Нейронный ансамбль - Neuronal ensemble

Сюда перенаправляется «нейронное население». Относительно анатомической группы клеток см. Ядро (нейроанатомия).

А нейронный ансамбль это население нервная система клетки (или же культурный нейроны ) участвует в конкретном нейронном вычислении.

Фон

Концепция нейронного ансамбля восходит к работе Чарльз Шеррингтон кто описал функционирование ЦНС как система рефлекс дуги, каждая из которых состоит из связанных возбуждающих и тормозных нейроны. В схеме Шеррингтона α-мотонейроны представляют собой конечный общий путь ряда нейронные цепи разной сложности: мотонейроны объединить большое количество входных данных и отправить их окончательный результат мышцам.

Дональд Хебб Теоретически разработал концепцию ансамбля нейронов в своей знаменитой книге «Организация поведения» (1949). Он определил «клеточную сборку» как «диффузную структуру, состоящую из клеток коры и промежуточного мозга, способную кратковременно действовать как замкнутая система, доставляя облегчение другим таким системам». Хебб предположил, что, в зависимости от функциональных требований, отдельные клетки мозга могут участвовать в различных клеточных сборках и участвовать в нескольких вычислениях.

В 1980-х годах Апостолос Георгопулос и его коллеги Рон Кеттнер, Эндрю Шварц и Кеннет Джонсон сформулировали гипотеза популяционного вектора объяснить, как популяции моторная кора нейроны кодируют направление движения. Эта гипотеза основана на наблюдении, что отдельные нейроны имеют тенденцию больше разряжаться при движениях в определенных направлениях, так называемых предпочтительные направления для отдельных нейронов. В модели вектора популяции отдельные нейроны «голосуют» за предпочтительные направления, используя свою скорость активации. Окончательный голос рассчитывается путем векторного суммирования отдельных предпочтительных направлений, взвешенных по нейронным скоростям. Эта модель оказалась успешной в описании кодирования моторной корой направления досягаемости, а также способна предсказывать новые эффекты. Например, популяционный вектор Георгопулоса точно описывал умственные повороты, совершаемые обезьянами, которые были обучены переводить местоположения визуальных стимулов в пространственно смещенные местоположения достигаемых целей.

Кодирование

Основная статья: Нейронное кодирование

Нейронные ансамбли кодируют информацию по принципу Википедия операция - многократное редактирование многими участниками. Нейробиологи обнаружили, что отдельные нейроны очень шумные. Например, исследуя активность только одного нейрона в зрительная кора, очень сложно реконструировать визуальную сцену, на которую смотрит владелец мозга. Как и отдельный участник Википедии, отдельный нейрон «знает» не все и, скорее всего, совершит ошибки. Эта проблема решается мозгом, имеющим миллиарды нейронов. Обработка информации мозгом - это обработка популяции, и она также распределяется - во многих случаях каждый нейрон знает немного обо всем, и чем больше нейронов участвует в работе, тем точнее кодирование информации. В схеме распределенной обработки отдельные нейроны могут проявлять нейронный шум, но население в целом усредняет этот шум.

Альтернативой ансамблевой гипотезе является теория о существовании узкоспециализированных нейронов, которые служат механизмом кодирования нейронов. В зрительной системе такие клетки часто называют клетки бабушки потому что они будут реагировать в очень специфических обстоятельствах - например, когда человек смотрит на фотографию своей бабушки. Нейробиологи действительно обнаружили, что некоторые нейроны предоставляют лучшую информацию, чем другие, и популяция таких опытных нейронов улучшилась. соотношение сигнал шум[нужна цитата ]. Однако основной принцип ансамблевого кодирования остается в силе: большие популяции нейронов работают лучше, чем отдельные нейроны.

Считается, что появление специфических нейронных сборок обеспечивает функциональные элементы мозговой деятельности, которые выполняют основные операции обработки информации (см. Fingelkurts An.A. и Fingelkurts Al.A., 2004; 2005).[1][2]

Нейронный код или «язык», на котором говорят нейронные ансамбли, очень далек от понимания. В настоящее время существует две основные теории о нейронном коде. В теория кодирования скорости утверждает, что отдельные нейроны кодируют поведенчески значимые параметры по их средней частоте срабатывания, и точное время возникновения нейрональных спайков не имеет значения. В теория временного кодированиянапротив, утверждает, что точное время нейрональных спайков является важным механизмом кодирования.

Нейронные колебания которые синхронизируют активность нейронов в ансамбле, по-видимому, являются важным механизмом кодирования. Например, предполагается, что в основе визуального привязка функций (Грей, Зингер и другие). Кроме того, стадии сна и бодрствования связаны с различными колебательными паттернами.

Расположение и функции

Относительно простые нейронные ансамбли работают в спинной мозг где они контролируют основные автоматизмы, такие как моносинаптические сухожильный рефлекс и реципрокная иннервация мышц.[нужна цитата ] К ним относятся как возбуждающие, так и тормозящие нейроны. Генерации центральных паттернов, которые находятся в спинном мозге, представляют собой более сложные ансамбли для координации движений конечностей во время локомоции. Нейронные ансамбли высших мозг структуры, такие как кора головного мозга, базальный ганглий и мозжечок до конца не изучены, несмотря на обширную литературу по нейроанатомии этих регионов.

Декодирование в реальном времени

После того, как были внедрены методы многоэлектродной записи, задача реального времени расшифровка информации от больших нейронных ансамблей стало возможным. Если, как показал Георгопулос, всего несколько первичных мотонейронов могут точно предсказать движение руки в двух плоскостях, реконструкция движения всей конечности станет возможной при достаточном количестве одновременных записей. Параллельно с введением огромного стимула в области нейробиологии от DARPA несколько лабораторных групп потратили миллионы долларов на создание интерфейсов мозг-машина. Из этих групп две были успешными в экспериментах, показывающих, что животные могут управлять внешними интерфейсами с моделями на основе их нейронной активности, и что после того, как контроль перешел с руки на модель мозга, животные могли научиться управлять им лучше. Эти две группы возглавляют Джон Донохью и Мигель Николелис, и оба участвуют в испытаниях на людях со своими методами.

Джон Донохью основал компанию Киберкинетика для облегчения коммерциализации интерфейсов мозг-машина. Они купили массив Юты у Ричард А. Норманн. Вместе с коллегами Хацопулосом, Панински, Феллоузом и Серруей они впервые показали, что нейронные ансамбли могут использоваться для управления внешними интерфейсами, если обезьяна управляет курсором на экране компьютера с помощью своего разума (2002).

Мигель Николелис работал с Джоном Чапином, Йоханом Вессбергом, Марком Лаубахом, Хосе Карменой, Михаилом Лебедевым и другими коллегами, которые показали, что активность больших нейронных ансамблей может предсказывать положение руки. Эта работа сделала возможным создание мозг-машина интерфейсы - электронные устройства, которые считывают намерения движения руки и переводят их в движения искусственных исполнительных механизмов. Carmena et al. (2003) запрограммировали нейронное кодирование в интерфейсе мозг-машина, что позволило обезьяне контролировать движения захвата и захвата с помощью робот arm, Лебедев и др. (2005) утверждали, что сети мозга реорганизуются, чтобы создать новое представление о придатке робота в дополнение к представлению собственных конечностей животного.[3]

В дополнение к исследованиям Николелиса и Донохью, группы Эндрю Шварца и Ричарда Андерсена разрабатывают алгоритмы декодирования, которые восстанавливают поведенческие параметры на основе активности нейронного ансамбля. Например, Эндрю Шварц использует алгоритмы вектора популяции, которые он ранее разработал с Апостолосом Георгопулосом.

Демонстрации декодирования активности нейронального ансамбля можно разделить на два основных класса: автономное декодирование и оперативное декодирование (в реальном времени). При автономном декодировании исследователи применяют различные алгоритмы к ранее записанным данным. В этих исследованиях время обычно не является проблемой: сложный алгоритм декодирования может работать в течение многих часов на компьютерном кластере для восстановления 10-минутного фрагмента данных. Онлайн-алгоритмы декодируют (и, что немаловажно, предсказывают) поведенческие параметры в реальном времени. Более того, субъект может получать обратную связь о результатах декодирования - так называемый режим с обратной связью в отличие от режима без обратной связи, в котором субъект не получает никакой обратной связи.

Как и предсказывал Хебб, отдельные нейроны в популяции могут вносить информацию о различных параметрах. Например, Мигель Николелис и его коллеги сообщили, что отдельные нейроны одновременно кодировали положение руки, скорость и силу захвата руки, когда обезьяны выполняли движения захвата и захвата. Михаил Лебедев, Стивен Уайз и их коллеги сообщили префронтальная кора нейроны, которые одновременно кодировали пространственные местоположения, на которые обращали внимание обезьяны, и те, в которых они хранили краткосрочная память. И посещенные, и запомненные местоположения можно было бы декодировать, если бы эти нейроны считались популяциями.

Чтобы решить вопрос о том, сколько нейронов необходимо для получения точных данных об активности популяции, Марк Лаубах из лаборатории Nicolelis использовал анализ нейтронного отбрасывания. В этом анализе он измерил качество считывания нейронов как функцию количества нейронов в популяции. Качество считывания увеличивалось с увеличением числа нейронов - сначала очень заметно, но затем потребовалось значительно большее количество нейронов для улучшения считывания.

Луис Каррильо-Рид и его коллеги продемонстрировали, что внешняя активация всего двух нейронов в ансамбле может вызвать резонансную активацию всего ансамбля и вызвать поведенческую реакцию, связанную с ансамблем, в отсутствие сенсорного стимула.[4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Фингелькурц Ан.А., Фингелькурц Ал.А. (2004). «Упрощение сложности: многовариантность и метастабильность в мозге» (PDF). Международный журнал неврологии. 114 (7): 843–862. Дои:10.1080/00207450490450046. PMID  15204050. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-09-27. Получено 2005-11-13.
  2. ^ Fingelkurts An.A., Fingelkurts Al.A., Kähkönen S.A. (2005). «Функциональная связь в мозгу - это неуловимое понятие?» (PDF). Неврология и биоповеденческие обзоры. 28 (8): 827–836. Дои:10.1016 / j.neubiorev.2004.10.009. PMID  15642624.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  3. ^ Лебедев, М.А. (2005-05-11). «Адаптация коркового ансамбля для представления скорости искусственного исполнительного механизма, управляемого интерфейсом мозг-машина». Журнал неврологии. 25 (19): 4681–4693. Дои:10.1523 / jneurosci.4088-04.2005. ISSN  0270-6474. ЧВК  6724781. PMID  15888644.
  4. ^ Каррильо-Рид, Луис; Хан, Шутинг; Ян, Вэйцзянь; Акроух, Алехандро; Юсте, Рафаэль (июнь 2019). «Управление визуально управляемым поведением с помощью голографического вызова корковых ансамблей». Клетка. 178: 447–457.e5. Дои:10.1016 / j.cell.2019.05.045. ЧВК  6747687. PMID  31257030.

Книги

  • Шеррингтон CS (1906) Интегративное действие нервной системы. Нью-Йорк: Сыновья Чарльза Скрибнера.
  • Hebb DO (1949). Организация поведения. Нью-Йорк: Wiley and Sons.
  • Nicolelis MAL, изд (1999) Методы нейронно-ансамблевой записи. CRC Press.

Журнальные статьи