Liostenogaster vechti - Liostenogaster vechti
| Liostenogaster vechti | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Лиостеногастер |
| Разновидность: | L. vechti |
| Биномиальное имя | |
| Liostenogaster vechti (Туриллацци, 1988) | |
Liostenogaster vechti это тип эусоциальный парить оса в семье Веспиды.[1] Обычно они коричневого и желтого цвета и считаются пассивно-агрессивными видами.[2] Их укусы менее болезненны для людей, чем у других социальных ос, и они участвуют в создании ассоциативных гнезд. В основном они встречаются на Малайзийский полуостров и известны тем, что живут в больших скоплениях небольших кольцевидных гнезд.[1]
Таксономия и филогения
Liostenogaster vechti был впервые классифицирован Стефано Туриллацци в 1988 году. Эти осы являются частью подсемейства Stenogastrinae их часто называют парящими осами из-за их манеры полета. У Stenogastrinae есть много других групп, которые распространены в Восточном регионе, но виды, наиболее тесно связанные с L. vechti является L. flavolineata из-за схожей окраски, моделей поведения и схожего местоположения двух видов.[3]
Описание и идентификация
Взрослые самки имеют длину от 14 до 16 мм, с темно-коричневой окраской и желтыми отметинами по всему телу. Брюшко имеет коричневые и желтые полосы, причем кончик в основном темно-коричневый, а ноги обычно светлее внизу и более коричневые вверху. Их челюсти также желтые, и у каждого по три зуба (трезубец), которые не являются желтыми. В усики частично темно-коричневые, а глаза темно-карие и голые, в отличие от волосатых глаз L. flavolineata. Вершина грудная клетка обычно темно-коричневого цвета, остальная часть грудной клетки имеет желтые и коричневые промежуточные пятна, а черешок (тонкий стебель, соединяющий брюшко с грудной клеткой) обычно красновато-коричневый.[1] У них также есть два набора крыльев, два задних и передних.[4]
Взрослые самцы очень похожи на самок. У них примерно одинаковая длина тела, и основные отличия заключаются в том, что их усики полностью темно-коричневые, а волосы на широкой желтой пластине (наличник ) перед их головами. У них тоже больше волос в других местах. Кроме того, их верхние задние конечности (бедра) на срединных ногах коричневые с тонкой длинной желтой полосой. Наконец, эдеагус (репродуктивный орган, который используется для выделения спермы) уплощен и раздувается на верхушке.[1]
Среда обитания и распространение
Наряду с большинством других представителей Stenogastrinae, L. vechti расположены только в Юго восточный азиат тропические леса. Эти осы вместе с L. flavolineata в основном распространены на Малайзийском полуострове. Их гнезда располагаются большими группами и обычно находятся на плоских, вертикальных или горизонтальных субстратах.[5]
Колонический цикл
Колонии часто основываются группой Л. женщины vechti используют так называемую ассоциативную основу.[6] Они начинают с строительства небольших гнезд в центре, а затем к колонии присоединяются другие осы и строят гнезда вокруг первоначального центрального.[3] Гнезда живут несколько лет, а колонии растут и содержат до 600 и более гнезд.[7] Температура не является серьезным ограничивающим фактором в жизни этих ос, и нет определенного сезона, в течение которого колонии этих ос не присутствуют и не активны.[6] Однако выращивание и воспроизводство выводков с большей вероятностью происходит в сухой сезон, и популяция гнезда также имеет тенденцию к увеличению в это время, хотя выращивание расплода и воспроизводство также происходит в сезон дождей.[6]
Гнезда иногда разрушаются хищниками или другими факторами окружающей среды, такими как наводнения и оползни, но новые гнезда постоянно строятся вокруг старых.[6] В каждом гнезде обычно относительно немного особей (обычно не более 10), и самок обычно больше, чем самцов. Обычно в каждом гнезде присутствует одна доминирующая репродуктивная самка, и после того, как ее дочери созреют, они ненадолго остаются с матерью в ее гнезде и занимаются защитой гнезда, уходом за выводком или добычей пищи. По окончании этого периода дочери часто уезжают и присоединяются к другим колониям.[8] Иногда доминантные самки узурпируются другими посещающими доминантами. Новая репродуктивная самка может прибыть, сразиться с текущей доминирующей самкой и захватить гнездо, если она (тогдашняя новичок) выиграет.[3]
Гнезда
Строительство гнезда
L. vechti строят гнезда в защищенных местах на плоских, вертикальных или горизонтальных поверхностях (например, на склонах нависающих скал). Они начинают с построения ячеек одна за другой в ряд, используя кусочки растительности. Закончив первый ряд, они часто строят второй ряд поверх первого.[1] и, возможно, даже третий ряд, если условия особенно загружены.[5] Изредка осы строят гнезда, образующие сплошное кольцо, содержащее не более 40 ячеек в одном ряду.[5] но обычно гнезда напоминают открытое кольцо с открытыми ячейками, обращенными к центру. Это привело к тому, что гнезда были охарактеризованы как «скобообразные» или «подковообразные». Клетки также обращены немного вниз, чтобы капли дождя не попадали внутрь гнезд, и в гнездах обычно есть несколько выступающих точек, которые осы используют в качестве места для приземления. Большинство гнезд небольшие, но гнезда строятся группами, которые варьируются от нескольких до сотен.[1]
Гнезда также построены, чтобы использовать методы маскировки и сокрытия, чтобы избежать хищников. Старые гнезда, которые больше не используются, не сносят или бросают полностью, а объединяют с другими функционирующими гнездами, чтобы сформировать структуру, которая часто приводит к замешательству хищников.[5]
Колония поведение
С восходом солнца популяция ос в гнезде падает примерно до 60%. Этот процент остается примерно одинаковым в течение дня, поскольку разные осы возвращаются и уходят по разным причинам, а с наступлением ночи их число увеличивается примерно до 90%. Однако это число никогда не достигает 100%, потому что некоторые люди не возвращаются ночью.[3]
Находясь в гнезде, большинство ос отдыхают. Эта поза обычно включает в себя удерживание живота набок, и люди часто лежат друг на друге во время отдыха. Большая часть активности, по-видимому, сосредоточена в середине дня, включая откладывание яиц и сбор брюшного мазка.[3]
В течение дня некоторые осы возвращаются в свои гнезда, в то время как другие, похоже, «посещают» или «осматривают» другие гнезда. Они делают это, приближаясь к другим гнездам, касаясь других гнезд или непосредственно приземляясь на гнезда. Ответы ос, которые на самом деле обитают в этих гнездах, на этих посетителей варьируются от игнорирования новичков, принятия новичков до угроз и нападений на злоумышленников. Бои с падением и другие более агрессивные защитные маневры чаще происходят в гнездах, расположенных в центре скоплений. Это говорит о том, что, хотя все гнезда защищены, центральные гнезда защищены более агрессивно, даже от посетителей.[5]
Пространственное расположение
Кластеры часто имеют овальную форму, начиная с центра. Центр - это наиболее желанное место, поэтому гнезда, как правило, более сконцентрированы и часто меньше и старше в этих местах. Эти центральные гнезда также чаще имеют полностью замкнутые кольца, чем открытые. Многие гнезда на периферии больше, моложе и содержат больше клеток, а основания также в основном находятся вблизи периферии. Кроме того, поскольку скопления существуют более одного года, и некоторые гнезда за это время разрушаются, признаки более старых гнезд также более сконцентрированы ближе к середине.[5]
Затраты и преимущества группового проживания
В отличие от ос в подсемействе Polistinae, Stenogastrinae не могут строить для своих гнезд цветоносы. Вынужденный выбирать участки с уже сделанными подвесами сильно ограничивает их возможности для подходящих мест для гнездования. Это также является разумным объяснением того, почему осы, принадлежащие к этому семейству, обычно гнездятся группами. Когда находится одно подходящее место, многие осы могут извлечь выгоду из одного и того же места.[5]
Однако групповая жизнь также требует очевидных затрат. Чем больше скопление, тем более заметным он становится и тем более очевидным для хищников. В то время как гнезда имеют тенденцию хорошо сливаться с окружающей средой, хищники замечают гнезда, неоднократно возвращаются в одни и те же скопления и используют их как готовый источник пищи.[5]
Кроме того, гнезда, расположенные вблизи периферии, более подвержены нападению, чем гнезда в центре, которые обычно полностью окружены другими гнездами. Это пример эгоистичной теории стада и демонстрирует, как отдельные особи могут объединяться в группы для защиты от хищников, но те, что находятся в середине, обычно безопаснее, чем те, что находятся снаружи. Однако каждая колония более подвержена атаке, если атакована соседняя колония. Это пример риска нападения соседа, который снижает некоторые выгоды, получаемые от эгоистичных стадных тактик.[5]
Размножение
Кладка яиц
Как характерно для Stenogastrinae, L. vechti выделяют желеобразное вещество (которое производится Железа Дюфура ) с брюшка, которое они используют для ухода за потомством и для откладывания яиц. Самки собирают папу передними лапами, а затем держат ее во рту, пока откладывают яйца, и сбор пап происходит до и после снесения каждого яйца.[3]
Кладка яиц осуществляется путем поднесения живота к ротовому аппарату, в котором удерживается папа. Самка держит свои передние ноги вверх и открытыми и, кажется, использует их, чтобы коснуться своего живота. Ее усики полностью неподвижны, а крылья закрыты во время операции. Затем ее живот начинает вибрировать, и ее жало выворачивается внутрь и наружу и загибается назад. Во время этого процесса яйцеклетка выталкивается и помещается прямо на соску, которую самка держит во рту. Она его ногами совершенно не трогает. Затем ее живот расслабляется, и самка помещает яйцо внутрь клетки. Средняя длина яиц, отложенных L. vechti составляет 1,36 мм, а яйцеклетки считаются готовыми к отложению, когда они достигают 1,16 мм.[3]
Разработка
L. vechti пройти четыре личиночных возраста (стадии развития), возможно, с 5-го начального возраста,[4] а общий период развития длится более 100 дней. По мере созревания личинок у них развиваются слюнные железы, а затем они вступают в стадию куколки, которая может длиться более 36 дней.[4] После того, как особи выходят из своих клеток, они проводят несколько дней в своих гнездах, прежде чем приступить к нормальному поведению гнезда, например, к защите гнезда, или перед тем, как стать собирателями и добывать пищу для колонии.[5]
Как и большинство парящих ос, L. vechti репродуктивные самки спариваются поодиночке и, следовательно, более тесно связаны с выводком, чем любые другие сородичи. Это особенно верно, учитывая, что большинство дочерей покидают гнездо, а нынешние сожители часто не связаны с маткой.[6]
Поведение
Кормление
L. vechti часто просить трофалаксис от других членов в их колониях. Это поведение наиболее заметно всякий раз, когда собиратель возвращается в колонию. Соседний член колонии может требовать еды от человека различными способами. Адвокат может подойти к собирателю и укусить ее за наличник или за части рта. Две осы также могут толкаться друг о друга головами, как будто они дерутся. При этом они либо не шевелят антеннами, либо держат их дрожащими в сторону, а их брюшко слегка направлено вниз. Оса также может выпрашивать еду, потирая голову другого человека передними лапами по бокам и энергично взмахивая крыльями. Трофаллаксис обычно происходит слишком быстро, чтобы его можно было наблюдать, и сборщик часто покидает гнездо через несколько секунд после прибытия, потому что его часто бросают сразу несколько ос.[3] Фуражиры также часто возвращаются с насекомыми (такими как муравьи или термиты).[6] которые они проглотили и скармливают личинкам.[3]
Сигнализация
Распознавание потомства и установление репродуктивного статуса и доминирования часто поддерживается с помощью мимических знаков и химических сигналов.[7] Тела L. vechti покрыты смесью кутикулярных липидов и длинных углеводородов. У самок с развитыми яичниками на кутикуле гораздо больше определенного углеводорода, чем у самок с неразвитыми яичниками. Этот углеводород, по-видимому, является сигналом фертильности, который оплодотворенные самки используют, чтобы показать свой статус.[8]
Размер коричневых лицевых отметин на головах самок также служит визуальным ориентиром для членов колонии и служит знаком более высокого ранга и репродуктивного статуса. У самок с более крупными коричневыми отметинами на лице также более крупные яичники. Эти визуальные подсказки помогают другим осам не только определить, принадлежит ли оса к тому же виду, но и определить, что делать и как распределяться по гнездам. Посещающие самки, у которых отсутствуют эти коричневые визуальные отметки, с большей вероятностью будут приняты в чужие гнезда. Акты агрессии с большей вероятностью будут проявляться по отношению к самке с этими отличительными признаками, чтобы поддерживать систему контроля в гнезде.[7]
Разделение труда
Каждое отдельное гнездо обычно содержит одну доминирующую самку с хорошо развитыми яичниками. Эта самка большую часть времени проводит в гнезде, занимается откладкой яиц и сбором брюшной полости. Другие самки действуют как фуражиры и большую часть времени проводят вдали от гнезда. Эти самки обычно не оплодотворяются и имеют очень слабое развитие яичников.[3]
Доминирование
Большинство актов доминирования обычно совершают самки с наивысшими показателями яичников. Иногда они кусают подчиненного за лицо, а иногда махают крыльями. Подчиненный часто опускает голову, прекращает произвольные движения и иногда даже выпускает каплю жидкости из своего живота в качестве почтительного акта. Доминирующая оса прекращает движение своих антенн и может принять или не принять падение.[3]
Борьба
Когда в гнездах возникают споры, особи могут сражаться друг с другом, чтобы определить доминирование. Две осы могут заниматься этим, вытянув усики, хватаясь друг за друга и падая из гнезда. Осы никогда не ударялись о землю. Вместо этого они разделяются в воздухе, возвращаются в гнездо и повторяют этот процесс, пока не будет определен победитель. Такое поведение особенно вероятно в том случае, если незнакомец пытается захватить гнездо, пока доминирующая самка отсутствует. Когда доминирующая самка возвращается, она будет «бороться» с этой особью, часто в течение нескольких часов, а возможно, даже пары дней, чтобы определить, кто будет отвечать за гнездо.[3]
Хищники и защита
Когда человек L. vechti чувствует угрозу, он примет угрожающую стойку, согнув живот в одну сторону и направив кончик в сторону соперника. Он делает это для того, чтобы быть готовым ужалить своего противника, если это необходимо, и толкнуть его животом в сторону злоумышленника, что называется ударом в живот.[3]
Основными хищниками этих ос являются шершни (особенно Vespa tropica ), ихневмонидные мухи и муравьи.[5] Шершни атакуют и повреждают гнезда, разрывая клетки своими нижними челюстями, а затем извлекая части расплода. Гнезда, на которые совершили набег, можно легко идентифицировать по разорванным или разорванным ячейкам.[5] Когда приближается шершень или другой летающий хищник, осы атакуют с воздуха, бросаясь в воздух в направлении потенциальной опасности. На самом деле они очень часто проявляют такое поведение и делают это в ответ на любое насекомое, похожее на шершней, которое сомнительно приближается к гнездам. Когда муравьи подходят к гнездам или вторгаются в них, осы либо схватывают муравьев и утаскивают их от гнезд, либо, если муравьи особенно большие, осы сначала принимают оборонительную позу, схватывают муравьев, а затем намеренно выпадают. гнезд, чтобы гарантировать удаление муравьев.[3] Пауки также могут охотиться на этих ос, но они с гораздо большей вероятностью поймают одиночных особей вдали от гнезда.[3]
Яд
Хотя у них есть эффективные жала, эти осы и другие представители Stenogastrinae обычно пассивно-агрессивны. Их укусы менее болезненны для людей, чем укусы многих других социальных ос, и часто, столкнувшись с большой угрозой, эти осы просто пассивно выпадают из своих гнезд. Такое поведение фактически усложняет потенциальному хищнику определение местоположения гнезда.[2]
Рекомендации
- ^ а б c d е ж Туриллацци, Стефано (1988). «Имаго и гнездо Liostenogaster vechti n. Sp. (Hymenoptera Stenogastrinae)». Тропическая зоология. 1 (2): 193–201. Дои:10.1080/03946975.1988.10539414.
- ^ а б Франческа Р. Дани; Э. Дэвид Морган; Грэм Р. Джонс; Стефано Туриллацци; Рита Черво; Виттко Франке (1998). "Видовые летучие вещества в ядовитом мешочке парящих ос". Журнал химической экологии. 24 (6): 1091–1104. Дои:10.1023 / А: 1022358604352.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Туриллацци, Стефано (1990). "Социальная биология Liostenogaster vechti Turillazzi 1988 (Hymenoptera Stenogastrinae)". Тропическая зоология. 3 (1): 69–87. Дои:10.1080/03946975.1990.10539449.
- ^ а б c Туриллацци, Стефано (2012). Биология парящих ос. Springer Berlin Heidelberg. С. 27–60.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k л Костер-Лонгман, Ланди, и Туриллацци, К., М. и С. (2002). «Роль пассивной защиты (эгоистичное стадо и эффект разбавления) в стадном гнездовании ос-Liostenogaster (Vespidae, Hymenoptera, Stenogastrinae)». Журнал поведения насекомых. 15 (3): 331–350. Дои:10.1023 / А: 1016213125161.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
- ^ а б c d е ж Туриллацци, Стефано. Биология парящих ос. Springer Berlin Heidelberg. С. 89–127.
- ^ а б c Baracchi D .; Петрочелли I .; Cusseau G .; Pizzocaro L .; Teseo S .; Туриллацци С. (2013). «Поведение животных: отметины на лице парящих ос: качественные сигналы и знакомые признаки узнавания у двух видов Stenogastrinae». Поведение животных. 85: Том 85, выпуск 1 203–212. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.10.027. HDL:2158/790326.
- ^ а б Turillazzi, S .; Санки, М. Ф .; Dapporto, L .; Landi, M .; Fanelli, D .; Fondelli, L .; Zanetti, P .; Дэни, Ф. Р. (2004). «Эпикутикулярные липиды и фертильность у первобытных социальных ос (Hymenoptera Stenogastrinae)». Физиологическая энтомология. 29 (5): 464–471. Дои:10.1111 / j.0307-6962.2004.00418.x.