Нектар шпор - Nectar spur

Нектар подстегивает Аквилегия.
Вид сбоку Tropaeolum majus, растение со шпорцем нектара, возникающим из гипантия цветка.

А шпора нектара представляет собой полое продолжение части цветка. Шпор может возникать из разных частей цветка: чашелистики, лепестки, или же гипантий, и часто содержат ткани, выделяющие нектар (нектарники ).[1][2] Шпоры нектара представлены во многих кладах по всей покрытосеменные, и часто приводятся в качестве примера конвергентная эволюция.[3]

Таксономическое значение

Длинный язык бабочки сфинкса проникает в орхидею с такими же длинными шпорами.

Длина шпорца может быть важным диагностическим признаком для таксономии, полезным для идентификации видов. Например, Пиперия Ядона нельзя легко отличить от других Пиперия (Орхидные ) за исключением необычно короткой длины шпорца.[4]

Экология и эволюция

Наличие шпор нектара в кладе растений связано с такими эволюционными процессами, как коэволюция (двусторонняя эволюция) и опылитель сдвиги (односторонняя эволюция).[5] Подобно вариациям длины цветочных трубок, вариации длины шпор из нектара были связаны с вариациями длины органов у основных опылителей растений, будь то язык бабочек, хоботок мух или клювы колибри.[5] Такое изменение формы цветков может ограничивать доступ опылителей к нектару, ограничивая круг потенциальных опылителей.[6]

В известной исторической истории Дарвин предсказал, что Angraecum sesquipedale, орхидея с очень длинным шпорцем, должна опыляться опылителем с таким же длинным языком.[7] Опылитель, сфинкс мотылек Xanthopan morganii praedicta, был обнаружен и описан через 40 лет после того, как Дарвин сделал свое предсказание.

Шпоры нектара были названы яркими примерами «ключевые нововведения », Которые могут способствовать диверсификации и сыграть роль в адаптивное излучение клад.[3] Columbines (Аквилегия) были тщательно изучены на предмет связи между их шпорами цветочного нектара и их быстрым эволюционным излучением.[3] Однако в последнее время этой идее было опровергнуто, предполагая, что адаптивное излучение Аквилегия Возможно, это связано больше с климатом и привычками, чем с разной длиной шпор нектара.[8][9][10]

Основное развитие и генетика

Было установлено, что с точки зрения развития разная длина шпор нектара основана исключительно на анизотропный удлинение клеток.[11] Однако еще предстоит понять, какие гены лежат в основе удлинения клеток с образованием шпоры. Кооптируются ли одни и те же гены снова и снова у покрытосеменных растений, чтобы сформировать шпоры, или есть несколько путей развития, чтобы образовать шпоры?

Генетическая основа, лежащая в основе развития шпор нектара, была исследована в нескольких классах семейств растений, таких как Линария и Аквилегия.[12] Исследования на модельном заводе Antirrhinum и Арабидопсис идентифицировал тот тип I KNOX Гены SHOOTMERISTEMLESS (STM) играют роль в развитии шпороподобных структур.[13] Эти гены KNOX STM типа I также играют важную роль в развитии верхушки растения, отросток апикальной меристемы, контролируя деление клеток и продлевая неопределенный рост.[14] Последующие исследования экспрессии генов подтвердили, что ортологи генов KNOX I типа экспрессируются в лепестках Линария, род растений со шпорой, отходящей от вентрального лепестка.[15] Однако тип I KNOX гомологи не были дифференциально экспрессированы при развитии шпор на лепестках Аквилегия, в то время как определенные TCP вместо этого было предложено сыграть роль гены.[16] Эти результаты предполагают, что шпоры нектара могут представлять собой случай конвергентная эволюция на генетическом уровне, где нектарная шпора развивалась разными путями.

Список растений со шпорами нектара

Ниже приводится неполный список клад растений со шпорами нектара.

Рекомендации

  1. ^ Антонь, Себастьян; Каминская, Магдалена (01.11.2015). «Сравнительная анатомия цветковых шпор и секреция нектара у четырех представителей Ranunculaceae». Протоплазма. 252 (6): 1587–1601. Дои:10.1007 / s00709-015-0794-5. ISSN  0033-183X. ЧВК  4628095. PMID  25772682.
  2. ^ а б Ронс Декрен, Л. (2001-11-01). «Доказательства развития растений для систематических взаимоотношений Tropaeolum (Tropaeolaceae)». Анналы ботаники. 88 (5): 879–892. Дои:10.1006 / anbo.2001.1525. ISSN  0305-7364.
  3. ^ а б c Ходжес, Скотт А. (1997). "Цветочные шпоры нектара и разнообразие". Международный журнал наук о растениях. 158. № 6, Приложение: Морфология и эволюция цветов (6): S81 – S88. Дои:10.1086/297508. JSTOR  2475168.
  4. ^ Морган и Акерман, Линдлеяна 5: 205–211 (1990)
  5. ^ а б Джонсон, Стивен Д .; Андерсон, Брюс (2010). «Коэволюция между цветами, приносящими пищу, и их опылителями». Эволюция: образование и пропаганда. 3: 32–39. Дои:10.1007 / s12052-009-0192-6.
  6. ^ Whittall, Justen B .; Ходжес, Скотт А. (2007). «Смена опылителей приводит к увеличению длины шпорцев нектара у цветов коломбины». Природа. 447 (7145): 706–709. Дои:10.1038 / природа05857. PMID  17554306.
  7. ^ Дарвин, Чарльз Р. (1862). О различных приспособлениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми, факсимиле edn..
  8. ^ Bastida, Jesús M .; Алькантара, Хулио М .; Рей, Педро Дж .; Варгас, Пабло; Эррера, Карлос М. (04.12.2009). «Расширенная филогения Аквилегии: биогеографические и экологические модели двух одновременных, но противоположных излучений». Систематика и эволюция растений. 284 (3–4): 171–185. Дои:10.1007 / s00606-009-0243-z. HDL:10261/36746. ISSN  0378-2697.
  9. ^ Донохью, Майкл Дж .; Сандерсон, Майкл Дж. (01.07.2015). «Слияние, синновация и депупероны в диверсификации растений». Новый Фитолог. 207 (2): 260–274. Дои:10.1111 / nph.13367. ISSN  1469-8137. PMID  25778694.
  10. ^ Фиор, Симона; Ли, Мингаи; Оксельман, Бенгт; Виола, Роберто; Hodges, Scott A .; Ометто, Лино; Варотто, Клаудио (2013-04-01). «Пространственно-временная реконструкция быстрой радиации Aquilegia посредством секвенирования следующего поколения быстро развивающихся областей хпДНК». Новый Фитолог. 198 (2): 579–592. Дои:10.1111 / nph.12163. ISSN  1469-8137. PMID  23379348.
  11. ^ Puzey, Joshua R .; Gerbode, Sharon J .; Hodges, Scott A .; Крамер, Елена М .; Махадеван, Л. (22 апреля 2012 г.). «Эволюция разнообразия длины шпор в лепестках Aquilegia достигается исключительно за счет анизотропии формы ячеек». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 279 (1733): 1640–1645. Дои:10.1098 / rspb.2011.1873. ISSN  0962-8452. ЧВК  3282339. PMID  22090381.
  12. ^ Гловер, Беверли Дж .; Airoldi, Chiara A .; Brockington, Samuel F .; Фернандес-Мазуэкос, Марио; Мартинес-Перес, Сесилия; Меллерс, Грег; Мойруд, Эдвиг; Тейлор, Лин (2015-05-01). «Как достижения в области сравнительного развития цветов повлияли на наше понимание эволюции цветов?». Международный журнал наук о растениях. 176 (4): 307–323. Дои:10.1086/681562. ISSN  1058-5893.
  13. ^ Гольц, Джон Ф .; Кек, Эмма Дж .; Хадсон, Эндрю (2002-04-02). «Спонтанные мутации в генах KNOX приводят к появлению новой цветочной структуры Antirrhinum». Текущая биология. 12 (7): 515–522. Дои:10.1016 / S0960-9822 (02) 00721-2. ISSN  0960-9822. PMID  11937019.
  14. ^ Бартон, М. К. (01.05.2010). «Двадцать лет спустя: внутренняя работа апикальной меристемы побега, динамо-машина развития». Биология развития. Специальный раздел: Морфогенез. 341 (1): 95–113. Дои:10.1016 / j.ydbio.2009.11.029. PMID  19961843.
  15. ^ Box, Mathew S .; Додсворт, Стивен; Rudall, Paula J .; Бейтман, Ричард М .; Гловер, Беверли Дж. (01.11.2011). «Характеристика генов Linaria KNOX предполагает их роль в развитии лепестковых шпор». Журнал растений. 68 (4): 703–714. Дои:10.1111 / j.1365-313X.2011.04721.x. ISSN  1365-313X. PMID  21790812.
  16. ^ Янт, Леви; Коллани, Сильвио; Пьюзи, Джошуа; Леви, Клара; Крамер, Елена М. (2015-03-22). «Молекулярная основа для трехмерной обработки лепестковой шпоры Аквилегии». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 282 (1803): 20142778. Дои:10.1098 / rspb.2014.2778. ISSN  0962-8452. ЧВК  4345449. PMID  25673682.
  17. ^ Трэверс, Стивен Э; Темелес, Итан Дж; Пан, Ирвин (2003-02-01). «Взаимосвязь между кривизной нектарной шпоры у камыша (Impatiens capensis) и удалением пыльцы опылителями колибри». Канадский журнал ботаники. 81 (2): 164–170. Дои:10.1139 / b03-014. ISSN  0008-4026.