Lyginopteridales - Lyginopteridales

Lyginopteridales
Временной диапазон: Фаменский – ассельский
Diplopteridium holdenii.jpg
Diplopteridium holdenii, Рано Каменноугольный Песчаник Драйбрук, Форест-оф-Дин, Великобритания.
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:†Птеридосперматофиты
Учебный класс:†Лигиноптеридопсида
Заказ:†Lyginopteridales
Семьи

В Lyginopteridales были архетипическими птеридоспермия: Они были первыми окаменелостями растений, которые были описаны как птеридоспермные, и, таким образом, группа, на основе которой впервые была разработана концепция птеридоспермов;[2] они являются стратиграфически старейшими из известных птеридоспермов, встречающимися сначала в конце Девонский страты;[3] и они имеют самые примитивные черты, особенно в строении их семяпочек.[4] Вероятно, они произошли от группы позднедевонских прогимноспермные растения известный как Aneurophytales,[5] у которых были большие сложные листья, похожие на вайю. Lyginopteridales стали самой многочисленной группой птеридоспермов в течение Миссисипец раз, и включены оба дерева[6] и более мелкие растения.[3] Во время ранней и большей части середины Пенсильванский раз Medullosales заняли первое место как более важные из более крупных птеридоспермов, но Lyginopteridales продолжали процветать как вьющиеся (лианепестковые) и ползучие растения. Однако позже, во времена Среднего Пенсильвании, Lyginopteridales пришли в серьезный упадок, вероятно, уступив им место. Callistophytales которые занимали аналогичные экологические ниши, но имели более сложные репродуктивные стратегии. Некоторые виды сохранились до позднего пенсильванского периода, а в Китае сохранились до Ранняя пермь (Асселианский (!) раз, но потом вымерли. Большинство свидетельств существования Lyginopteridales предполагает, что они росли в тропических широтах того времени, в Северной Америке, Европе и Китае.

Яйцеклетки

Поскольку Lyginopteridales являются самыми ранними из известных голосеменных, а развитие семяпочек было одним из ключевых нововведений, которые позволили семенным растениям в конечном итоге доминировать над наземной растительностью, эволюция семяпочек Lyginopteridalean привлекла значительный интерес со стороны палеоботаников. Наиболее важная работа над этими ранними семязачатками была проведена британским палеоботаником Альбертом Лонгом и основывалась в основном на анатомически сохранившихся окаменелостях раннего периода Миссисипи из Шотландии (Великобритания).

Некоторые из самых ранних семяпочек (например, Геномосперма) состоял из нуцеллуса (эквивалента стенки спорангия), окруженного оболочкой из тонких осей, известной как пре-интегумент.[7] Широко распространено мнение, что такое расположение произошло из наследственного состояния, когда существовала группа осей, несущих спорангий, но когда только один в конечном итоге сохранил свой мегаспорангий, а другие сформировали окружающий прединтегумент. Постепенно эта оболочка топоров слилась, образуя непрерывный покров, который окружал нуцеллус и защищал его, как у Эвристома[8] а потом Стамностома.[9] У этих самых ранних семяпочек была открыта апикальная часть нуцеллуса, из которой был выступ, известный как лагеностом (иногда также называемый сальпинксом), который облегчал захват пыльцы и направил ее вниз в камеру пыльцы над мегагаметофитом. Позднее семяпочки пенсильванского возраста, такие как Лагеностома[2] нуцеллус стал почти полностью покрытым покровом и слился с ним, оставив лишь небольшое дистальное отверстие в покрове, известное как микропиле, через которое прошла пыльца. Тем не менее, большинство семяпочек lyginopteridalean сохранили лагеностом, несмотря на то, что его функция по улавливанию пыльцы была заменена микропиле.

Как и все семенники, семяпочки lyginopteridalean имели только одну функциональную семенную мегаспору в нуцеллусе. В некоторых, однако, еще присутствовали три другие прерванные мегаспоры, которые вместе с функциональной мегаспорой представляли собой остатки того, что было бы тетрадой мегаспор в предковых предпосевных растениях.[10]

Большинство, если не все семяпочки лигиноптеридалеи, переносились во внешнюю защитную оболочку из ткани, известную как купула (есть сообщения о некоторых яйцеклетках лигиноптеридалеи без купулы, но они могли просто выпасть из купулы до того, как окаменели). У позднедевонских и ранних миссисипских видов купула содержала несколько семяпочек,[9][11][12][13][14][15][16] но во времена Пенсильвании обычно была только одна яйцеклетка на купулу.[2] Обнаружен ряд случаев, когда купулы располагаются в скоплениях на концах осей ветвления.[17] Многие палеоботаники теперь интерпретируют эти скопления купулярных органов как плодородные листья, в которых купулярная ткань произошла из слоистой части вайя, окружавшей яйцеклетку, и тем самым обеспечивала дополнительную защиту для нее.

Большинство семяпочек lyginopteridalean были радиоспермическими.[7] Единственным заметным исключением была особая группа lyginopteridaleams миссисипского возраста, которая имела платиспермические семяпочки и относилась к ископаемому семейству Eospermaceae.[13][15][18][19]

Пыльца органов

Lyginopteridales продуцировали небольшую предварительную пыльцу трилете, внешне напоминающую споры не семенных растений, но с фундаментальной структурой стенок голосеменных.[20] Предварительная пыльца была произведена спорангиями, которые образовывали регулярные скопления (синангии). Стратиграфически более древние lyginopteridaleans имели связки синангиев, опирающиеся на тонкие оси, прикрепленные к вегетативным ветвям;[21] они относятся к ископаемым родам Телангиум если они сохранены анатомически или Телангиопсис если они встречаются в виде обращений. Более примитивные формы Телангиум имел спорангиальные стенки, практически одинаковые по толщине. В стратиграфически моложе Телангиум видов, однако, сторона каждого спорангия, которая образовывала внешнюю поверхность синангия, имела тенденцию быть толще, чем обращенная внутрь стенка, что позволяет предположить, что спорангии расщепляются, чтобы высвободить предварительную пыльцу вдоль этой внутренней стенки.

Crossotheca hughesiana Пенсильванский (средний вестфаль) возраст, Козли, близ Дадли, Великобритания.

В синангиях lyginopteridalean пенсильванского возраста спорангии обычно прикреплялись к подушечке ткани, которая, вероятно, была гомологичной пиннуле на вегетативных листьях. Например, Crossotheca у синангиев были удлиненные подушечки в форме «эполета», которые располагались перистым узором на полностью или частично оплодотворенной вайи. В Фераксотека синангий, напротив, имел гораздо менее удлиненную, почти радиальную подушечку.[22]

Стебли

Lyginopteridaleans возраста Миссисипи, как правило, имели простую протостелу, обычно окруженную вторичной древесиной, но в более поздних формах была эустела с центральным ядром из сердцевины или смешанной сердцевины.[23] В большинстве случаев количество вторичной древесины было ограниченным, предполагая, что это были стебли качающихся или вьющихся растений, но некоторые формы миссисипского возраста (например, Жалость) имел значительную вторичную древесину и, вероятно, был стволом большого дерева.[6] Стела окружена зоной коры, которая у многих родов содержит полосы фиброзной ткани. Эта фиброзная ткань часто приводит к отличительным отметкам на поверхности стеблей, даже если они сохраняются в виде наложений, и может помочь в их общей идентификации: Lyginopteris например, показывает сетчатый узор на поверхности стеблей, тогда как Гетрангиум имеет в основном поперечные стержни.

Листва

Часть пенсильванской эпохи Мариоптерис вайя

Как и в случае с большинством птеридоспермов, фрагменты листвы являются наиболее часто встречающимися окаменелыми останками Lyginopteridales. В целом, листья всегда имеют главный стержень, который дихотомически разделяется на нижнюю (проксимальную) часть. В некоторых случаях каждая из двух ветвей подверглась второй дихотомии, в результате чего получилась так называемая четырехраздельная ветвь, но в других случаях наблюдается только основная проксимальная дихотомия, приводящая к двудольной ветке. Ветви, образованные в результате этих дихотомий, затем подвергаются дальнейшим делениям перистым способом, подобным тому, что наблюдается у листьев папоротника. Конечные сегменты (пиннулы) листьев в основном лопастные или пальцевидные.

Для этих ветвей различают различные ископаемые роды, различающиеся по тому, был ли вайя двудольным или четырехраздельным, были ли ушные раковины, прикрепленные к главному позвоночнику ниже основной дихотомии, общая форма перистых пиннулей и отметины на поверхности ветвей и стебля, отражающие склеротическая ткань коры.

РодКортикальная склеротическая ткань в позвонкахУшные раковины ниже основной дихотомии рахисаДеление главного рахисаФорма пиннулы
LyginopterisАнастомоздаДвудольныйМаленькие, угловатые или округлые доли
ЭусфеноптерисПоперечныйдаДвудольныйПрочные округлые доли
ДиплотмемаПоперечныйНетДвудольныйПрочные, пальцевидные доли
ПальматоптерисПоперечныйдаЧетырехстороннийНадежные, ± двузначные доли
КариноптерисПоперечныйдаДвудольныйПрочные, неглубокие округлые или угловатые лепестки
МариоптерисПоперечныйдаЧетырехстороннийПрочные, неглубокие округлые доли

Классификация

Нет единого мнения о разделении Lyginopteridales на семейства ни в отношении целых организмов, ни в виде ископаемых семейств отдельных органов растений. Самая последняя схема Андерсона и другие. (2007)[1] выделили 5 семейств по овулирующим структурам. Некоторые авторы[24][25] также признаем Mariopteridaceae для отличительной группы лианцевых растений пенсильванского возраста с Мариоптерис листья, хотя детали их репродуктивного строения неизвестны.

Рекомендации

  1. ^ а б Андерсон, Дж. М., Андерсон, Х. М., и Клил, К. Дж. (2007). «Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология». Стрелиция. 20: 1–280.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  2. ^ а б c Оливер, Ф. В. и Скотт, Д. Х. (1904). «О строении палеозойского семени Лагеностома Ломакси, с изложением доказательств, на которые он ссылается Лигинодендрон." Философские труды Лондонского королевского общества, серия B, 197: 193-247.
  3. ^ а б Ротвелл, Г. В., Шеклер, С. Э. и Гиллеспи, В. Х. (1989). "Элькинсия ген. nov., позднедевонское голосеменное растение с куполообразными семяпочками ». Ботанический вестник, 150: 170-189.
  4. ^ Лонг, А. Г. (1959). «О структуре Калимматотека kidstoni Колдер (с поправками) и Genomosperma latens ген. et sp. ноя из серии известковых песчаников Берикшира ». Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 29-44.
  5. ^ Ротвелл, Г. В. и Эрвин, Д. М. (1987). «Происхождение семенных растений: разработана связь аневрофит / семя-папоротник». Американский журнал ботаники, 74: 970-973.
  6. ^ а б Лонг, А.Г. (1979). «Наблюдения за родом нижнего карбона. Питус Witham ". Сделки Королевского общества Эдинбурга, 70: 111-127.
  7. ^ а б Лонг, А. Г. (1959). «О структуре Калимматотека kidstoni Колдер (с поправками) и Genomosperma latens ген. et sp. ноя из серии известковых песчаников Берикшира. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 29-44, пожалуйста. 1-4.
  8. ^ Лонг, А.Г. (1960). «О структуре Самаропсис шотландский Колдер (с поправками) и Eurystoma angulare ген. et sp. nov., окаменелые семена из серии известковых песчаников Берикшира. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 261-280.
  9. ^ а б Лонг, А.Г. (1960). "Stamnostoma huttonense ген. et sp. ноя - семя и купула птеридосперма из серии известковых песчаников Бервикшира ». Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 201-215.
  10. ^ Schabilion, J. T. & Brotzman, N. C. (1979). «Тетраэдрическое расположение мегаспор в семяпочке папоротника пенсильванской эпохи». Американский журнал ботаники, 66: 744-745.
  11. ^ Лонг, А.Г. (1961). "Tristichia ovensi ген. et sp. nov., протостельный птеридосперм нижнего карбона из Бервикшира и Восточного Лотиана, с описанием некоторых связанных семян и купул. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 477-489.
  12. ^ Лонг, А.Г. (1965). «О купольном строении Eurystoma angulare. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 66: 111-128.
  13. ^ а б Лонг, А.Г. (1966). «Некоторые плодоношения нижнего карбона из Берикшира, вместе с теоретическим описанием эволюции семяпочек, купул и плодолистиков». Сделки Королевского общества Эдинбурга, 66: 345-375.
  14. ^ Лонг, А.Г. (1969). "Eurystoma trigona sp. nov., семяпочка птеридосперма, несущаяся на вайке Альцикорноптерис Кидстон. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 68: 171-182.
  15. ^ а б Лонг, А. Г. (1975). «Дальнейшие наблюдения за некоторыми семенами и купулами нижнего карбона». Сделки Королевского общества Эдинбурга, 69: 267-293.
  16. ^ Лонг, А. Г. (1977). «Некоторые нижнекаменноугольные купулы птеридосперма, несущие семяпочки и микроспорангии». Сделки Королевского общества Эдинбурга, 70: 1-11.
  17. ^ Лонг, А.Г. (1963). "Некоторые образцы Lyginorachis papilio Кидстон ассоциируется со стеблями Жалость." Сделки Королевского общества Эдинбурга, 65: 211-224.
  18. ^ Лонг, А.Г. (1961). О структуре Deltasperma fouldenense ген. et sp. ноя., и Camptosperma berniciense ген. et sp. nov., окаменелые семена из серии известковых песчаников Берикшира. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 281-295.
  19. ^ Лонг, А.Г. (1961). Некоторые семена птеридосперма из серии известковых песчаников Берикшира. Сделки Королевского общества Эдинбурга, 64: 401-419.
  20. ^ Миллэй М.А. и Тейлор Т.Н. (1976). «Эволюционные тенденции в ископаемой пыльце голосеменных». Обзор палеоботаники и палинологии, 21: 65-91.
  21. ^ Дженнингс, Дж. Р. (1976). "Морфология и взаимоотношения Рода, Телангиум, Телангиопсис, и Гетрангиум." Американский натуралист из Мидленда, 36: 331-361.
  22. ^ Миллэй М.А. и Тейлор Т.Н. (1977). "Фераксотека ген. n., пыльцевой орган лигиноптеридов из Пенсильвании в Северной Америке ». Американский журнал ботаники, 64: 177-185.
  23. ^ Бек, К. Б. (1970). «Внешний вид голосеменного строения». Биологические обзоры, 45: 379-400.
  24. ^ Корсин, П. (1932). Bassin houiller de la Sarre et de la Lorraine. I. Окаменелость Флора. 4me Fascicule Marioptéridées. Études des Gîtes Minéraux de la France, 108-173.
  25. ^ ДиМишель, У. А., Филлипс, Т. Л., Пфефферкорн, Х. У. (2006). Палеоэкология позднепалеозойских птеридоспермов тропической Европы. Журнал Ботанического общества Торри, 133: 83-118.