Правило справляется - Copes rule

Правило Коупа гласит, что родословные увеличиваются в размере с течением времени.
Джурамая был одним из первых млекопитающие, а базальный евтерский от Поздняя юра, длиной не более 10 см.
В Африканский слон, современное млекопитающее, может достигать в высоту почти 4 метров.

Правило Копа, названный в честь американского палеонтолога Эдвард Дринкер Коуп,[1][2] постулирует, что население родословная имеют тенденцию увеличиваться в размерах с течением времени.[3] На самом деле Коп никогда не заявлял об этом, хотя он одобрял появление линейные эволюционные тенденции.[4] Иногда его также называют Правило Копа-Депере,[5] потому что Шарль Депере открыто отстаивал эту идею.[6] Теодор Эймер также делал это раньше.[4] Термин «правило Коупа», по-видимому, был придуман Бернхард Ренш,[1] основанный на том факте, что Депере в своей книге «прославил Копа».[4][а] Хотя правило было продемонстрировано во многих случаях, оно совсем не выполняется. таксономический уровней или всего клады. Больший размер тела связан с увеличением фитнес по ряду причин, хотя есть и некоторые недостатки как на индивидуальном, так и на уровне клады: клады, состоящие из более крупных особей, более склонны к вымирание, что может ограничить максимальный размер организмы.

Функция

Эффекты роста

Направленный выбор по-видимому, влияет на размер организмов, тогда как на другие морфологические признаки он оказывает гораздо меньшее влияние,[10] хотя возможно, что такое восприятие может быть результатом систематической ошибки выборки.[3] Это давление отбора можно объяснить рядом преимуществ, как с точки зрения успеха спаривания, так и с точки зрения выживаемости.[10]

Например, более крупным организмам легче избегать или отбиваться от хищников и захватывать добычу, воспроизводиться, убивать конкурентов, выживать во временные неурожайные времена и противостоять быстрым климатическим изменениям.[3] Они также могут потенциально выиграть от лучшей тепловой эффективности, повышенного интеллекта и более длительного срока службы.[3]

В противовес этим преимуществам более крупным организмам требуется больше пищи и воды, и они переходят от r в K-выбор. Их дольше время поколения означает более длительный период зависимости от матери, а в макроэволюционном масштабе ограничивает способность клоды быстро развиваться в ответ на изменение окружающей среды.[3]

Ограничение роста

При отсутствии ограничений тенденция к увеличению размеров приведет к появлению организмов гигантских размеров. Следовательно, некоторые факторы должны ограничивать этот процесс. С одной стороны, возможно, что повышенная уязвимость клады к вымиранию по мере того, как ее члены становятся больше, означает, что ни один таксон не выживает достаточно долго, чтобы особи достигли огромных размеров.[3] Вероятно, существуют также физические ограничения на размер некоторых организмов; например, насекомые должны быть достаточно маленькими, чтобы кислород мог проникнуть во все части их тела, летающие птицы должны быть достаточно легкими, чтобы летать, а длина шеи жирафов может быть ограничена кровяным давлением, которое может генерировать их сердце. .[3] Наконец, может присутствовать элемент конкуренции, так как изменение размера обязательно сопровождается изменениями в экологической нише. Например, наземные плотоядные животные весом более 21 кг почти всегда охотятся на организмы, которые больше, а не меньше их самих.[11] Если такая ниша уже занята, конкурентное давление может препятствовать направленному выбору.[3] Три Canidae клады (Hesperocyoninae, Borophaginae, и Caninae ) все демонстрируют тенденцию к увеличению размера, хотя первые два в настоящее время вымерли.[12]

Срок действия

Коуп признал, что клады кайнозойских млекопитающих, по-видимому, произошли как маленькие особи, и что масса тела увеличивалась за время существования клады.[13] Обсуждая случай псовый эволюция в Северная Америка, Блэр Ван Валкенбург из UCLA и коллеги заявляют:

Правило Коупа, или эволюционная тенденция к увеличению размеров тела, распространено среди млекопитающих. Большой размер увеличивает способность избегать хищников и ловить добычу, увеличивает репродуктивный успех и улучшает тепловую эффективность. Более того, у крупных хищников межвидовая конкуренция за пищу имеет тенденцию быть относительно интенсивной, а более крупные виды склонны доминировать и убивать более мелких конкурентов. Прародители гиперплотоядных клонов, возможно, начинали как падальщики с относительно небольшим телом крупных туш, подобных лисам и койотам, с отбором, отдававшим предпочтение как большему размеру, так и усиленной черепно-зубной адаптации к поеданию мяса. Более того, на эволюцию размера хищников, вероятно, повлияют изменения размера добычи, и значительная тенденция к увеличению размера была задокументирована для крупных североамериканских млекопитающих, включая как травоядных, так и плотоядных животных, в кайнозое.[11]

В некоторых случаях увеличение размера тела может представлять собой пассивную, а не активную тенденцию.[14] Другими словами, максимальный размер увеличивается, а минимальный - нет; обычно это результат псевдослучайного изменения размера, а не направленной эволюции. Это не подпадает под правило Коупа Sensu stricto, но многие специалисты считают его примером "правила Коупа". Sensu lato ".[15] В других случаях увеличение размера может фактически представлять собой переход к оптимальному размеру тела, а не означать, что популяции всегда развиваются до большего размера.[13]

Однако многие палеобиологи скептически относятся к обоснованности правила Коупа, которое может представлять собой статистический артефакт.[3][16] Предполагаемые примеры правила Коупа часто предполагают, что стратиграфический возраст окаменелостей пропорционален их «рангу клады», показателю того, насколько они произошли от родового государства; эта связь на самом деле довольно слабая.[17] Контрпримеры к правилу Коупа распространены на протяжении всего геологического времени; Хотя увеличение размера действительно происходит чаще, чем нет, это отнюдь не универсально. Например, среди родов моллюсков мелового периода увеличение размера встречается не чаще, чем застой или уменьшение.[15] Во многих случаях правило Коупа действует только на определенных таксономических уровнях (например, отряд может подчиняться правилу Коупа, а составляющие его семейства - нет) или, в более общем плане, оно может применяться только к некоторым кладам таксона.[18]

Несмотря на множество контрпримеров, правило Коупа поддерживается во многих случаях. Например, все типы морских беспозвоночных, за исключением моллюсков, показывают увеличение размеров между кембрием и перми.[19] Коллективно динозавры демонстрируют увеличение длины тела в процессе эволюции.[20] Правило Коупа также, по-видимому, справедливо в кладах, где ожидается ограничение на размер. Например, можно ожидать, что размер птиц будет ограничен, так как большая масса означает, что в полете необходимо расходовать больше энергии. Птицам предложили следовать закону Коупа,[21] хотя последующий повторный анализ тех же данных показал иное.[22]

Обширное исследование, опубликованное в 2015 году, подтверждает наличие тенденции к увеличению размеров тела у морских животных во время Фанерозой. Однако эта тенденция присутствовала в основном в Палеозой и Кайнозойский; то Мезозойский был периодом относительного застоя. Эта тенденция объясняется не просто нейтральным изменением размеров тела от мелких предков, а в основном обусловлена ​​большей степенью диверсификации в классах большего среднего размера. Меньший компонент общей тенденции обусловлен тенденциями увеличения размера отдельных семей.[23]

Примечания

  1. ^ В своей статье Ренш воспроизвел ошибочное цитирование работы Коупа.[7][8][9] (который, по-видимому, он не читал) из английского перевода книги Депере.[4]

Рекомендации

  1. ^ а б Ренш, Б. (Сентябрь 1948 г.). «Гистологические изменения, связанные с эволюционными изменениями размеров тела». Эволюция. 2 (3): 218–230. Дои:10.2307/2405381. JSTOR  2405381. PMID  18884663.
  2. ^ Стэнли, С. М. (Март 1973 г.). «Объяснение правила Коупа». Эволюция. 27 (1): 1–26. Дои:10.2307/2407115. JSTOR  2407115. PMID  28563664.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я Отточить DW; Бентон MJ (2005). «Эволюция больших размеров: как работает правило Коупа?». Тенденции в экологии и эволюции. 20 (1): 4–6. Дои:10.1016 / j.tree.2004.10.012. PMID  16701331.
  4. ^ а б c d Polly, P.D .; Алрой, Дж. (1998-10-02). «Правило Копа». Наука. 282 (5386): 50–51. Bibcode:1998Научный ... 282 ... 47P. Дои:10.1126 / science.282.5386.47f. PMID  9786796. S2CID  41642689.
  5. ^ Монро, М. Дж .; Бокма, Ф. (2010). «Мало доказательств правила Коупа из байесовского филогенетического анализа современных млекопитающих». Журнал эволюционной биологии. 23 (9): 2017–2021. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2010.02051.x. PMID  20629852. S2CID  20184065.
  6. ^ Шарль Жан Жюльен Депере (1907). Les transformations du monde animal (На французском). Э. Фламмарион.
  7. ^ Коуп, Э. (Февраль 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивных и регрессивных». Американский натуралист. 19 (2): 140–148. Дои:10.1086/273881. JSTOR  2450032.
  8. ^ Коуп, Э. Д. (март 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивных и регрессивных (продолжение)». Американский натуралист. 19 (3): 234–247. Дои:10.1086/273900. JSTOR  2450075.
  9. ^ Коуп, Э. Д. (апрель 1885 г.). «Об эволюции позвоночных, прогрессивной и регрессивной (продолжение)». Американский натуралист. 19 (4): 341–353. Дои:10.1086/273923. JSTOR  2450836.
  10. ^ а б Kingsolver, J. G .; Пфенниг, Д. В. (июль 2004 г.). «Индивидуальный отбор как причина правила Коупа об увеличении филетических размеров». Эволюция. 58 (7): 1608–1612. Дои:10.1554/04-003. PMID  15341162. S2CID  198159428.
  11. ^ а б Van Valkenburgh, B .; Ван, Х; Дамут, Дж (2004). «Правило Копа, гиперпарнивность и вымирание североамериканских псовых». Наука. 306 (5693): 101–4. Bibcode:2004Наука ... 306..101В. Дои:10.1126 / science.1102417. PMID  15459388. S2CID  12017658.
  12. ^ Финарелли, Джон А. (2008). «Проверка гипотез эволюции энцефализации у Canidae (Carnivora, Mammalia)». Палеобиология. 34: 35–45. Дои:10.1666/07030.1. S2CID  86060945.
  13. ^ а б Алрой, Дж. (1998). "Правило Коупа и динамика эволюции массы тела у ископаемых млекопитающих Северной Америки" (PDF). Наука. 280 (5364): 731–734. Bibcode:1998Sci ... 280..731A. Дои:10.1126 / science.280.5364.731. PMID  9563948.
  14. ^ Каррано, М. (2006). Эволюция размеров тела у динозавров. Палеобиология амниот: перспективы эволюции млекопитающих, птиц и рептилий: том, посвященный Джеймсу Аллену Хопсону. Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-09478-6.
  15. ^ а б Яблонски Д. (1997). «Эволюция размеров тела моллюсков мелового периода и статус правления Коупа». Природа. 385 (6613): 250–252. Bibcode:1997Натура.385..250J. Дои:10.1038 / 385250a0. S2CID  4322252.
  16. ^ Гулд, Стивен Джей (1997). «Правило Копа как психологический артефакт». Природа. 385 (6613): 199–200. Bibcode:1997Натура.385..199G. Дои:10.1038 / 385199a0. S2CID  205026571.
  17. ^ Sereno, P.C .; А. Л. Бек; Д. Б. Дютейл; Б. Гадо; Х. К. Э. Ларссон; Г. Х. Лайон; Дж. Д. Маркот; О. В. М. Раухут; Р. В. Садлиер; К. А. Сидор; Д. Дж. Варриккио; Г. П. Уилсон; Дж. А. Уилсон (1999). «Меловые зауроподы из Сахары и неравномерная скорость эволюции скелета среди динозавров». Наука. 286 (5443): 1342–1347. Дои:10.1126 / science.286.5443.1342. PMID  10558986.
  18. ^ Лаурин, М (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот». Систематическая биология. 53 (4): 594–622. Дои:10.1080/10635150490445706. PMID  15371249.
  19. ^ Новак-Готтсхолл, Филип М. (2008). "Экосистемные тренды размеров тела в кембрийско-девонских линиях морских беспозвоночных" (PDF). Палеобиология. 34 (2): 210–228. Дои:10.1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0210: EBTICM] 2.0.CO; 2. ISSN  0094-8373. Получено 12 августа 2020.
  20. ^ Hone, D. W. E .; Keesey, T. M .; Pisani, D .; Первис, А. (2005). «Макроэволюционные тенденции в динозаврах: правило Коупа». Журнал эволюционной биологии. 18 (3): 587–595. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2004.00870.x. PMID  15842488. S2CID  14122343.
  21. ^ Hone, W .; Дайк, Дж .; Haden, M .; Бентон, Дж. (Март 2008 г.). «Эволюция размеров тела мезозойских птиц». Журнал эволюционной биологии. 21 (2): 618–624. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2007.01483.x. ISSN  1010-061X. PMID  18194232. S2CID  8065382.
  22. ^ Батлер, Р. Дж .; Госвами, А. (2008). «Эволюция размеров тела у мезозойских птиц: мало доказательств правила Коупа». Журнал эволюционной биологии. 21 (6): 1673–1682. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2008.01594.x. PMID  18691237. S2CID  21162784.
  23. ^ Heim, N.A .; Ноуп, М. Л .; Schaal, E.K .; Wang, S.C .; Пейн, Дж. Л. (20 февраля 2015 г.). «Правило Коупа в эволюции морских животных» (PDF). Наука. 347 (6224): 867–870. Bibcode:2015Научный ... 347..867H. Дои:10.1126 / science.1260065. PMID  25700517. S2CID  14062772.