Meloidogyne arenaria - Meloidogyne arenaria

Meloidogyne arenaria
Meloidogyne arenaria at Beta vulgaris (03) .jpg
Meloidogyne arenaria на Beta vulgaris (свекла)
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Нематода
Учебный класс:
Secernentea
Подкласс:
Диплогастерия
Заказ:
Тайленхида
Надсемейство:
Тайленхоидея
Семья:
Гетеродериды
Подсемейство:
Meloidogyninae
Род:
Мелоидогин
Разновидность:
М. arenaria
Биномиальное имя
Meloidogyne arenaria
Читвуд (1949)

Meloidogyne arenaria является разновидностью патогенных растений нематоды. Эта нематода также известна как арахис корневые узловые нематоды. Слово "Мелоидогин"происходит от двух греческих слов, которые означают" в форме яблока "и" женщина ".[1] Узелковая нематода арахиса, М. arenaria один из «основных» Мелоидогин вида из-за его мирового экономического значения.[2] М. arenaria является преобладающим видом нематод в США, атакующим арахис в Алабаме, Флориде, Джорджии и Техасе.[3] Наиболее опасным видом нематод для арахиса в США является М. arenaria гонка 1 и потери могут превышать 50% на сильно зараженных полях.[4] Среди нескольких Мелоидогин виды, которые были охарактеризованы, М. arenaria является наиболее изменчивым как морфологически, так и цитологически.[2] В 1949 году были идентифицированы две расы этой нематоды: раса 1, которая размножается на арахисе, и раса 2, которая не может этого делать.[2] Однако в недавнем исследовании были описаны три расы (расы 1, 2 и 3).[5] Лопес-Перес и др. (2011) также изучали популяции М. arenaria расы 2, которая размножается на томатах, несущих Ми ген и раса 3, которая воспроизводится как на устойчивом перце, так и на томате.[6]

История

М. arenaria имеет ту же историю, что и другие нематоды с корневыми узелками. Мелоидогин spp изначально были сгруппированы вместе с цистовыми нематодами (Гетеродера spp), но позже они были разделены после того, как было подтверждено, что они значительно отличаются друг от друга. Изменения, которые были внесены при обнаружении Мелоидогин виды нематод описаны ниже;

  • 1855 - Преподобный Майлз Джозеф Беркли (священник) заметил галлы на огурцах в теплице в Англии. Это было первое официальное сообщение о нематодах, вызывающих галлы на корнях растений.
  • 1871 - Шмидт описал Heterodera schactii нематода сахарной свеклы.
  • 1872 - описал Грифф Anguillula radicicola - нематода, которая вызывала галлы на злаках и травах, но на самом деле это была Дитиленх а не нематода корневого узла.
  • 1879 - Корню - описал узловатую нематоду как Anguillula marioni .
  • 1884 - Мюллер решил, что нематода, вызывающая корневые узелки, такая же, как нематода, вызывающая заедание корней Гриффа, и что обе должны быть Гетеродера- Heterodera radicicola.
  • 1887 - Гоэльди - Бразилия - описал корневой узел на кофе - Meloidogyne exigua.
  • 1932 - Гуди - решил, что использование Heterodera radicicola был некорректен в соответствии с Международными правилами зоологической номенклатуры как оригинал H. radicicola не была нематодами корневого узла. Он переименовал это Heterodera marioni.
  • 1949 - Читвуд удалил их из Гетеродера потому что они отличались от кисты нематод. Поскольку древнейшее название рода было Goeldi's Meloidogyne exigua, это имя имело приоритет. Читвуд описал пять видов на основании паттернов промежности: М. arenaria будучи одним из пяти.[7]

Распределение

Повреждение урожая этой нематодой в основном происходит в более теплых регионах и редко встречается в районах, где среднемесячные температуры приближаются к нулю.[2] Нематода сучков арахиса, раса 1, встречается во всех районах выращивания арахиса.[8]

Экономическое значение

Арахисовая нематода, вызывающая сучок, является наиболее серьезным нематодным вредителем сельскохозяйственных культур и, вероятно, наиболее серьезной проблемой, связанной с болезнями, передаваемыми через почву. Например, нематода присутствует почти на всех полях, на которых выращивают урожай во Флориде, и, по оценкам, более чем на 50% этих полей нанесен экономический ущерб. Отдельные поля арахиса, сильно зараженные нематодами корневых узлов, потеряли более 75% урожая. Помимо причинения значительного ущерба, он также увеличивает серьезность и заболеваемость другими болезнями, передаваемыми через почву, такими как гниль южных стеблей и Цилиндрокладий черная гниль.[9] М. arenaria Вредитель категории C в Калифорнии.[7]

Морфология и анатомия

Различные стадии развития этой нематоды имеют уникальные особенности, которые используются для их описания. Среди признаков, обычно используемых для определения видов и популяций нематод, большое значение имеют морфометрические признаки.[5]

Самки опухшие, грушевидные, жемчужно-белые, малоподвижные. Они откладывают яйца в студенистой массе, которая обычно выступает из поврежденной ткани корня. Самки этой нематоды полностью эндопаразиты.[10] Зрелые самки М. arenaria идентифицируются по отметинам кутикулы в области промежности, длине стилета, точкам на кутикуле.[7][10] При описании морфологии М. arenaria race1, Eisenback et al. (1981) сообщили, что у самок спинная дуга уплощена и закруглена. Штрихи на дуге слегка изрезаны по боковым линиям и обычно образуют плечо на дуге. Стилет очень прочный, а конус и стержень широкие. Губной диск и губы имеют форму гантели и большие боковые губы, которые отделены от медиальных губ и области головы.[11] В исследовании, проведенном в Аргентине, модели промежности у 100 женщин из популяции М. arenaria, раса 2, растущая на растениях томатов, была проанализирована и наблюдались умеренные морфологические вариации. Общая форма в большинстве случаев была округлой, но в небольшой части (4%) она была овальной. 46% женщин показали низкую спинную дугу, в то время как 38% - высокую спинную дугу, а остальные были промежуточными. Линии в постанальной области были гладкими или волнистыми, непрерывными или прерывистыми, иногда образующими плечи (18% женщин). Крылья вообще не наблюдались. Фазмиды были видны в 25% паттернов, а среднее расстояние между ними составляло 24,33 ± 1,61 мм. Только у семи из ста самок наблюдались узоры промежности с боковыми линиями, слабо разделенными разветвленными штрихами. Взрослые самки имели грушевидную форму и не имели терминального бугорка в задней части тела. Длина тела самок колебалась от 465 мм до 1129 мм. Экскреторная пора самок располагалась ближе к основанию стилета, чем к срединной луковице, примерно на 2 стилета в длину, что согласуется с типичным М. arenaria образец. Стилет дорсально изогнут.[5]

Молодь второй стадии этой нематоды короткая (400–600 мкм) с очень короткими стилетами (10–15 мкм). Стилет слегка склеротизирован, с нечеткими выступами. Головной каркас также слабо склеротизирован. Пищеводная железа перекрывает кишечник вентрально, а хвост сужается к заостренному концу с четким окончанием.[10] В исследовании молодые особи второй стадии (J2s) в среднем имели длину 458,51 ± 20,48 мм и ширину 15,35 ± 0,76 мм. Прямая кишка не была расширена. Длина хвоста (от ануса до заднего конца) 56,21 ± 2,78 мм, кончик хвоста закруглен.[5]

Самцы М. arenaria длинные (от 1,0 до 2,0 мм). Стилет короткий, с отчетливыми выступами. Пищеводная железа вентрально перекрывает кишечник. Хвост короткий, округлый, без бурсы. Спикулы открываются на небольшом расстоянии от кончика хвоста.[10] У самцов также есть головная шляпа, которая невысока и наклонена кзади с 2 или 3 неполными кольцами вокруг области головы. Стилет заостренный, просвет имеет небольшой выступ с вентральной стороны.[11] В своем исследовании Гарсиа и Санчез-Пуэрта (2012) также сообщили, что средняя длина мужского тела составляла 1,6 ± 0,31 мм. Голова самцов от плоской до вогнутой, с умеренно приподнятым губным диском. У самцов также было четыре боковые линии, которые легко просматривались.[5]

Симптомы корневого узла арахиса

Эти нематоды вызывают симптомы как на листьях, так и на корнях. Симптомы завязки на листьях могут проявиться в любое время вегетационного периода. Эти симптомы нематодного повреждения растений арахиса варьируются от задержки роста, пожелтения, увядания и даже гибели растений.[9] Феррис (1999–2012) также сообщил, что нематоды вызывают пожелтение; полуденное увядание; симптомы водного и питательного стресса; а иногда и смерть, особенно если нематода взаимодействует с другими организмами.[7] Они могут появиться в урожае арахиса примерно через 100 дней после посадки или после периодов сухой жаркой погоды. Участки арахиса, поврежденные нематодами корневых узлов, обычно имеют округлую или продолговатую форму, а ряды инфицированных растений никогда не могут перекрываться, как у здоровых растений. Обычно растения увядают и в конечном итоге умирают в районах с высокой популяцией нематод.[9]

Корневые симптомы аналогичны симптомам, вызываемым всеми нематодами, включая уменьшение количества питающих корней и задержку роста корней, но нематоды с корневыми узелками вызывают уникальные симптомы на корнях и стручках. Нематоды вызывают образование галлов (узлов) как на корнях, так и на стручках арахиса, и эти галлы являются высокоэффективным диагностическим средством для выявления узловатых нематод по сравнению с другими нематодами, поражающими арахис. Наличие галлов на корнях, колышках и стручках проявляется в виде одиночных или множественных бородавчатых наростов, которые могут или не могут быть обесцвечены. По мере прогрессирования заражения нематодами корневых узлов и, как правило, в конце сезона вторичные корневые гнили и стручки вызывают дальнейшее повреждение и, в конечном итоге, гибель растений.[9]

Многие почвенные грибы, особенно Sclerotium rolfsii (которая вызывает гниль южных стеблей) и Малая склеротиния (который вызывает ожог склеротинии), заразит ослабленные растения арахиса и приведет к их гибели. Заражение стержня нематодами корневого узла ослабляет колышек, так что он ломается во время сбора урожая, что способствует дополнительным потерям урожая, поскольку отделившиеся стручки остаются в почве. Заражение стручков приводит к снижению качества урожая.[3]

Порог повреждения или начальная плотность популяции нематод, при которой урожай арахиса начинает снижаться, находится в диапазоне от 1 до 10 яиц и молоди второй стадии на 500 см3 почвы. М. arenaria на восприимчивых сортах арахиса.

Размножение и жизненный цикл

Размножение происходит митотически путем партеногенеза, и этот вид имеет число хромосом от 30 до 50.[2] Жизненный цикл всего Meloidoigyne spp похожи, но у них разные температурные требования. При температуре от 32,8 до 39,50 ° C, М. arenaria на арахисе достигли стадии откладки яиц примерно за 21 день и завершили свой жизненный цикл за 32 дня. Уровни популяции увеличивались быстрее с начального уровня в 10 молодых особей на растение, что с 1000 или 10 000 на растение.[8]

Взрослые самки откладывают яйца в защитную студенистую матрицу, вблизи или сразу за пределами поверхности корня. Одна самка откладывает от 500 до 1500 яиц в течение своей жизни, которая длится примерно два-три месяца. Яйца выводятся только при благоприятных условиях, таких как достаточная влажность и теплая температура. Внутри яйца начинается развитие корневых узловатых нематод. После завершения эмбриогенеза молодь первой стадии остается внутри яйца до тех пор, пока она не линяет и не превратится в молодь второй стадии. У молоди первой стадии (J1) стилет отсутствует. Молодь второй стадии (J2) вылупляется из яйца и свободно перемещается по почве в поисках подходящего растения-хозяина. Как только они находят подходящего хозяина и проникают в корень с помощью стилета, они начинают питаться в течение 24 часов, вызывая образование гигантских клеток. Затем J2 трижды линяют (на J3, J4 и затем на взрослую особь), прежде чем они созреют и станут взрослыми. Взрослые самцы остаются червеобразными и вылезают из корня, в то время как самки набухают и приобретают грушевидную / круглую форму. Самки откладывают яйца в студенистую матрицу, которая снова вылупляется, и цикл повторяется, если условия окружающей среды благоприятны.[12]Продолжительность жизненного цикла зависит от факторов окружающей среды, в основном от температуры и статуса хозяина. Для завершения жизненного цикла может потребоваться около 1 месяца. У нематод также очень высокая репродуктивная способность.[1]

Пищевое поведение

Подобно другим нематодам с корневыми узелками, чтобы питаться внутри хозяина, эта нематода должна установить взаимодействие с растением. J2 притягиваются к верхушке корня в зоне растяжения и в зонах бокового прорастания корня. Изначально сообщалось, что их привлекает CO.2и, очевидно, небольшими молекулами, которые поддаются диализу, - возможно, аминокислотам. Недавние исследования показывают, что привлекательность может быть не связана с CO.2 но для снижения pH в результате образования угольной кислоты из CO2 в растворе.[7]

Вторая молодь (J2) проникает в зону растяжения механическими (толчки стилетом) и, вероятно, химическими (целлюлаза и пектиназа) способами. Он движется между кортикальными клетками, а не через них, к верхушке корня, поворачивается у меристемы и мигрирует обратно в сосудистый цилиндр в зоне дифференцировки клеток.[7] Как только J2 находится в корне, они мигрируют внутриклеточно к проваскулярным клеткам и начинают паразитировать на клетках в течение 24 часов. Нематода инициирует формирование гигантской клетки (также называемой «медсестрой») из потенциальной сосудистой ткани. Субвентральная железа становится заметной после проникновения в корень, и она может играть роль секретирующих ферментов, которые играют роль в образовании гигантской клетки, которая представляет собой большую клетку с несколькими ядрами. Гигантские клетки очень большого размера (увеличение в 100 раз), с уменьшенными вакуолями и многоядерный содержащий от 40 до 100 ядер. Самка питается из гигантской клетки по мере того, как она расширяется и накапливает яйца кзади. После образования гигантских клеток происходит развитие галла, хотя эти два события являются отдельными. Галлы возникают в результате гипертрофии и гиперплазии клеток вокруг гигантских клеток. Считается, что регуляторы роста (ИУК) играют роль в увеличении клеток, поскольку они увеличивают пластичность клеточной стенки.[7]

Диапазон хостов

М. arenaria паразитирует на арахисе, овощах, травах, фруктовых декоративных растениях и табаке.[1] Узловатая нематода, М. arenaria может заразить почти все семейства растений.[5] Характеризуя круг хозяев нематоды корневых узлов арахиса, López-Pérez et al., 2011 сообщили, что наиболее частыми хозяевами нематоды корневых узлов арахиса были овощи, фруктовые деревья, табак, виноградная лоза и сорняки.[6]

Управление

  • Устойчивые к растениям сорта: Хотя гены, обеспечивающие устойчивость к нематоде корневых узлов арахиса, не были обнаружены в культурном арахисе, другие Арахис виды были идентифицированы как обладающие высокой устойчивостью или иммунитетом к нематоде узлового корня арахиса. Симпсон и Старр (1991) и Гарсия и др. (1996) сообщили об успешных скрещиваниях для передачи высокого уровня устойчивости нематод в A. hypogaea. Устойчивость была получена от дикого вида, Arachis cardenasii. Устойчивость была получена путем интрогрессии генов устойчивости в A. hypogaea используя серию обратных скрещиваний. Примерами устойчивых сортов арахиса являются COAN и NemaTAM.[9] Оба сорта очень восприимчивы к вирусу пятнистого увядания томатов и распространенным грибковым заболеваниям. Однако в 2008 году Министерство сельского хозяйства США выпустило сорт Tifguard, устойчивый как к вирусу пятнистого увядания томатов, так и к нематоде корневых узлов.[3]
  • Севооборот с культурами, которые являются бедными или не являются хозяевами нематод. Также эффективны двухлетние севообороты с хлопком, травой бахаи или бархатной фасолью.[3]
  • Использование нематоцидов по мере необходимости. Лечение корневых нематод на арахисе традиционно основывалось в первую очередь на обработке зараженных полей нематицидами, такими как гранулированный альдикарб (Темик) или фумигант 1,3-дихлорпропен (Телон).[3] Нематоциды обычно рекомендуются для выращивания ценных культур, таких как арахис, табак и персик.[13]
  • Устойчивые к растениям сорта. Урожайность не пострадает даже при наличии М. arenaria.

Многообещающие текущие исследования и другие вопросы

  • Селекционеры и нематологи активно работают над включением устойчивости к корневым нематодам в сорта, адаптированные к ситуации с болезнями на юго-востоке США. Tifguard - первый из многих будущих сортов, которые будут выведены из программ селекции арахиса, включая селекцию арахиса UF / IFAS. программа. Эти устойчивые сорта не решат проблемы нематод сучков корня арахиса при производстве арахиса; тем не менее, они обещают сократить потери от этого заболевания более чем на 50%.[9]
  • Поскольку ни COAN, ни NemaTAM не обладают устойчивостью к вирусу пятнистого увядания томатов (Tospovirus, семейство Bunyaviridae), предпринимаются усилия по внедрению устойчивости в другие высокоурожайные сорта арахиса. Это снизит потери урожая в районах с высокой заболеваемостью вирусом. Вирус пятнистого увядания томатов, который вызывает значительные потери урожая в Джорджии, Алабаме и Флориде.[3][9]

Указывает на размышление

  • Устойчивость Тифгуарда и других сортов, которые вскоре будут выпущены, - это тот же единственный доминантный ген. Непрерывный посев арахиса с этим геном на одних и тех же полях может в конечном итоге привести к появлению биотипов нематод, нарушающих устойчивость. Это можно отсрочить или предотвратить, используя надлежащие севооборот и даже сажать в севооборот неустойчивый арахис.
  • Во-вторых, эта устойчивость не снижает ущерб от нематод, поражающих растения, которые представляют собой серьезную проблему при выращивании арахиса в центральной производственной зоне полуострова Флорида.[9]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Ховард Феррис с 1999 по 2011 год http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076S1.htm.
  2. ^ а б c d е Читвуд, 1949 (Нил, 1889) Meloidogyne arenaria. http://nematode.unl.edu/wormaren.htm
  3. ^ а б c d е ж Дж. Л. Старр и Э. Р. Морган, Управление нематодой арахисового корневого узла, Meloidogyne arenaria, с устойчивостью хозяев. Отделение патологии растений, Техасская сельскохозяйственная экспериментальная станция, Техасский университет A&M, TAMU 2132, College Station http://www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/management/rootknot/
  4. ^ K. Proite, R. Carneiro R. Falcão, A. Gomes S. Leal-Bertioli P. Guimarães и D. Bertioli, 2008. Постинфекционное развитие и гистопатология Meloidogyne arenaria race 1 на Arachis spp.
  5. ^ а б c d е ж Лаура Эванджелина Гарсия, 1 Мария Вирджиния Санчес-Пуэрта, 2012. Характеристика популяции корневых нематод Meloidogyne arenaria из Тупунгато (Мендоса, Аргентина)
  6. ^ а б Х.А. Лопес-Перес, М. Эскуэр, М.А. Диес-Рохо, Л. Робертсон, А. Пьедра Буэна, Х. Лопес-Сеперо и А. Белло, 2011. Ареал хозяев Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) Chitwood, 1949 ( Nematoda: Meloidogynidae) в Испании.
  7. ^ а б c d е ж грамм Ховард Феррис, с 1999 по 2012 год http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/taxadata/G076.HTM#Feeding
  8. ^ а б К. Эванс, Д.Л. Trudgill, J. M. Webster, 1993. Нематоды, паразитирующие на растении, в сельском хозяйстве умеренного пояса, стр. 228–231.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Джим Рич и Барри Тиллман, 2009. Устойчивость к корневым нематодам в арахисе.
  10. ^ а б c d Эйзенбак, Дж. Д. 1998. Взаимодействие растений и нематод, 1998, стр. 37–63. Морфология и систематика. Отделение патологии растений, физиологии и изучения сорняков, Политехнический институт и университет штата Вирджиния, Блэксбург, Вирджиния 24061, США Под редакцией Barker, K. R .; Pederson, G.A .; and Windham, G.L. Агрономическая серия № 36. ISBN  0-89118-136-9. Номер записи 20013030208.
  11. ^ а б Эйзенбак, Дж. Д., Хиршманн, Х., Сассер, Дж. Н., и А. К. Триантафиллу. 1981. Справочник по четырем наиболее распространенным видам нематод с корневыми узелками (виды Meloidogyne) с графическим ключом. Курятник. Publ. Depts. Завод Патол. и Генетика и Агентство США по международному развитию, Роли, Северная Каролина. http://pdf.usaid.gov/pdf_docs/PNAAQ221.pdf
  12. ^ Сиддхарт Тивари и Джон Д. Эйзенбак, Роджер Р. Янгман, 2009. Нематода с корневыми узлами в полевой кукурузе Департамент энтомологии, Технологический институт Вирджинии, 2-е отделение патологии растений, физиологии и сорных растений, Энтомолог 3-го расширения технологического института Вирджинии
  13. ^ (http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/Mangmnt/Chemical.htm )

внешняя ссылка