Ответ на побег - Escape response

В поведении животных ответ на побег, реакция побега, или же поведение побега представляет собой серию быстрых движений, выполняемых животным в ответ на возможное нападение хищников. Некоторые типы реакции побега могут включать в себя, среди прочего, маскировку, замораживание и бегство.[1][2] Это поведение против хищников это варьируется от разновидность к видам.[3][4] Фактически, различия между людьми связаны с увеличением выживаемости.[5] Кроме того, не просто увеличение скорости способствует успеху реакции на побег; другие факторы, включая время реакции и индивидуальный контекст, могут играть роль.[5] Индивидуальная реакция на побег конкретного животного может варьироваться в зависимости от предыдущего опыта и текущего состояния животного.[6]

Эволюционное значение

Реакция бегства, особый тип поведения против хищников, жизненно важна для выживания видов. Лица, которые способны быстро выполнить реакцию побега, с большей вероятностью убегут от хищников и избежат нападения хищников.

Arjun et al. (2017) обнаружили, что это не обязательно скорость самой реакции, а большее расстояние между целевой особью и хищником, когда реакция выполняется.[7] Кроме того, побег человека напрямую связан с угрозой со стороны хищника. Хищники, представляющие наибольший риск для населения, вызывают наибольшую реакцию бегства.[8] Следовательно, это может быть адаптивный признак, выбранный естественный отбор.

Ло и Блейк (1996) утверждают, что многие морфологические характеристики могут способствовать эффективной реакции человека на побег, но реакция на побег, несомненно, была сформирована эволюцией. В своем исследовании они сравнили более поздних колючек с их предковой формой, колюшкой из озера Пакстон, и обнаружили, что продуктивность предковой формы была значительно ниже.[9] Следовательно, можно сделать вывод, что этот ответ созрел в результате эволюции.

Нейробиология

Нейробиология реакции бегства варьируется от вида к виду, но существует некоторая согласованность. В рыбы и амфибии, реакция побега, по-видимому, вызывается Клетки Маутнера, два гигантских нейрона, расположенные в ромбомер 4 из задний мозг.[10]

В личинке данио (Данио Рерио), они чувствуют хищников, используя свои система боковой линии.[11] Когда личинки располагаются сбоку от хищника, они убегают в таком же боковом направлении.[11] Согласно теории игр, у рыбок данио, расположенных сбоку и вентральнее от хищника, больше шансов выжить, чем у какой-либо альтернативной стратегии.[11] Наконец, чем быстрее (см / с) движется хищник, тем быстрее вниз будет двигаться рыба, спасаясь от хищников.[11]

У позвоночных поведение избегания, по-видимому, обрабатывается в конечный мозг.[12] Это неоднократно демонстрировалось на золотых рыбках, поскольку у людей с удаленными конечностями были значительно нарушены навыки избегания. В результате некоторые исследователи приходят к выводу, что повреждение конечного мозга может препятствовать возникновению эмоций внутреннего страха и вызывать реакцию избегания.[13]

Исследователи часто вызывают реакцию бегства, чтобы проверить эффективность гормонов и / или лекарств и их связь со стрессом. Таким образом, реакция бегства является фундаментальной для анатомических и фармакологических исследований.[14]

Роль обучения

Исследования показали, что привыкание, процесс, который позволяет людям научиться распознавать безобидные события, оказывает значительное влияние на восприятие страха в присутствии хищника. Привыкание позволяет животным различать ложные тревоги и реальные опасные события. Хотя многие не считают привыкание формой обучения, многие исследователи начинают предполагать, что это может быть форма ассоциативного обучения.[15] Например, данио-зебры, которые привыкли к хищникам, более скрытны к бегству, чем те, кто не привык к хищникам.[16] Однако привыкание не повлияло на угол ухода рыбы от хищника.

Если животное пытается убежать, но не может убежать, оно в конце концов перестанет убегать. Это известно как выученная беспомощность.[17] В Drosophila melanogaster, частота реакции бегства будет снижаться у человека, подвергающегося неконтролируемым ударам. Однако это обучение зависит от контекста, поскольку, когда этих мух помещают в новую среду, они снова проявляют реакцию побега.[18]

Примеры

У птиц

Виды птиц также демонстрируют уникальную реакцию побега. Реакция птиц на побег может быть особенно важной при рассмотрении движения самолетов и транспортных средств.[19] В одном из экспериментов Devault et al. (1989), коричневоголовые коровьи (Молотрус атер) были выставлены на демонстрацию движения транспорта со скоростью от 60 до 360 км / час. При приближении к транспортному средству, движущемуся со скоростью 120 км / ч, у птиц было всего 0,8 секунды, чтобы убежать до возможного столкновения.[19] Это исследование показало, что высокая скорость движения может не дать птицам достаточно времени, чтобы начать реакцию побега.

В рыбе

Как правило, при столкновении с опасным раздражителем рыба сокращает осевую мышцу, в результате чего происходит С-образное сокращение от раздражителя.[20] Этот ответ происходит в двух отдельных стадиях: сокращение мышц, которое позволяет им уйти от стимула (стадия 1), и последовательное контралатеральное движение (стадия 2).[20] Этот побег также известен как «реакция быстрого старта».[21] Большинство рыб реагируют на внешний раздражитель (изменение давления) в течение 5–15 миллисекунд, в то время как некоторые из них будут демонстрировать более медленную реакцию, занимающую до 80 миллисекунд.[22] Хотя реакция побега обычно отбрасывает рыбу лишь на небольшое расстояние, этого расстояния достаточно, чтобы предотвратить нападение хищников. Хотя многие хищники используют давление воды, чтобы поймать свою добычу, такое короткое расстояние не позволяет им питаться рыбой посредством всасывания.[11]

В частности, в случае рыб была выдвинута гипотеза, что различия в реакции бегства связаны с эволюцией нейронных цепей с течением времени. Это можно засвидетельствовать, наблюдая разницу в степени поведения на стадии 1 и отчетливую мышечную активность на стадии 2 реакции C-start или быстрого старта.[23]

Недавние исследования гуппи показали, что знакомство может повлиять на время реакции при побеге.[21] Гуппи, помещенные в знакомые группы, реагировали с большей вероятностью, чем гуппи, помещенные в незнакомые группы. Wolcott et al. (2017) предполагают, что знакомые группы могут привести к снижению инспектирования и агрессии среди сородичей. Теория ограниченного внимания гласит, что мозг обрабатывает ограниченный объем информации, и, чем больше человек выполняет больше задач, тем меньше ресурсов он может предоставить для решения одной задачи.[24] В результате у них больше внимания, которое они могут уделять поведению против хищников.

У насекомых

Недавние исследования показывают, что реакция побега в Musca domestica может контролироваться составными глазами.

Когда дом летит (Musca domestica ) встретить аверсивный стимул, они быстро прыгают и улетают от раздражителя. Недавнее исследование показывает, что реакция побега в Musca domestica управляется парой сложные глаза, а не глазки. Когда один из сложных глаз был закрыт, минимальный порог для выявления реакции побега увеличивался. Короче говоря, реакция бегства Musca domestica вызывается сочетанием движения и света.[25]

Тараканы также хорошо известны своей реакцией на побег. Когда люди чувствуют дуновение ветра, они разворачиваются и убегают в противоположном направлении.[26] В сенсорные нейроны в парных хвостовых церках (единственное число: церк ) в задней части животного посылают сигнал по брюшному нервному шнуру. Затем вызывается один из двух ответов: бег (через вентральные гигантские интернейроны) или полет / бег (через дорсальные гигантские интернейроны).[27]

У млекопитающих

Млекопитающие высшего порядка часто вызывают абстинентный рефлекс.[28] Рефлекс отмены определяется как тип спинномозгового рефлекса, предназначенный для защиты тела от повреждающих раздражителей, и включает отрывание части тела от опасных раздражителей.[28]

В одном исследовании Stankowich & Coss (2007) изучали расстояние начала полета колумбийского чернохвостого оленя. По мнению авторов, расстояние начала полета - это расстояние между жертвой и хищником, когда жертва пытается убежать.[29] Они обнаружили, что угол, расстояние и скорость, с которой сбежал олень, были связаны с расстоянием между оленем и его хищником, мужчиной-человеком в этом эксперименте.[29]

Другие примеры

Кальмары разработали множество способов побега от хищников, в том числе: побег на реактивном двигателе, демонстрацию поз, нанесение чернил и маскировку.[1] Нанесение чернил и побег с помощью реактивного двигателя, возможно, являются наиболее яркими реакциями, в которых человек брызгает чернилами на хищника, когда тот уходит. Эти капли чернил могут различаться по размеру и форме; более крупные капли могут отвлечь хищника, в то время как более мелкие капли могут обеспечить укрытие, под которым кальмар может исчезнуть.[30] Наконец, выпущенные чернила также содержат гормоны, такие как L-допа и дофамин которые могут предупредить других сородичей об опасности при блокировании обонятельный рецепторы у целевого хищника.[31][1]

Каракатица (Сепия лекарственная) избегайте хищничества, используя замораживание. Некоторые каракатицы также используют реактивную систему спасения.

Каракатица (Сепия лекарственная) также хорошо известны своими побегами. В отличие от кальмаров, которые могут проявлять более заметные реакции на побег, у каракатиц мало средств защиты, поэтому они полагаются на более заметные средства: побег на реактивном двигателе и замораживание.[2] Тем не менее, похоже, что большинство каракатиц используют реакцию побега от замораживания, чтобы избежать нападения хищников.[2] Когда каракатицы замерзают, это сводит к минимуму напряжение их биоэлектрического поля, делая их менее уязвимыми для хищников, в основном акул.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Йорк, Калифорния, Бартол И.К. (2016). «Антихищническое поведение кальмаров на протяжении всего онтогенеза». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 480: 26–35. Дои:10.1016 / j.jembe.2016.03.011.
  2. ^ а б c d Bedore CN, Kajiura SM, Johnsen S (декабрь 2015 г.). «Замораживание способствует биоэлектрическому крипсису у каракатиц, сталкивающихся с риском нападения хищников». Ход работы. Биологические науки. 282 (1820): 20151886. Дои:10.1098 / rspb.2015.1886. ЧВК  4685776. PMID  26631562.
  3. ^ Доменичи П., будка D, Blagburn JM, Bacon JP (ноябрь 2008 г.). «Тараканы заставляют хищников гадать, используя предпочтительные траектории побега». Текущая биология. 18 (22): 1792–6. Дои:10.1016 / j.cub.2008.09.062. ЧВК  2678410. PMID  19013065.
  4. ^ Итон, Роберт С. (1984). Итон, Роберт С. (ред.). Нейронные механизмы испуганного поведения | SpringerLink. Дои:10.1007/978-1-4899-2286-1. ISBN  978-1-4899-2288-5.
  5. ^ а б Уокер Дж. А., Галамбор К. К., Грисет О. Л., МакКенни Д., Резник Д. Н. (01.10.2005). «Увеличивают ли более быстрые старты вероятность уклонения от хищников?». Функциональная экология. 19 (5): 808–815. Дои:10.1111 / j.1365-2435.2005.01033.x.
  6. ^ фон Рейн С.Р., Нерн А., Уильямсон В.Р., Хлебцы П., Ву М., Намики С., Card GM (июнь 2017 г.). «Интеграция функций стимулирует вероятностное поведение в ответе на побег дрозофилы». Нейрон. 94 (6): 1190–1204.e6. Дои:10.1016 / j.neuron.2017.05.036. PMID  28641115.
  7. ^ Наир А., Нгуен С., МакГенри MJ (апрель 2017 г.). «Более быстрый побег не увеличивает выживаемость личинок рыбок данио». Ход работы. Биологические науки. 284 (1852): 20170359. Дои:10.1098 / rspb.2017.0359. ЧВК  5394678. PMID  28404783.
  8. ^ Guderley HE, Himmelman JH, Nadeau M, Cortes HP, Tremblay I, Janssoone X (2015). «Влияние различных хищников на реакцию побега Placopecten magellanicus». Морская биология. 162 (7): 1407–1415. Дои:10.1007 / s00227-015-2677-х. S2CID  82056860.
  9. ^ Закон Т., Блейк Р. (декабрь 1996 г.). «Сравнение быстродействия близкородственных, морфологически различных трехигровых колючек (Gasterosteus spp.)».. Журнал экспериментальной биологии. 199 (12): 2595–2604. PMID  9320526.
  10. ^ Корн Х., Фабер Д.С. (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель для принятия решений?». Нейрон. 47 (1): 13–28. Дои:10.1016 / j.neuron.2005.05.019. PMID  15996545. S2CID  2851487.
  11. ^ а б c d е Стюарт В.Дж., Наир А., Цзян Х., МакГенри М.Дж. (декабрь 2014 г.). «Хищная рыба убегает, чувствуя волну хищника». Журнал экспериментальной биологии. 217 (Пт 24): 4328–36. Дои:10.1242 / jeb.111773. PMID  25520384.
  12. ^ Schwarze S, Bleckmann H, Schluessel V (октябрь 2013 г.). «Условия избегания у бамбуковых акул (Chiloscyllium griseum и C. punctatum): поведенческие и нейроанатомические аспекты». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (10): 843–56. Дои:10.1007 / s00359-013-0847-1. PMID  23958858. S2CID  18977904.
  13. ^ Portavella M, Salas C, Vargas JP, Papini MR (октябрь 2003 г.). «Вовлечение конечного мозга в обучение избеганию интервальных проб у золотой рыбки (Carassius auratus)». Физиология и поведение. 80 (1): 49–56. Дои:10.1016 / s0031-9384 (03) 00208-7. PMID  14568307. S2CID  24144341.
  14. ^ Лим Л.В., Блокланд А., ван Дуинен М., Виссер-Вандевалле В., Тан С., Вламингс Р. и др. (Апрель 2011 г.). «Повышенные уровни кортикостерона в плазме после реакции бегства, вызванной периакведуктальной серой стимуляцией, или панических атак у крыс». Поведенческие исследования мозга. 218 (2): 301–7. Дои:10.1016 / j.bbr.2010.12.026. PMID  21185871. S2CID  34737502.
  15. ^ Raderschall CA, Magrath RD, Hemmi JM (декабрь 2011 г.). «Обитание в естественных условиях: модельные хищники различаются по направлению приближения». Журнал экспериментальной биологии. 214 (Pt 24): 4209–16. Дои:10.1242 / jeb.061614. HDL:1885/64376. PMID  22116764.
  16. ^ Дилл, Лоуренс М. (1974). «Реакция бегства зебры Данио (Brachydanio rerio) II. Эффект опыта». Поведение животных. 22 (3): 723–730. Дои:10.1016 / с0003-3472 (74) 80023-0.
  17. ^ Wagner HR, Hall TL, Cote IL (апрель 1977 г.). «Применимость неизбежного шока как источника депрессии у животных». Журнал общей психологии. 96 (2-й тайм): 313–8. Дои:10.1080/00221309.1977.9920828. PMID  559062.
  18. ^ Батчинг С., Вольф Р., Гейзенберг М. (22.11.2016). «Неизбежный стресс изменяет поведение мух при ходьбе - новый взгляд на приобретенную беспомощность». PLOS ONE. 11 (11): e0167066. Bibcode:2016PLoSO..1167066B. Дои:10.1371 / journal.pone.0167066. ЧВК  5119826. PMID  27875580.
  19. ^ а б DeVault TL, Blackwell BF, Seamans TW, Lima SL, Fernández-Juricic E (февраль 2015 г.). «Скоростные убийства: неэффективная реакция птичьего побега на встречные машины». Ход работы. Биологические науки. 282 (1801): 20142188. Дои:10.1098 / rspb.2014.2188. ЧВК  4308997. PMID  25567648.
  20. ^ а б Доменичи П., Норин Т., Бушнелл П.Г., Йохансен Дж.Л., Сков П.В., Свендсен МБ и др. (Декабрь 2014 г.). «Быстрый старт после вдоха: дыхательные движения кинематически подобны реакциям бегства у сома Hoplosternum littorale». Биология Открыть. 4 (1): 79–85. Дои:10.1242 / bio.20149332. ЧВК  4295168. PMID  25527644.
  21. ^ а б Уолкотт Х.Л., Оджангурен А.Ф., Барбоза М. (2017-10-11). "Poecilia reticulata)". PeerJ. 5: e3899. Дои:10.7717 / peerj.3899. ЧВК  5640977. PMID  29038756.
  22. ^ Берджесс HA, Granato M (май 2007 г.). «Сенсомоторное управление у личинок рыбок данио». Журнал неврологии. 27 (18): 4984–94. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.0615-07.2007. ЧВК  6672105. PMID  17475807.
  23. ^ Hale ME, Long JH, McHenry MJ, Westneat MW (май 2002 г.). «Эволюция поведения и нейронный контроль реакции быстрого побега». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 56 (5): 993–1007. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01411.x. PMID  12093034.
  24. ^ Дукас Р. (ноябрь 2002 г.). «Поведенческие и экологические последствия ограниченного внимания». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки. 357 (1427): 1539–47. Дои:10.1098 / rstb.2002.1063. ЧВК  1693070. PMID  12495511.
  25. ^ Холмквист М.Х., Сринивасан М.В. (октябрь 1991 г.). «Визуально вызванная реакция домашней мухи на побег». Журнал сравнительной физиологии А. 169 (4): 451–9. Дои:10.1007 / bf00197657. PMID  1779418. S2CID  22459886.
  26. ^ Доменичи П., Бут D, Благберн Дж. М., Бэкон Дж. П. (ноябрь 2009 г.). «Убегать от угрозы и навстречу ей: стратегия таракана, чтобы выжить». Коммуникативная и интегративная биология. 2 (6): 497–500. Дои:10.4161 / cib.2.6.9408. ЧВК  2829824. PMID  20195455.
  27. ^ Фуад К., Ратмайер В., Либерзат Ф (1996-01-01). «Нейромодуляция поведения бегства таракана Periplaneta americana ядом паразитической осы Ampulex compressa». Журнал сравнительной физиологии А. 178 (1): 91–100. Дои:10.1007 / bf00189593. S2CID  39090792.
  28. ^ а б Рорбах Х., Цайтер С., Андерсен О.К., Вилинг Р., Спадавеккья С. (апрель 2014 г.). «Количественная оценка ноцицептивного рефлекса отмены у здоровых экспериментальных овец, не получавших лекарств» (PDF). Физиология и поведение. 129: 181–5. Дои:10.1016 / j.physbeh.2014.02.017. PMID  24561088. S2CID  207375727.
  29. ^ а б Станкович Т., Косс Р.Г. (01.03.2007). «Влияние оценки риска, поведения хищников и среды обитания на поведение побега колумбийского чернохвостого оленя». Поведенческая экология. 18 (2): 358–367. Дои:10.1093 / beheco / arl086.
  30. ^ Буш С.Л., Робисон Б.Х. (01.09.2007). «Утилизация чернил мезопелагическим кальмаром». Морская биология. 152 (3): 485–494. Дои:10.1007 / s00227-007-0684-2. ISSN  0025-3162. S2CID  84629175.
  31. ^ Джилли В., Лусеро М. (1992). «Поведенческие реакции на химическую стимуляцию органа обоняния у кальмаров Loligo Opalescens». Журнал экспериментальной биологии. 162: 209.