Нитробактер - Nitrobacter

Нитробактер
Научная классификация
Королевство:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Alphaproteobacteria
Заказ:
Ризобиальные
Семья:
Bradyrhizobiaceae
Род:
Нитробактер

Виноградский 1892
Типовой вид
Нитробактер виноградский
Разновидность

N. alkalicus
Н. hamburgensis
N. vulgaris
Н. виноградский

Нитробактер это род в составе стержневидный, грамотрицательный, и хемоавтотрофный бактерии.[1] Название Нитробактер происходит от латинского средний род имя существительное нитрум, нитри, щелочи; то Древнегреческий существительное βακτηρία, βακτηρίᾱς, стержень. Они есть неподвижный и воспроизвести через подающий надежды или же двойное деление.[2][3] Нитробактер клетки облигатные аэробы и иметь время удвоения около 13 часов.[1]

Нитробактер играют важную роль в азотный цикл путем окисления нитрит в нитрат в почвенных и морских системах.[2] В отличие от растения, куда перенос электронов в фотосинтез обеспечивает энергию для фиксация углерода, Нитробактер использует энергию окисления нитрит-ионов, NO2−, на нитрат-ионы, NO3−, чтобы удовлетворить свои потребности в энергии. Нитробактер исправить углекислый газ через Цикл Кальвина для их углеродных требований.[1] Нитробактер принадлежит к α-подкласс из Протеобактерии.[3][4]

Морфология и характеристики

Нитробактер являются грамотрицательными бактериями и имеют форму палочки, груши или плеоморфный.[1][2] Обычно они составляют 0,5–0,9 мкм в ширину и 1,0–2,0 мкм в длину и имеют внутрицитомембрану. полярная шапка.[5][2] Из-за наличия цитохромы c, в суспензиях клеток они часто желтые.[5] Система окисления нитратов на мембранах цитоплазматический.[2] Нитробактер было показано, что клетки восстанавливаются после сильного воздействия углекислого газа и являются неподвижными.[6][5][2]

Филогения

16s рРНК анализ последовательности филогенетически помещает Нитробактер в классе Alphaproteobacteria. Измерения парных эволюционных расстояний внутри рода низкие по сравнению с таковыми у других родов и составляют менее 1%.[6] Нитробактер также тесно связаны с другими видами в пределах альфа-подразделение, включая фотосинтетические Rhodopseudomonas palustris, клубенько-клубневой Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans, и патогены человека Афипия фелис и Afipia clevelandensis.[6] Бактерии в пределах рода Нитробактер предполагается, что они произошли несколько раз от фотосинтетического предка, и для отдельных нитрифицирующих родов и видов есть доказательства того, что фенотип нитрификации развился отдельно от фенотипа, обнаруженного у фотосинтезирующих бактерий.[6]

Все известные окисляющие нитрит прокариоты ограничены горсткой филогенетических групп. Это включает в себя род Нитроспира в пределах филума Нитроспиры,[7] и род Нитроланцетус из типа Хлорофлекси.[8] До 2004 года считалось, что окисление нитрита происходит только внутри Proteobacteria; вполне вероятно, что дальнейшие научные исследования расширят список известных окисляющих нитрит разновидностей.[9] Низкое разнообразие видов, окисляющих окисление нитрита, контрастирует с другими процессами, связанными с круговоротом азота в океане, такими как денитрификация и N-фиксация, где различные таксоны выполняют аналогичные функции.[8]

Нитрификация

Нитрификация - важнейший компонент азотного цикла, особенно в океанах. Производство нитратов (NO3−) окислением нитрита (NO2−) путем нитрификации - процесса, в результате которого образуется неорганический азот, который обеспечивает большую часть потребности морских кислородных фотосинтезирующих организмов, таких как фитопланктон, особенно в областях апвеллинг. По этой причине нитрификация обеспечивает большую часть азота, питающего планктонную среду. основное производство в Мировом океане. По оценкам, нитрификация является источником половины нитратов, потребляемых фитопланктоном во всем мире.[10] Фитопланктон вносит основной вклад в производство океана и поэтому важен для биологический насос который экспортирует углерод и другие твердое органическое вещество из поверхностных вод Мирового океана. Процесс нитрификации имеет решающее значение для отделения переработанной продукции от продукции, ведущей на экспорт. Биологически метаболизированный азот возвращается в пул неорганического растворенного азота в форме аммиака. Опосредованная микробами нитрификация превращает аммиак в нитрат, который впоследствии может быть поглощен фитопланктоном и переработан.[10]

Реакция окисления нитрита, осуществляемая Нитробактер как следует;

НЕТ2− + H2O → НЕТ3− + 2H+ + 2e−

2H+ + 2e− + ½O2 → H2О[9]

В Свободная энергия Гиббса выход окисления нитрита составляет:

ΔGο = -74 кДж моль−1 НЕТ2−

В океанах такие нитритокисляющие бактерии, как Нитробактер обычно находятся в непосредственной близости от бактерий, окисляющих аммиак.[11] Эти две реакции вместе составляют процесс нитрификации. Реакция окисления нитрита обычно протекает быстрее в океанических водах и, следовательно, не является этапом, ограничивающим скорость нитрификации. По этой причине нитриты редко накапливаются в океанских водах.

Двухступенчатое превращение аммиака в нитрат наблюдается у таких видов бактерий, как Нитробактер озадачивает исследователей.[12][13] Полная нитрификация, превращение аммиака в нитрат за одну стадию, дает выход энергии (∆G ° ′) -349 кДж моль.−1 NH3, в то время как выход энергии для стадий окисления аммиака и окисления нитрита наблюдаемой двухступенчатой ​​реакции составляет −275 кДж моль−1 NH3, и −74 кДж моль−1 НЕТ2−, соответственно.[12] Эти значения показывают, что для организма было бы энергетически выгодно провести полную нитрификацию от аммиака до нитрата, а не проводить только одну из двух стадий. Эволюционная мотивация независимой двухэтапной реакции нитрификации является областью текущих исследований. В 2015 году было обнаружено, что род Нитроспира обладает всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за одну стадию, что позволяет предположить, что эта реакция действительно происходит.[12][13] Это открытие поднимает вопросы об эволюционной способности Нитробактер проводить только нитрит-окисление.

Метаболизм и рост

Члены рода Нитробактер использовать нитрит как источник электронов (восстановитель ), O2 как источник энергии,[14] и CO2 как источник углерода.[11] Нитрит не является особенно подходящим субстратом для получения энергии. Термодинамически окисление нитрита дает выход (∆G ° ′) всего -74 кДж моль.−1 НЕТ2−.[12] Как результат, Нитробактер развил узкоспециализированный метаболизм, позволяющий получать энергию от окисления нитрита.

Клетки в роду Нитробактер размножаются почкованием или двойным делением.[5][2] Карбоксисомы, которые способствуют фиксации углерода, находятся в литоавтотрофно и миксотрофно выросшие клетки. Дополнительные энергосберегающие включения: Гранулы ПГБ и полифосфаты. Когда присутствуют и нитрит, и органические вещества, клетки могут проявлять двухфазный рост; сначала используется нитрит, а после фазы задержки органическое вещество окисляется. Хемоорганотроф рост медленный и несбалансированный, поэтому видно больше гранул поли-β-гидроксибутирата, которые искажают форму и размер клеток.

Фермент, ответственный за окисление нитрита до нитрата у представителей этого рода Нитробактер представляет собой нитрит-оксидоредуктазу (NXR), которая кодируется геном nxrA.[15] NXR состоит из двух субъединиц и, вероятно, образует αβ-гетеродимер.[16] Фермент существует внутри клетки на специализированных мембранах в цитоплазме, которые могут складываться в пузырьки или трубочки.[16] Считается, что α-субъединица является местом окисления нитрита, а β-субъединица представляет собой электронный канал от мембраны.[16] Направление реакции, катализируемой NXR, может быть изменено в зависимости от концентрации кислорода.[16] Регион nxrA Ген, который кодирует β-субъединицу фермента NXR, аналогичен по последовательности железо-серным центрам бактериальных ферредоксинов и β-субъединице фермента нитратредуктазы, обнаруженной в кишечная палочка.[17]

Экология и распространение

Цикл водного азота. Превращению нитрита в нитрат способствуют виды в родах Нитробактер и Нитроспира.[18]

Род Нитробактер широко распространен как в водной, так и в наземной среде.[2] Нитрифицирующие бактерии имеют оптимальный рост между 25 и 30 ° C и не могут выжить после верхнего предела 49 ° C или нижнего предела 0 ° C. Это ограничивает их распространение, хотя их можно найти в самых разных средах обитания.[1] Клетки в роду Нитробактер иметь оптимальный pH для роста между 7,3 и 7,5, и погибнет при температурах выше 120 ° F (49 ° C) или ниже 32 ° F (0 ° C).[1] По словам Грундманна, Нитробактер оптимально растет при 38 ° C и pH 7,9, но Холт утверждает, что Нитробактер Оптимально растут при 28 ° C и в диапазоне pH от 5,8 до 8,5, хотя их оптимум pH составляет от 7,6 до 7,8.[19][3]

Основная экологическая роль представителей рода Нитробактер заключается в окислении нитрита до нитрата, основного источника неорганического азота для растений. Члены рода Нитроспира также играют важную роль в качестве окислителей нитритов.[20] Эта роль также важна в аквапоника.[1][21] Поскольку все члены рода Нитробактер находятся облигатные аэробы кислород вместе с фосфором, как правило, являются факторами, ограничивающими их способность выполнять азотфиксацию.[1] Одно из основных последствий Нитросомонады и Нитробактер как в океанических, так и в наземных экосистемах находится в процессе эвтрофикация.[22]

Распределение и различия в скорости нитрификации у разных видов Нитробактер может быть связано с различиями в плазмиды среди видов, как следует из данных, представленных в Schutt (1990), плазмидная ДНК, специфичная для среды обитания, была индуцирована адаптацией к некоторым из исследованных озер.[23] Последующее исследование, проведенное Наварро и другие. (1995) показали, что различные Нитробактер популяции несут две большие плазмиды.[22] В сочетании с исследованием Schutts (1990), Navarro et al. (1995) проиллюстрировали геномные особенности, которые могут играть решающую роль в определении распределения и экологического воздействия представителей этого рода. Нитробактер. Нитрифицирующие бактерии, как правило, менее многочисленны, чем их гетеротрофные аналоги, поскольку реакции окисления, которые они проводят, имеют низкий выход энергии, и большая часть их производства энергии направляется на фиксацию углерода, а не на рост и размножение.[1]

История

Сергей Николаевич Виноградский

В 1890 г. украинец -русский микробиолог Сергей Виноградский изолировал первый чистые культуры из нитрифицирующие бактерии которые способны расти при отсутствии органическая материя и Солнечный свет. Исключение Виноградским органических материалов при приготовлении своих культур признано одним из факторов, способствующих его успеху в изолировании микробов.[24] В 1891 г. английский химик Роберт Уорингтон предложили двухступенчатый механизм для нитрификация, опосредованный двумя различными роды бактерий. Первым предложенным этапом было превращение аммиака в нитрит, а вторым - окисление нитрита в нитрат.[25] Виноградский назвал бактерии, ответственные за окисление нитрита до нитрата Нитробактер в его последующем исследовании микробной нитрификации в 1892 году.[26] Уинслоу и др. предложил типовой вид Нитробактер виноградский в 1917 г.[27] Официально вид был признан в 1980 году.[28]

Основные виды

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я «Факты о нитрифицирующих бактериях».
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Сплек, Ева; Бок, Эберхард (2004). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том второй: PRoteobacteria, часть A Вводные очерки. Springer. С. 149–153. ISBN  978-0-387-241-43-2.
  3. ^ а б c Grundmann, GL; Нейра, М; Норманд, П. (2000). «Филогенетический анализ с высоким разрешением NO2 - окисляющих видов Nitrobacter с использованием последовательности IGS rrs-rrl и генов rrl». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 50 (Pt 5): 1893–8. Дои:10.1099/00207713-50-5-1893. PMID  11034501.
  4. ^ Grunditz, C; Далхаммар, Г. (2001). «Разработка тестов ингибирования нитрификации с использованием чистых культур Nitrosomonas и Nitrobacter». Водные исследования. 35 (2): 433–40. Дои:10.1016 / S0043-1354 (00) 00312-2. PMID  11228996.
  5. ^ а б c d Pillay, B .; Roth, G .; Оеллерманн, А. (1989). «Культурные характеристики и идентификация морских нитрифицирующих бактерий из закрытой системы разведения креветок в Дурбане». Южноафриканский журнал морских наук. 8 (1): 333–343. Дои:10.2989/02577618909504573.
  6. ^ а б c d Теске, А; Alm, E; Regan, JM; Тозе, S; Rittmann, B.E .; Шталь, Д. А. (1994-11-01). «Эволюционные взаимоотношения между аммиачными и нитритокисляющими бактериями». Журнал бактериологии. 176 (21): 6623–6630. Дои:10.1128 / jb.176.21.6623-6630.1994. ISSN  0021-9193. ЧВК  197018. PMID  7961414.
  7. ^ Эрих, Силке; Беренс, Дорис; Лебедева, Елена; Людвиг, Вольфганг; Бок, Эберхард (1995). "Новая облигатно хемолитоавтотрофная нитритокисляющая бактерия, Nitrospira moscoviensis sp. Nov. И ее филогенетические отношения". Архив микробиологии. 164 (1): 16–23. Дои:10.1007 / bf02568729. PMID  7646315.
  8. ^ а б Сорокин, Дмитрий Ю; Люкер, Себастьян; Веймелкова, Дана; Кострикина, Надежда А; Kleerebezem, Робберт; Риджпстра, В. Ирэн С; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Ле Пелье, Дени; Муйзер, Джерард (2017-03-09). «Расширение нитрификации: открытие, физиология и геномика нитритокисляющей бактерии из филума Chloroflexi». Журнал ISME. 6 (12): 2245–2256. Дои:10.1038 / ismej.2012.70. ISSN  1751-7362. ЧВК  3504966. PMID  22763649.
  9. ^ а б Zehr, Jonathan P .; Кудела, Рафаэль М. (01.01.2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки. 3: 197–225. Дои:10.1146 / annurev-marine-120709-142819. ISSN  1941-1405. PMID  21329204.
  10. ^ а б Йул, Эндрю; Мартин, Адриан П .; Фернандес, Камила; Кларк, Даррен Р. (21.06.2007). «Значение нитрификации для океанической новой продукции». Природа. 447 (7147): 999–1002. Дои:10.1038 / природа05885. ISSN  0028-0836. PMID  17581584.
  11. ^ а б «Сеть нитрификации». nitrificationnetwork.org. Архивировано из оригинал на 2018-05-02. Получено 2017-03-24.
  12. ^ а б c d Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В .; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Фирхейлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira». Природа. 528 (7583): 504–509. Дои:10.1038 / природа16461. ISSN  0028-0836. ЧВК  5152751. PMID  26610024.
  13. ^ а б van Kessel, Maartje A.H.J .; Speth, Daan R .; Альбертсен, Мадс; Nielsen, Per H .; Op den Camp, Huub J.M .; Картал, Боран; Jetten, Mike S.M .; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом». Природа. 528 (7583): 555–559. Дои:10.1038 / природа16459. ISSN  0028-0836. ЧВК  4878690. PMID  26610025.
  14. ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород - это высокоэнергетическая молекула, питающая сложную многоклеточную жизнь: фундаментальные поправки к традиционной биоэнергетике» СКУД Омега 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
  15. ^ Поли, Франк; Верц, Софи; Brothier, Элизабет; Дегранж, Валери (01.01.2008). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью подхода клонирования-секвенирования ПЦР, нацеленного на функциональный ген nxrA». FEMS Microbiology Ecology. 63 (1): 132–140. Дои:10.1111 / j.1574-6941.2007.00404.x. ISSN  1574-6941. PMID  18031541.
  16. ^ а б c d Гаррити, Джордж М. (2001-01-01). Руководство по систематической бактериологии Bergey's. Springer Science & Business Media. п.462. ISBN  9780387241456.
  17. ^ Кирштейн, К .; Бок, Э. (1 января 1993 г.). «Тесная генетическая связь между нитрит-оксидоредуктазой Nitrobacter hamburgensis и нитратредуктазами Escherichia coli». Архив микробиологии. 160 (6): 447–453. Дои:10.1007 / bf00245305. ISSN  0302-8933. PMID  8297210.
  18. ^ Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В .; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Фирхейлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация путем Нитроспира бактерии ". Природа. 528 (7583): 504–509. Дои:10.1038 / природа16461. ISSN  1476-4687. ЧВК  5152751. PMID  26610024.
  19. ^ а б c d е Холт, Джон Дж .; Хендрикс Берджи, Дэвид (1993). Р.С. Порода (ред.). Руководство Берджи по детерминантной бактериологии (9-е изд.). СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN  978-0-683-00603-2.
  20. ^ Стэнли В. Уотсон; Эберхард Бок; Фредерика В. Валуа; Джон Б. Уотербери; Урсула Шлоссер (1986). «Nitrospira marina gen. Nov. Sp. Nov .: хемолитотрофная нитритокисляющая бактерия». Arch Microbiol. 144 (1): 1–7. Дои:10.1007 / BF00454947.
  21. ^ Ху, Чжэнь; Ли, Джэ Ву; Чандран, Картик; Ким, Сонгпё; Бротто, Ариана Коэльо; Ханал, Самир Кумар (01.07.2015). «Влияние видов растений на восстановление азота в аквапонике». Биоресурсные технологии. Международная конференция по новым тенденциям в биотехнологии. 188: 92–98. Дои:10.1016 / j.biortech.2015.01.013. PMID  25650140.
  22. ^ а б Navarro, E .; Degrange, V .; Бардин, Р. (1995-01-01). Balvay, Жерар (ред.). Разделение пространства в водных экосистемах. Разработки в гидробиологии. Springer Нидерланды. С. 43–48. Дои:10.1007/978-94-011-0293-3_3. ISBN  9789401041294.
  23. ^ Шютт, Кристиан (1990-01-01). «Плазмиды и их роль в естественных водных бактериальных сообществах». В Овербеке, Юрген; Chróst, Ryszard J. (ред.). Экология водных микробов. Серия Брока / Спрингера в современной биологии. Springer Нью-Йорк. С. 160–183. Дои:10.1007/978-1-4612-3382-4_7. ISBN  9781461279914.
  24. ^ Виноградский, Сергей (1890). "Recherches sur les Organismes de la Nitrification". Веха в микробиологии. 110: 1013–1016.
  25. ^ «Исследования нитрификации и нитрифицирующих организмов». Наука. 18: 48–52. 1891.
  26. ^ Виноградский, Сергей (1892). «Вклад в морфологию организмов нитрификации». Архивы биологической науки. 1: 86–137.
  27. ^ Уинслоу, Чарльз-Эдвард (1917). «Характеристика и классификация типов бактерий». Наука. 39 (994): 77–91. Дои:10.1126 / science.39.994.77. PMID  17787843.
  28. ^ Д., Скерман В.Б .; Вики., Макгоуэн; Эндрюс., Снит, Питер Генри; комитет., Международный комитет по систематической бактериологии. Судебная комиссия. Ad hoc (1 января 1989 г.). Утвержденные списки названий бактерий. Американское общество микробиологов. ISBN  9781555810146. OCLC  889445817.