Офиостома ulmi - Ophiostoma ulmi
Офиостома ulmi | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Учебный класс: | Сордариомицеты |
Заказ: | Офиостоматальные |
Семья: | Офиостоматовые |
Род: | Офиостома |
Разновидность: | О. ульми |
Биномиальное имя | |
Офиостома ulmi | |
Синонимы[1] | |
|
Офиостома ulmi это разновидность грибок в семье Офиостоматовые. Это один из возбудителей Болезнь голландского вяза. Это был первый описанный под именем Графий ульми,[2] и позже переведен в род Офиостома.[3]
Болезнь голландского вяза возникла в Европе в начале 1900-х годов.[4] Вязы когда-то были экологически ценным деревом, которое преобладало в смешанных широколиственных лесах, поймах рек и низменностях у рек и ручьев.[5] Они были посажены в городских условиях из-за их эстетической привлекательности и их способности обеспечивать тень благодаря своей V-образной форме.[6] Вспышка голландского вяза в 1920-х и снова в 1970-х годах стала причиной гибели более 40 миллионов американских деревьев вяза.[7]
Офиостома ulmi был первой известной причиной голландской болезни вяза.[8] С момента открытия в 1910 году новые формы гриба, в частности Офиостома новоульми, появились и стали более устойчивыми к мерам контроля и более агрессивными в отношении заражения.
Диапазон хозяев и симптомы
Офиостома ulmi имеет относительно узкий круг хозяев, так как поражает только вязы (Ульмус spp.) и Зелкова карпинифолистная.[5] Предпочтения вяза в отношении среды обитания играют большую роль в определении их восприимчивости как хозяина к болезни голландского вяза. Например, из трех аборигенных европейских видов ильмов (Ulmus glabra Huds., Ulmus laevis Pall. и Ульмус минор), все подвержены заражению О. ульми, но Ульмус глабра имеет гораздо меньшие шансы получить прививку, чем Ульмус минор.[5] Это потому, что насекомые-переносчики предпочитают теплую влажную среду обитания Ульмус минор в холодную гемибореальную среду обитания Ульмус глабра. По этой причине, Ульмус минор практически полностью устранил болезнь. В Северной Америке Ulmus americana, U. thomasii, U. alata, U. serotina и U. rubra перечислены как очень восприимчивые к болезни голландского вяза, в то время как U. crassifolia меньше угрожает. [5]
Офиостома ulmi вызывает симптомы, обычно связанные с большинством сосудистых увяданий. Деревья, зараженные переносчиком, будут проявлять симптомы увядания и пожелтения листьев на ветвях и прутьях, которые были заселены жуком-сколитидом.[6] Эти симптомы чаще всего проявляются с июля до осенних месяцев. Деревья, которые заразились болезнью через корневые прививки, часто развиваются гораздо быстрее, потому что все дерево поражается сразу.[6] Диагностика этого заболевания обычно проводится путем исследования ткани ксилемы веток и ветвей деревьев. Для этого заболевания характерны симптомы в виде коричневых полос, идущих в направлении волокон древесины, и образования тилоза у дерева как реакции на грибковую инфекцию.[6]
Селекционные усилия начались еще в 1920-х годах, чтобы попытаться бороться с этим заболеванием, и некоторые скрещивания, полученные от устойчивых азиатских видов ильмов и восприимчивых европейских видов, показали снижение восприимчивости к патогену.[5] Однако с введением Офиостома новоульми многие из этих устойчивых видов борются за выживание.[6]
Среда
Офиостома ulmi поражает кору и ткань ксилемы вяза. Он был обнаружен в Северной Африке и Океании, но подавляющее большинство вязов, которые колонизированы или были колонизированы О. ульми можно найти в Европе, Западной Центральной Азии и Северной Америке.[6] Хотя есть некоторые предположения о том, как болезнь попала в Северную Америку, большинство экспертов сходятся во мнении, что это была вина людей.
Весной деревья производят так называемую «весеннюю древесину» из крахмалов предыдущего вегетационного периода. Эта ткань характеризуется длинными сосудами ксилемы с относительно тонкими стенками, что делает ее идеальной средой обитания для патогена.[9] В весенней древесине гриб быстро распространяется, и есть вероятность, что дерево погибнет. Позже в период вегетации вяз будет использовать сахар, производимый листьями, для формирования «летней древесины». Сосуды Summerwood обычно короче и имеют более толстые стенки, что затрудняет распространение инфекции.[9]
Патоген проникает в своего хозяина с помощью жука-сколитида и колонизирует туннели или галереи размножения, сделанные насекомым. Наибольшее воздействие этой болезни наблюдается в городских условиях и на деревьях, которые ранее были повреждены засухой или насекомыми.[7]
О. ульми для спороношения предпочитает субтропический климат с оптимальными температурами от 27,5 ℃ до 30 ℃ и высокой влажностью, что в значительной степени ограничивает распространение патогена на больших высотах и северных широтах.[7] Образование других структур может выдерживать более прохладную окружающую среду. Конидии образуются при температуре около 20 ℃ или около того, а перитеции образуются при 8-10 ° C.[7] Воздействие высоких летних температур в сочетании с низким содержанием влаги и, как следствие, низким содержанием питательных веществ в коре вязов, значительно ограничивает спороношение грибов. Из-за этого гриб обычно избегает ветвей небольшого диаметра и локализуется в областях с толстой корой, высокой влажностью и обилием питательных веществ.[7]
Химическая борьба с этой болезнью с помощью инсектицидов и фунгицидов в прошлом не приносила успеха и часто обходится дорого.[7] Многие общины приняли культурные обычаи, чтобы помочь контролировать распространение этой болезни. Это включает санитарию, избегание посадки монокультуры вяза и разрыва корневых прививок между вязами.[7]
Цикл болезни
Офиостома ulmi могут воспроизводиться бесполым путем, перезимовав как в коре, так и в верхних слоях мертвой или умирающей древесины вяза в виде мицелий и синнематов.[6] Synnemata производит липкие конидии, которые могут передаваться переносчиками. При болезни голландского вяза переносчики Офиостома ulmi жуки-колитиды. Конидии прилипают к телам взрослых жуков и распространяются по туннелям (галереям), которые делает жук во время еды. Попав в туннель, споры прорастают и производят мицелий.[7] В конце зимних месяцев и ранней весной мицелий быстро распространяется. В то же время грибок выделяет ферменты, которые разрушают клеточные стенки дерева и позволяют мицелию прорастать в ткань ксилемы. Здесь он высвободит миллионы конидий, которые путешествуют с ксилемным соком.[7] По мере роста грибок создает закупорку сосудистой системы дерева, вызывая характерный симптом увядания листьев. Когда новые жуки проникают сквозь ткань ксилемы, они вступают в контакт с конидиями в соке, которые прилипают к их телам и могут передаваться другим деревьям, которыми они питаются. Болезнь также может распространяться, если зрелые корни зараженного дерева прививаются к другому дереву, а конидии проходят через ксилемный сок к новому хозяину.[7]
Грибки также могут размножаться половым путем. О. улми является гетероталлической болезнью аскомицетов с типами спаривания A и B.[6] Когда эти типы спаривания присутствуют у одного и того же хозяина, внутри перитеция будут образовываться аскоспоры. Перитеции могут образовываться поодиночке или большими группами и обычно имеют структуру, напоминающую длинную шею, с черным шаром наверху.[6] Этот шар содержит аски и аскоспоры. После созревания аскоспоры высвобождаются из отверстия в перитеции в виде липкой жидкости, которая может прикрепляться к телу жука-сколитида и распространяться по всему хозяину или новым хозяевам.
Рекомендации
- ^ "Офиостома ulmi (Buisman) Melin & Nannf. 1934 г. ". MycoBank. Международная микологическая ассоциация. Получено 2011-02-21.
- ^ Schwarz MB. (1922). "Das Zweigsterben der Ulmen, Trauerweiden und Pfirsichbäume: eine vergleichend-patologische Studie". Mededelingen Phytopathologisch Laboratorium 'Willie Commelin Scholten' (на немецком). 5: 1–74.
- ^ Melin E, Nannfeldt JA. (1934). «Исследования в области посинения измельченной древесной массы». Исследования посинения измельченной древесной массы. 32: 397–616.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
- ^ Клинтон, Дж. П., Маккормик, Флоренс А., Болезнь голландского вяза, Graphium ulmi; Нью-Хейвен, 1936 год.
- ^ а б c d е Мартин, Хуан А .; и другие. (2018). "Поправка к: Селекция и научные достижения в борьбе с голландской болезнью вяза: разрешат ли они использование вязов для восстановления лесов?" (PDF). Новые леса.
- ^ а б c d е ж грамм час я "Ophiostoma ulmi (болезнь голландского вяза)". www.cabi.org. Получено 2018-12-12.
- ^ а б c d е ж грамм час я j «Американское фитопатологическое общество». Американское фитопатологическое общество. Получено 2018-12-12.
- ^ «Эпидемиология». www.dutchelmdisease.org. Получено 2018-12-12.
- ^ а б «Весенняя древесина, летняя древесина; ранняя древесина, поздняя древесина». Вашингтон Пост. Получено 2018-12-12.