Гидравлическое перераспределение - Hydraulic redistribution

Гидравлическое перераспределение это пассивный механизм, при котором вода транспортируется из влажной почвы в сухую по подземным сетям.[1] Это происходит у сосудистых растений, которые обычно имеют корни как во влажных, так и в сухих почвах, особенно у растений с обоими стержневые корни которые растут вертикально вниз к уровень грунтовых вод, и боковые корни которые сидят близко к поверхности. В конце 1980-х появилось движение за полное понимание этих подземных сетей.[2] С тех пор было обнаружено, что сосудистым растениям помогают грибковый сети, которые растут в корневой системе, чтобы способствовать перераспределению воды.[1][3][4]

Процесс

Жаркие, засушливые периоды, когда поверхностная почва высыхает до такой степени, что боковые корни источают всю воду, которую они содержат, приведут к гибели таких боковых корней, если вода не будет заменена. Точно так же в чрезвычайно влажных условиях, когда боковые корни затоплены паводковыми водами, недостаток кислорода также приведет к опасности для корней. На заводах с гидравлическим перераспределением есть ксилема пути от основных корней к боковым стенкам, так что отсутствие или обилие воды в боковых каналах создает потенциал давления, аналогичный потенциалу давления транспирационное притяжение. В условиях засухи грунтовые воды через стержневой корень поднимается к боковым стенкам и выводится на поверхность почвы, восполняя то, что было потеряно. В условиях затопления корни растений выполняют аналогичную функцию в обратном направлении.

Хотя это часто называют гидравлическим подъемником, движение воды корнями растений происходит в любом направлении.[5][6][7] Это явление было зарегистрировано для более чем шестидесяти видов растений, охватывающих самые разные типы растений (от трав и трав до кустарников и деревьев).[8][9][10] и в различных условиях окружающей среды (от пустыни Калахари до тропических лесов Амазонки).[8][9][11][12]

Причины

Основная статья: Напряжение сплоченности

Движение этой воды можно объяснить теорией переноса воды по растению. Эта устоявшаяся теория водного транспорта называется теория когезии-напряжения. Вкратце, он объясняет, что движение воды по растению зависит от наличия непрерывного водяного столба от листьев до корней. Затем вода поднимается от корней к листьям, перемещаясь по всему растению. сосудистая система, чему способствуют различия в водный потенциал в пограничные слои из почва и атмосфера. Следовательно, движущей силой перемещения воды через растение является сила сцепления молекул воды и градиент давления от корней к листьям. Эта теория все еще применяется, когда пограничный слой с атмосферой закрыт, например когда растение устьица закрыты или в стареющих растениях.[13] Градиент давления возникает между слоями почвы с различным потенциалом воды, заставляя воду перемещаться корнями от более влажных слоев почвы к более сухим аналогично тому, как это происходит при прорастании растений.

Грибковые ассоциации

Основная статья: Микоризная сеть

Понятно, что гидравлический подъемник помогает хозяин растение и соседние с ним растения переносят воду и другие жизненно важные питательные вещества.[2] В то время гидравлический подъемник описывался как перемещение воды и питательных веществ почвы от васкуляризированного хозяина в почву в основном в ночное время.[2] Затем, после исследований в 2000-х годах, было принято во внимание более исчерпывающее слово, в котором оно описывало двунаправленное и пассивное движение, проявляемое корнями растений и которому в дальнейшем помогали микоризные сети.[2][3][14] Затем исследование 2015 года описало «прямую передачу гидравлически перераспределенной воды» между хостом и грибы в окружающую корневую систему.[3] Как уже упоминалось, гидравлическое перераспределение транспортирует не только воду, но и питательные вещества.[14] Грибы, которые, скорее всего, образуют сети из воды и питательных веществ: Эктомикориза и Арбускулярная микориза.[3]

Значимость

В экологический важность гидравлического перераспределения воды становится все более понятной по мере более тщательного изучения этого явления. Было обнаружено, что перераспределение воды корнями растений влияет на орошение сельскохозяйственных культур, когда схемы полива создают резкую неоднородность влажности почвы. Этот процесс влияния также способствует успеху рассады.[3][4] Было показано, что корни растений сглаживают или гомогенизируют влажность почвы. Такое выравнивание влажности почвы важно для поддержания здоровья корней растений. Перераспределение воды из глубоких влажных слоев в более мелкие более сухие слои большими деревьями показало увеличение количества влаги, доступной в дневное время, для удовлетворения потребности в транспирации.

Последствия гидравлического перераспределения, по-видимому, имеют важное влияние на завод экосистемы. Может ли растения перераспределять воду через слои почвы, влиять на растения динамика населения, например, содействие соседним видам.[15] Увеличение доступной дневной влажности почвы также может компенсировать низкие показатели транспирации из-за засухи (смотрите также ризогенез засухи ) или уменьшить конкуренцию за воду между конкурирующими видами растений. Вода, перераспределенная в приповерхностные слои, также может влиять на доступность питательных веществ для растений.[16]

Наблюдения и моделирование

В связи с экологической значимостью гидравлически перераспределенной воды, предпринимаются постоянные усилия по продолжению категоризации растений, демонстрирующих такое поведение, и адаптации этого физиологического процесса к моделям поверхности суши для улучшения предсказаний моделей.

Традиционные методы наблюдения за гидравлическим перераспределением включают следы изотопа дейтерия,[7][9][12][17] сокодвижение,[8][11][18][19] и влажность почвы.[6][9] В попытках охарактеризовать величину перераспределения воды были разработаны многочисленные модели (как эмпирически, так и теоретически).[20]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Аллен, Майкл Ф .; Варгас, Родриго; Прието, Иван; Egerton-Warburton, Louise M .; Керехета, Хосе Игнасио (01.06.2012). «Изменения численности и жизнеспособности почвенных гифов могут изменить характер гидравлического перераспределения в корнях растений». Растение и почва. 355 (1–2): 63–73. Дои:10.1007 / s11104-011-1080-8. ISSN  1573-5036. S2CID  15742304.
  2. ^ а б c d Meinzer, Frederick C .; Клируотер, Майкл Дж .; Гольдштейн, Гильермо (2001-06-01). «Водный транспорт в деревьях: современные перспективы, новые идеи и некоторые противоречия». Экологическая и экспериментальная ботаника. 45 (3): 239–262. Дои:10.1016 / S0098-8472 (01) 00074-0. ISSN  0098-8472. PMID  11323032.
  3. ^ а б c d е Querejeta, José I .; Наварро-Кано, Хосе А .; Альгуасиль, Мария дель Мар; Гюйгенс, Дрис; Рольдан, Антонио; Прието, Иван (01.09.2016). «Видоспецифическая роль эктомикоризных грибов в облегчении межпосевного переноса гидравлически перераспределенной воды между саженцами и саженцами Pinus halepensis». Растение и почва. 406 (1–2): 15–27. Дои:10.1007 / s11104-016-2860-у. ISSN  1573-5036. S2CID  18442276.
  4. ^ а б Симард, Сюзанна; Бингхэм, Маркус А. (2012-03-01). «Эктомикоризные сети деревьев Pseudotsuga menziesii var. Glauca способствуют созданию саженцев одного вида в условиях засухи». Экосистемы. 15 (2): 188–199. Дои:10.1007 / с10021-011-9502-2. ISSN  1435-0629. S2CID  17432918.
  5. ^ Burgess, S. S. O .; Адамс, М. А .; Тернер, Н. С.; Beverly, C. R .; Ong, C.K .; Хан, А. А. Х .; Блеби, Т. М. (2001). «Усовершенствованный метод тепловых импульсов для измерения низких и обратных скоростей сокодвижения древесных растений». Физиология деревьев. 21 (9): 589–598. Дои:10.1093 / treephys / 21.9.589. PMID  11390303.
  6. ^ а б Richards, J. H .; Колдуэлл, М. М. (1987). «Гидравлический подъемник: значительный ночной перенос воды между слоями почвы корнями Artemisia tridentata». Oecologia. 73 (4): 486–489. Bibcode:1987Oecol..73..486R. Дои:10.1007 / BF00379405. PMID  28311963. S2CID  40289775.
  7. ^ а б Смарт, Д. Р .; Carlisle, E .; Goebel, M .; Нуньес, Б.А. (2005). «Поперечное гидрораспределение по виноградной лозе». Растение, клетка и окружающая среда. 28 (2): 157–166. Дои:10.1111 / j.1365-3040.2004.01254.x.
  8. ^ а б c Oliveira, Rafael S .; Доусон, Тодд Э .; Берджесс, Стивен С. О .; Непстад, Дэниел С. (2005). «Гидравлическое перераспределение на трех амазонских деревьях». Oecologia. 145 (3): 354–363. Bibcode:2005Oecol.145..354O. Дои:10.1007 / s00442-005-0108-2. PMID  16091971. S2CID  25867083.
  9. ^ а б c d Доусон, Тодд Э. (1993). «Гидравлический подъемник и использование воды заводами: последствия для водного баланса, производительности и взаимодействия растений и растений». Oecologia. 95 (4): 565–574. Bibcode:1993Oecol..95..565D. Дои:10.1007 / BF00317442. PMID  28313298. S2CID  30249552.
  10. ^ Schulze, E.-D .; Caldwell, M. M .; Canadell, J .; Mooney, H.A .; Джексон, Р. Б.; Parson, D .; Scholes, R .; Sala, O.E .; Тримборн, П. (1998). «Нисходящий поток воды через корни (т.е. обратный гидравлический подъемник) в сухих песках Калахари». Oecologia. 115 (4): 460–462. Bibcode:1998Oecol.115..460S. Дои:10.1007 / s004420050541. PMID  28308264. S2CID  22181427.
  11. ^ а б Burgess, S .; Блеби, Т. М. (2006). «Перераспределение почвенной влаги боковыми корнями через ткани ствола». Журнал экспериментальной ботаники. 57 (12): 3283–3291. Дои:10.1093 / jxb / erl085. PMID  16926237.
  12. ^ а б Шульце, Э. -Д; Caldwell, M. M .; Canadell, J .; Mooney, H.A .; Джексон, Р. Б.; Parson, D .; Scholes, R .; Sala, O.E .; Тримборн, П. (1998). «Нисходящий поток воды через корни (т.е. обратный гидравлический подъемник) в сухих песках Калахари». Oecologia. 115 (4): 460. Bibcode:1998Oecol.115..460S. Дои:10.1007 / s004420050541. PMID  28308264. S2CID  22181427.
  13. ^ Леффлер, А. Джошуа; Пик, Майкл С .; Ryel, Ron J .; Иванс, Кэролайн Ю.; Колдуэлл, Мартин М. (2005). «Гидравлическое перераспределение через корневые системы стареющих растений». Экология. 86 (3): 633–642. Дои:10.1890/04-0854.
  14. ^ а б Аллен, Майкл Ф. (2009). «Двунаправленные потоки воды через микоризный континуум почва – грибы – растения». Новый Фитолог. 182 (2): 290–293. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2009.02815.x. ISSN  1469-8137. PMID  19338631.
  15. ^ Колдуэлл, Мартин М .; Доусон, Тодд Э .; Ричардс, Джеймс Х. (1998). «Гидравлический лифт: Последствия истечения воды из корней растений». Oecologia. 113 (2): 151–161. Bibcode:1998Oecol.113..151C. Дои:10.1007 / s004420050363. PMID  28308192. S2CID  24181646.
  16. ^ Ryel, R .; Caldwell, M .; Yoder, C .; Или, D .; Леффлер, А. (2002). «Гидравлическое перераспределение в стендах Artemisia tridentata: оценка преимуществ транспирации с помощью имитационной модели». Oecologia. 130 (2): 173–184. Bibcode:2002Oecol.130..173R. Дои:10.1007 / s004420100794. PMID  28547139. S2CID  21154225.
  17. ^ Brooks, J. R .; Meinzer, F.C .; Coulombe, R .; Грегг, Дж. (2002). «Гидравлическое перераспределение воды в почве во время летней засухи в двух контрастирующих хвойных лесах северо-запада Тихого океана». Физиология деревьев. 22 (15–16): 1107–1117. Дои:10.1093 / treephys / 22.15-16.1107. PMID  12414370.
  18. ^ Берджесс, Стивен С. О .; Адамс, Марк А .; Тернер, Нил С .; Онг, Чин К. (1998). «Перераспределение почвенной влаги по корневым системам деревьев». Oecologia. 115 (3): 306–311. Bibcode:1998Oecol.115..306B. Дои:10.1007 / s004420050521. PMID  28308420. S2CID  19978719.
  19. ^ Meinzer, F.C .; Джеймс, С. А .; Гольдштейн, Г. (2004). «Динамика транспирации, сокодвижения и использования накопленной воды на деревьях полога тропического леса». Физиология деревьев. 24 (8): 901–909. Дои:10.1093 / treephys / 24.8.901. PMID  15172840.
  20. ^ Neumann, Rebecca B .; Кардон, Зои Г. (2012). «Величина гидравлического перераспределения корнями растений: обзор и синтез эмпирических и модельных исследований». Новый Фитолог. 194 (2): 337–352. Дои:10.1111 / j.1469-8137.2012.04088.x. PMID  22417121.

дальнейшее чтение

  • Хортон, Джонатан Л .; Харт, Стивен С. (1998). «Гидравлический подъемник: потенциально важный экосистемный процесс». Тенденции в экологии и эволюции. 13 (6): 232–235. Дои:10.1016 / S0169-5347 (98) 01328-7. PMID  21238277.