкая спереди. Он встречается с селезенкой передне-вентрально в вертикальном суставе. Пластинка сохраняется только в суставе, образуя выпуклость на вентральном крае. Из этого следует, что внутринижнечелюстной сустав расположен далеко впереди. Это похоже на Пахирахи. Зубной ряд простирается на ту же длину, что и на верхней челюсти для равного совмещения.[3]
Зубы
В отличие от челюсти, Пахиофис зубы явно напоминают змеиные. Их зубы показывают Текодонт природа, их зубы вписались в чашу, как альвеолы, выстланные на костях челюсти. Эмалевый слой зубов хорошо развит с большими полыми полостями пульпы с небольшими отверстиями, ведущими в них. Зубной ряд простирается на всю челюсть, причем зубы загибаются кпереди. Первые три зуба находятся на расстоянии 2,8 мм друг от друга, а следующие становятся более тесными, поэтому последние шесть зубцов находятся на расстоянии 2,4 мм друг от друга. Более разнесенные зубцы длиннее и прочнее по форме, их длина составляет 1,6 мм, а толщина - 0,5 мм. Напротив, более близкие проксимальные зубы короче, их длина составляет 0,8 мм, а ширина - 0,3 мм.[1]
Позвонки
Сочленение всех позвонков очень похоже на змейку. Но строение самих позвонков очень не похоже на такое.
Передние позвонки меньше задних. В нервные дуги становятся более опухшими, двигаясь спереди назад, что указывает на пахистотический природа. Зигосфен присутствие заметно в некоторых позвонках. Они выступают кпереди от нервной дуги и достигают дорсально, чем у нервной дуги. зигапофизы расположен над центром. Нервные отростки поднимаются от зигосфена горизонтально, достигая середины длины позвонков. Эта длина увеличивается до пика на заднем конце. На переднем конце нервные дуги обычно тонкие и короче, поднимаясь под углом 45 ° к дорсальному направлению. Презигапофизы наклонены кпереди под углом 40 градусов, становясь почти горизонтальными в середине, а затем снова приобретают наклон кпереди. Ширина постзигапофизов несколько больше ширины презигапофизов. Оба не сильно выступают в латеральном направлении, при этом передняя часть более удлинена, чем задняя.[7]
Ребра
Ребра имеют игольчатую форму. Обычно ребра связаны с позвонками, но технически не сочленяются с ними. Верхняя треть позвоночного столба имеет прямую форму, за ней следует участок с характерным изгибом на 120 градусов, а затем возврат к исходной прямой форме. Длина ребер увеличивается за счет позвоночника. Пхиостоз также приводит к утолщению ребра, где проксимальный участок каждого ребра примерно в три раза толще в задней части, чем в самой передней. Все они имеют сужение к дистальному концу, что обеспечивает постоянный тонкий конец.[7]
Напольные весы
Точное знание масштабирования Пахиофис не является окончательным. Повторение шкалы определяется в поперечных рядах, идущих параллельно одному под заметным прямым углом к шейному позвоночнику. Каждая выпуклость, которая считается чешуей, имеет длину примерно 2,2 мм с минимальной толщиной и расстоянием между соседями примерно 0,8 мм.[1]
Палеобиология
Место обитания
Пахиофис Вероятно, обитал в мелководных морских районах, о чем свидетельствует местонахождение и морфология окаменелостей. До и после зигапофизы способствуют волнообразным горизонтальным движениям тела. Шея в дополнение к этому была более гибкой, а также указывает на диапазон вертикальных движений. Вероятно, это означает, что Пахиофис будет держать голову над своим плоским телом, что указывает на характер обитания на мелководье.[8]
Окаменелости сохранились именно в известковой грязи, что свидетельствует об очень небольшом движении воды в окружающей среде. Скалы Селишта откладывались в средах, аналогичных системам патч-рифов и межрифовых бассейнов. Похоже, что Пахиофис сосуществовали вместе с разнообразными морскими чешуйчатые с большим разнообразием ихтиофауны лагуны с ограниченным волновым действием.[8][9]
Рацион питания
Узко сужающийся рот Пахиофиса и острые зубы, указывающие назад, указывают на его плотоядный диета за счет захвата по сравнению с укусами. Челюстно-зубная структура предназначена для одновременного захвата и глотания, борьбы с толкающей силой убегающей добычи. Удлинение задней части челюсти также было заметно заблокировано от очень широкого раскрытия, что является еще одной обычной характеристикой механизмов питания змей. Таким образом, мягкие, маленькие и скользкие животные, вероятно, были основной добычей. В частности, морские черви.[1]
Открытие
Обнаружен единственный вид Пахиофис, найденный в 1923 году Ф. Нопска. Голотип Пахиофис Вудварди был обнаружен в карьере в восточном пригороде Билека, известном как Селишта, расположенный на востоке Герцеговина 40 км вглубь страны от Дубровник. Окаменелости в этом районе обычно происходят из Сеноманский -Туронский возраст, с Пахиофис быть немного моложе, обнаруживается в середине и конце Сеноманский слои.[1]
Были найдены три известных сохранившихся ископаемых образца. Образцы сохранились в слоистых карбонатных аргиллитах. Один из образцов представлял собой посткраниальный скелет и расчлененный череп, сохранившийся на большой каменной плите. Рядом находилась еще одна плита, на которой сохранялись три сегмента позвоночника в поперечном сечении. Неизвестно, были ли все они из одного и того же индивидуального организма. Тем не менее, последовательный вид вентральной части, соответствующий размер кости и общее расположение скелета действительно указывают на это.[7]
- Единственными идентифицируемыми частями черепа на более крупной плите были хорошо сохранившаяся верхняя челюсть и задняя часть нижней челюсти.[7]
- Первый из позвоночных сегментов состоял из тридцати трех сочлененных позвонков с ребрами. После этого были показаны девять позвонков на виде сверху, а несколько последних - на правом боку. Тазовый пояс и задние конечности отсутствуют. Считается, что этот сегмент представляет шейные позвонки и несколько следующих за ними спинных позвонков.[7]
- Второй сегмент меньше по размеру и на виде снизу состоит из шестнадцати сочлененных спинных позвонков с ребрами. Из этого сегмента извлекается меньше структурной информации, хотя все они имеют характерный пахиостоз и остеосклероз. Утолщение проксимальных отделов ребер и заметный упор в частности спереди. Считается, что этот сегмент представляет задний спинной отдел.[7]
- Третий сегмент наиболее очевиден из пахиостозных ребер, которые кажутся сочлененными с позвоночником.[7]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ а б c d е ж грамм час я Нопска, Ф. (1923). "Eidolosaurus und Pachyophis, Zwei neue Neocom-Reptilien". Palaeontographica (55): 97–154.
- ^ Ярость, Жан-Клод; Эскуилли, Франсуа (2003). «Сеноман: стадия змей на задних конечностях». Carnets de Géologie. CG2003 (A01 – ru): 1–11.
- ^ а б c d Ли, Майкл; Колдуэлл, Майкл; Скэнлон, Джон (1999). «Вторая примитивная морская змея: Pachyophis woodwardi из мелового периода Боснии и Герцеговины». Журнал зоологии. 248 (4): 509–520. Дои:10.1017 / s0952836999008109.
- ^ Ярость, Жан-Клод (2003). «Сеноман: стадия змей на задних конечностях» (PDF). Carnets de Géologie. CG2003 (A01 – ru): 1–11. Дои:10.4267/2042/293.
- ^ а б Бардет, Натали (2008). «Сеноман-туронское (позднемеловое) излучение морских чешуек (Reptilia): роль средиземноморского Тетиса». Bulletin de la Société Géologique de France. 179 (6): 605–623. Дои:10.2113 / gssgfbull.179.6.605.
- ^ Ли, Майкл; Скэнлон, Джон (28 ноября 2002 г.). «Меловой морской чешуйчатый Мезолепт и происхождение змей». Вестник Музея естественной истории. 68 (2): 121–142. Дои:10,1017 / с0968047002000158.
- ^ а б c d е ж грамм час Хусай, Александра. «Повторное открытие и описание второго экземпляра змеи с задними конечностями Pachyophis woodwardi Nopsca, 1923 (Squamata, Ophidia) из сеномана Боснии и Герцеговины». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (1): 276–279. Дои:10.1080/02724630903416043. S2CID 84947278.
- ^ а б Колдуэлл, Майкл; Альбино, Адриана (2001). «Палеоокружающая среда и палеоэкология трех меловых змей: Pachyophis, Pachyrhachis и Dinilysia». Acta Palaeontologica Polonica. 46 (2): 203–318.
- ^ "Pachyophis woodwardi Nopsca 1923 (змея)". Окаменелости. Получено 27 февраля 2017.