Diplonemidae - Diplonemidae

Diplonemidae
Сканирующая электронная микрофотография
Сканирующая электронная микрофотография из Diplonema papillatum
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
Экскавата
Тип:
Эвгленозоа
Учебный класс:
Diplonemea
Заказ:
Диплонемида
Семья:
Diplonemidae

Кавалер-Смит 1993 исправление. Adl et al. 2019 г.
Род
Синонимы
  • Rhynchopodaceae Скуя 1948 бывший Кавалер-Смит 1993

Diplonemidae представляет собой семейство двояклеточных одноклеточных протистов, которые могут быть одной из наиболее разнообразных и распространенных групп планктонных организмов в океане. Хотя это семейство в настоящее время состоит из трех названных родов; Диплонема, Rhynchopus, и Гемистазия, вероятно, существуют тысячи еще неназванных родов.[1] Организмы обычно бесцветны и имеют продолговатую форму, с двумя жгутиками, выходящими из субапикального кармана.[2] Они обладают большим митохондриальным геномом, состоящим из фрагментированной линейной ДНК. [3] Эти некодирующие последовательности должны подвергаться массовому транс-сплайсингу, что делает его одним из самых сложных процессов посттранскрипционного редактирования, известных эукариотам.

Этимология

Слово «Diplonemidae» происходит от греческих слов «дипло», что означает два, и «немат», что означает нить. Вместе Diplonemidae примерно переводится как «две нити», вероятно, имея в виду два характерных жгутика организма.

История знаний

Первичные исследования, проведенные в 1900-х годах Griessmann и Skuja, первоначально сгруппировали Diplonemidae (или, более конкретно, Диплонема и Rhynchopus таксоны) с эвгленидами. Это было связано с тем, что две группы имеют много морфологических сходств с эвглениды, такие как метаболизм, передвижение и питательный аппарат, усиленный микротрубочками.[4] Однако этот вывод был встречен некоторыми противоречиями, так как у диплонемид отсутствовали характерные черты, присущие всем эвгленидам, такие как наличие полосок пленки и параксонемных стержней на их жгутиках.[5] Вместо этого они были помещены в филюм эвгленозоа и разделяли этот таксон с кинетопластидами и эвгленидами.[6] Включение Rhynchopus и Диплонема в семействе Diplonemidae позже было подтверждено ядерным анализом 18S рРНК.[7] На данный момент Rhynchopus и Дипломема являются частью «классической» подгруппы диплонемид, в то время как гемистазия является частью «неклассической» подгруппы диплонемид.

В последнее время велись дебаты о том, были ли Diplonemidae более тесно связаны с эвглениды или же кинетопластиды. Только после анализа цитозольных белков теплового шока были предложены сестринские отношения между диплонемидами и кинетопластидами.[5] Это было дополнительно подтверждено филогенетическим анализом, который обнаружил, что диплонемиды обладают функциональной лидерной РНК сплайсинга, которая характерна для кинетопластид.[8] Кроме того, аминокислота триптофан кодируется кодоном TGA в кинетопластидах и диплонемидах, тогда как в эвгленидах вместо этого используется обычный кодон.[5]

Тем не менее, несмотря на сходство между кинетопластидами и диплонемидами, эти два таксона все еще отличаются друг от друга. Diplonemidae по-прежнему лишены кинетопласта и имеют уникальную трофическую фазу с двумя жгутиками, не наблюдаемую в кинетопластидах. В настоящее время кинетопластиды считаются сестринской группой по отношению к Diplonemidae.

Хотя в пределах Diplonemidae всего три названных рода, экологическое секвенирование, проведенное недавней океанской экспедицией TARA, показало, что потенциально родов могут быть тысячи,[1] предполагая, что пелагические Diplonemidae являются самыми разнообразными планктонными эукариотами в океанах.

Среда обитания и экология

Хотя Diplonemidae обычно являются хищниками, некоторые виды демонстрируют паразитические жизненные стратегии.[3] Diplonemidae демонстрируют богатое разнообразие морской и пресноводной среды, причем их относительная численность увеличивается с глубиной.[9] Дипломемиды, которые существуют в этих разных средах, генетически отличаются друг от друга и ведут несколько разный образ жизни. «Классические» диплонемиды (т.е. Диплонема и Rhynchopus) являются бентосными, тогда как морские диплонемиды, к которым относятся Гемистазия, являются планктонными.[2]

Потенциально существуют тысячи неизвестных морских видов Diplonemidae, разнообразие которых сильно стратифицировано в зависимости от глубины. Хотя молекулярное секвенирование подтверждает существование этих безымянных морских диплонемид, информация об их морфологии и образе жизни отсутствует.[1] Как морской Diplonemidae являются наиболее многочисленными и генетически разнообразными протистами (и потенциально эукариотами) в море, есть серьезные основания полагать, что они играют ключевую роль в водных экосистемах. На данный момент точная роль неизвестна.

Описание организма

Морфология и анатомия

Классические диплонемиды (т.е. Диплонема и Rhynchopus), бесцветны и имеют продолговатую форму. Они имеют длину около 20 мкм и обладают слоем микротрубочек под плазматической мембраной.[10] К нему примыкает митохондрия с дискоидальными кристами.[6] У них также есть два жгутика одинаковой длины, у каждого из которых отсутствуют параксиальные стержни.[2] Два базальных тела берут начало из субапикального кармана, который сливается с соседним питающим устройством.[4] Этот питательный аппарат окружен множеством пищевых вакуолей и усилен микротрубочками.[10]

Неклассический Diplonemidae (т.е. Гемистазия) разнообразны по размеру, но имеют много общих морфологических аспектов с классическими диплонемидами. Однако подавляющее большинство этих морских Diplonemidae никогда не наблюдались, их существование подтверждено только молекулярным анализом.[2]

Несмотря на то что Diplonemidae не имеют пелликулярных полос, как Эвглениды, они по-прежнему перемещаются через метаболизм.[3]

Diplonemidae также демонстрируют разделение гликолитических и глюконеогенных ферментов на пероксисомы. Эти органеллы называются гликосомами и являются характерной чертой, также общей для их сестринского таксона, кинетопластиды.[11]

Жизненные циклы

Diplonemidae способны к половому размножению, так как были обнаружены гены, участвующие в мейозе.[12] Хотя морские диплонемиды, похоже, размножаются половым путем, о них мало что известно. Diplonemidae воспроизведение как Эвгленозойские редко демонстрируют половые процессы.[5]

Генетика

Diplonemidae имеют уникальное расположение митохондриальной ДНК. Несмотря на то что Diplonemidae обладают большим митохондриальным геномом, они не содержат никаких интактных полноразмерных генов. Вместо этого их митохондриальная ДНК состоит из линейных фрагментов генов разного размера. Поскольку каждый фрагмент полон повторов и является неполным, по отдельности они не могут сами кодировать ген. Вместо этого фрагменты транскрибируются и сращиваются вместе с использованием их собственного специализированного оборудования для транс-сплайсинга.[3] После объединения транскрипт подвергается обширному редактированию, чтобы стать узнаваемой РНК. Это достигается либо вставкой урацила, либо деанимацией нуклеотидов, либо заменой, которая в конечном итоге генерирует полностью зрелый и переводимый транскрипт.[13]

В Diplonemidae геном содержит сплайсированный ген лидерной РНК, что подтверждает использование ими мРНК-зависимого сплайсосомного транс-сплайсинга во время ядерной экспрессии.

Диплонемиды обладают геном gap3, который специфически обнаруживается у цианобактерии и протеобактерии. Вероятно, это связано с латеральной передачей генов после расхождения диплонемид от Эвгленоиды.[14] На сегодняшний день это один из наиболее поддерживаемых примеров латерального переноса гена от бактерии к эукариоту, и он может иметь значение для приобретения диплонемидом биохимических способностей.

Таксономия

Хотя в настоящее время насчитывается менее десятка названных видов, существование тысяч неизвестных Diplonemidae вид подтвержден.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Флегонтова, Ольга; Флегонтов, Павел; Мальвия, Шрути; Аудик, Стефан; Винкер, Патрик; Де Варгас, Коломбан; Боулер, Крис; Лукеш, Юлий; Хорак, Алеш (2016). «Чрезвычайное разнообразие эукариот-диплонемид в океане». Текущая биология. 26 (22): 3060–3065. Дои:10.1016 / j.cub.2016.09.031. PMID  27875689.
  2. ^ а б c d Гаврилюк, Райан М.Р .; Дель Кампо, Хавьер; Окамото, Норико; Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Лукеш, Юлий; Richards, Thomas A .; Уорден, Александра З .; Санторо, Элисон Э .; Килинг, Патрик Дж. (2016). «Морфологическая идентификация и одноклеточная геномика морских диплонемид». Текущая биология. 26 (22): 3053–3059. Дои:10.1016 / j.cub.2016.09.013. PMID  27875688.
  3. ^ а б c d Лукеш, Юлий; Флегонтова, Ольга; Хорак, Алеш (2015). «Диплонемиды». Текущая биология. 25 (16): R702 – R704. Дои:10.1016 / j.cub.2015.04.052. PMID  26294177.
  4. ^ а б c Рой, Джоанни; Факторова, Драгомира; Бенада, Олдржих; Лукеш, Юлий; Бургер, Гертрауд (2007). "Описание Rhynchopus euleeides п. sp. (Diplonemea), свободноживущий морской евгленозой ». Журнал эукариотической микробиологии. 54 (2): 137–145. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2007.00244.x. PMID  17403154.
  5. ^ а б c d Хейден, Софи; Чао, EMA E .; Викерман, Кейт; Кавальер-Смит, Томас (2004). «Филогения рибосомных РНК бодонид и диплонемид жгутиконосцев и эволюция эвгленозоа». Журнал эукариотической микробиологии. 51 (4): 402–416. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00387.x.
  6. ^ а б Симпсон, Аластер Дж. Б. (1997). «Идентичность и состав Euglenozoa». Archiv für Protistenkunde. 148 (3): 318–328. Дои:10.1016 / с0003-9365 (97) 80012-7.
  7. ^ Busse, I .; Пресфельд, Анжелика (2002). «Филогенетическое положение Rhynchopus sp. И амбулаторной диплонемы, как показывает анализ малой субъединицы рибосомальной ДНК эвгленозойных». Ген. 284 (1–2): 83–91. Дои:10.1016 / s0378-1119 (02) 00390-6. PMID  11891049.
  8. ^ Sturm, Nancy R .; Маслов, Дмитрий А .; Grisard, Edmundo C .; Кэмпбелл, Дэвид А. (2001). «Diplonema spp. Обладают сплайсированными генами лидерной РНК, подобными кинетопластидам». Журнал эукариотической микробиологии. 48 (3): 325–331. Дои:10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00321.x.
  9. ^ Деброас, Дидье; Домайзон, Изабель; Гумберт, Жан-Франсуа; Жардилье, Людвиг; Лепер, Сесиль; Удар, Энн; Тайб, Наджва (2017). «Обзор разнообразия пресноводных микробных эукариот: первый анализ общедоступных данных по метабаркодированию». FEMS Microbiology Ecology. 93 (4). Дои:10.1093 / femsec / fix023. PMID  28334157.
  10. ^ а б c d Тример, Ричард Э .; Отт, Дональд В. (1990). «Ультраструктура амбулаторной Diplonema Larsen & Patterson (euglenozoa) и ее связь с Isonema». Европейский журнал протистологии. 25 (4): 316–320. Дои:10.1016 / s0932-4739 (11) 80123-9. PMID  23196044.
  11. ^ Габальдон, Тони; Джинджер, Майкл Л .; Михельс, Пол А. (2016). «Пероксисомы у паразитических протистов». Молекулярная и биохимическая паразитология. 209 (1–2): 35–45. Дои:10.1016 / j.molbiopara.2016.02.005. PMID  26896770.
  12. ^ Гуденаф, У .; Хейтман, Дж. (2014). «Истоки полового размножения эукариот». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии. 6 (3): a016154. Дои:10.1101 / cshperspect.a016154. ЧВК  3949356. PMID  24591519.
  13. ^ Давид, Войтех; Арчибальд, Джон М. (2016). "Эволюция: погружение в глубины разнообразия диплонемид". Текущая биология. 26 (24): R1290 – R1292. Дои:10.1016 / j.cub.2016.10.050. PMID  27997843.
  14. ^ Qian, Q .; Килинг, П. Дж. (2001). «Диплонемид Глицеральдегид-3-Фосфат» Дегидрогеназа (GAPDH) и боковой перенос генов от прокариот к эукариотам ». Протист. 152 (3): 193–201. Дои:10.1078/1434-4610-00059. PMID  11693658.
  15. ^ а б Ташырева, Дарья; Прокопчук, Галина; Ябуки, Акинори; Каур, Бинниприт; Факторова, Драгомира; Вотыпка, Ян; Кусака, Чихо; Фудзикура, Кацунори; Ширатори, Такаши; Исида, Кен-Ичиро; Хорак, Алеш; Лукеш, Юлиус (2018). «Филогения и морфология новых диплонемид из Японии». Протист. 169 (2): 158–179. Дои:10.1016 / j.protis.2018.02.001. PMID  29604574.