Хордотональный орган - Chordotonal organ

Хордотональные органы находятся рецептор растяжения органы в насекомые и другие членистоногие.[1] Они расположены в большинстве стыков[2] и состоят из кластеров сколопидия которые прямо или косвенно соединяют два сустава и воспринимают их движения относительно друг друга. Они могут иметь оба Экстеро - и проприоцептивный функции, например восприятие слуховых раздражителей или движения ног.[3] Считается, что хордотональный орган бедра функционально гомологичен мышечные веретена.[4] Слово было придумано Витус Грабер в 1882 году, хотя он интерпретировал их как натянутые между двумя точками, как струна, ощущая колебания через резонанс.[5]

Структура

Схема основных компонентов сколопидия хордотонального органа

Хордотональные органы могут состоять из одного сколопидий только с одним чувством, биполярный нейрон (такой как барабанное ухо нотодонтидной моли) или до нескольких тысяч сколопидий, каждая из которых оснащена четырьмя сенсорными нейронами (как у комара Орган Джонстона ).[6] Каждый биполярный сенсорный нейрон имеет апикальную дендритную структуру с ресничками, плотно упакованными микротрубочками и окруженными двумя специализированными клетками, клеткой scolopale и клеткой прикрепления (cap), а также глиальный клетка.[2] Механически управляемые ионные каналы расположены дистальнее цилиарного расширения, характерной части верхней дендритной реснички. Полость между клеткой scolopale и сенсорным нейроном заполнена специальным рецептором лимфы, подобной эндолимфе, которая окружает механосенсорные пучки волос волосковых клеток улитки (с высоким содержанием калия и низким содержанием натрия).[6] Дендритные реснички могут иметь одну из двух основных форм: в мононематической форме основное соединение между местом прикрепления и ресничкой представляет собой прикрепляющуюся клетку, богатую микротрубочками. Электронно-плотный внеклеточный материал небольшой и локализуется в основном на стыке между ресничками и клеткой прикрепления. Хордотональный орган бедренной кости мононематичен. Напротив, в амфинематической форме внеклеточный материал колпачка образует плотную трубчатую оболочку, которая окружает сенсорную ресничку и простирается до кутикулы в месте прикрепления. В этой форме прикрепляющая клетка содержит как микротрубочки, так и богатые актином стержни scolopale, подобные тем, которые присутствуют в клетке scolopale. Орган Джонстона является примером амфинематического хордотонального органа. Функциональное значение морфологических различий двух форм неизвестно, но может придавать сенсорным единицам разные вязкоупругие свойства.[7]

Функциональное разнообразие

В хордотональном органе отдельные сенсорные нейроны могут реагировать на разные типы механосенсорных стимулов (например, звук против силы тяжести), а те, которые реагируют на конкретный стимул, могут иметь разные настраивающие свойства (например, настроены на другое положение сустава) .[2] Одним из способов создания такого функционального разнообразия является наличие сенсорных нейронов с различными типами механосенсорных каналов или внутренних свойств. Например, в Орган Джонстона из Drosophila melanogaster сенсорные нейроны, которые улавливают звук, могут выражать nompC, ионный канал, который принадлежит переходный рецепторный потенциал (TRP) суперсемейство, тогда как те, которые обнаруживают гравитацию, могут безболезненно выражать другой член TRP-канала.[8] Еще один способ создания функционального разнообразия - наличие сенсорных нейронов, которые прикреплены к суставу через различные типы связей. Например, в бедренном хордотональном органе саранчи связка, в которую встроены сенсорные нейроны, разделена на несколько нитей, которые последовательно натягиваются при сгибании сустава, обеспечивая механизм дифференциальной активации сенсорных нейронов в разных положениях сустава. соединение.[9]

Основные хордотональные органы

Хордотональный орган бедра

Хордотональный орган бедренной кости расположен в бедре ноги насекомого и определяет положение, скорость, ускорение и вибрацию большеберцовой кости относительно бедренной кости.[10][11][12][13][14] В Drosophila melanogaster, где можно систематически анализировать популяции нейронов с помощью генетических инструментов, сенсорные нейроны хордотонального органа бедра можно разделить по крайней мере на 3 функционально и генетически различные популяции: дубинка, коготь и крючок.[14] Нейроны булавы кодируют двунаправленные движения и колебания большеберцовой кости, нейроны когтей кодируют положение большеберцовой кости, а нейроны крючка кодируют направленные движения большеберцовой кости. [14] Считается, что информация, кодируемая хордотональным органом бедренной кости, используется при поведении, требующем точного контроля движений ног, например при ходьбе. [15]и достижение цели.[16]

В хордотональном органе бедра сколопидия организованы в группы, называемые сколопариями. Сколопарии могут функционально отличаться друг от друга, с отдельными сколопариями, содержащими чувствительные к вибрации или положению сенсорные нейроны.[17][18] D. melanogaster имеет три сколопарии.[19]

Орган Джонстона

Хордотональный орган у основания усиков называется Орган Джонстона, и он обнаруживает движение антенн. Орган Джонстона встречается почти у всех отрядов насекомых.[2] В Drosophila melanogaster было показано, что одна популяция нейронов органа Джонстона опосредует ощущение звука, тогда как другая популяция определяет ветер и гравитацию. У некоторых видов двукрылых орган Джонстона половой диморфизм. Самцы обладают как большей численностью, большим разнообразием, так и более высокоорганизованным распределением сколопидий.[3] Некоторые виды комаров могут иметь до нескольких тысяч сколопидий.[6] Самцы этих видов, вероятно, используют орган Джонстона для определения потенциальных партнеров.

Орган Джанет

Помимо органа Джонстона, антенны Перепончатокрылые обладают вторым хордотональным органом, органом Жане, который обнаруживает сгибание суставов усиков, что-то вроде хордотонального органа бедра.[3]

Субгенуальный орган

В субгенуальный орган встречается у всех насекомых, кроме Двукрылые и Жесткокрылые. Он расположен в проксимальной части большеберцовой кости и обнаруживает высокочастотные акустические колебания, передаваемые через подложку, а также звук через воздух.[20]

Барабанная перепонка

Барабанные органы являются специализированными органами слуха, которые эволюционировали как минимум у семи различных отрядов насекомых. Они состоят из барабанной перепонки, поддерживаемой воздухом, и иннервируются хордотональным органом. Барабанные органы улавливают колебания, передаваемые по воздуху, и используются для обнаружения хищников, добычи, потенциальных партнеров и соперников. Их можно найти в различных частях тела, включая брюшко, основание крыла, заднегрудь и брюшную простерну.[21]

Крыло и жужжальца

У многих отрядов насекомых имеется хордотональный орган, расположенный в основании крыльев, а у Двукрылые, есть также два хордотональных органа, обнаруженные в основании жужжальца. Их функция в настоящее время недостаточно изучена. У златоглазок тимпанальный орган расположен в лучевой вене переднего крыла и, как считается, контролирует ультразвук.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Кристенсен Т.А. (декабрь 2004 г.). Методы сенсорной неврологии насекомых. CRC Press. ISBN  978-1-4200-3942-9.
  2. ^ а б c d е Филд Л. Х., Мэтисон Т. (январь 1998 г.). «Хордотональные органы насекомых» (PDF). Достижения в физиологии насекомых. 27: 1–228. Дои:10.1016 / S0065-2806 (08) 60013-2. ISBN  9780120242276.
  3. ^ а б c Кришнан А., Сане С.П. (2015), "Антенные механосенсоры и их эволюционные предшественники", Достижения в физиологии насекомых, Elsevier, стр. 59–99, Дои:10.1016 / bs.aiip.2015.06.003, ISBN  978-0-12-802586-4
  4. ^ Тутхилл Дж.С., Азим Э. (март 2018 г.). «Проприоцепция». Текущая биология. 28 (5): R194 – R203. Дои:10.1016 / j.cub.2018.01.064. PMID  29510103.
  5. ^ Детье, В. (1963). Физиология чувств насекомых. Лондон: Methuen & Co. Ltd., стр.21.
  6. ^ а б c Кавли Р.Г., Альберт Дж. Т. (май 2013 г.). «Хордотональные органы». Текущая биология. 23 (9): R334-5. Дои:10.1016 / j.cub.2013.03.048. PMID  23660347.
  7. ^ Эберл Д.Ф., Бекхофф-Фальк Г. (2007). «Развитие органа Джонстона у дрозофилы». Международный журнал биологии развития. 51 (6–7): 679–87. Дои:10.1387 / ijdb.072364de. ЧВК  3417114. PMID  17891726.
  8. ^ Солнце, Ишань; Лю, Лэй; Бен-Шахар, Иегуда; Джейкобс, Джули С .; Eberl, Daniel F .; Валлийский, Майкл Дж. Каналы TRPA отличают ощущение силы тяжести от слуха в органе Джонстона. Национальная академия наук. OCLC  678802832.
  9. ^ Филд, Лоуренс Х. (1 февраля 1991 г.). «Механизм фракционирования диапазона в хордотональных органах Locusta migratoria (L) и Valanga sp. (Orthoptera: Acrididae)». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых. 20 (1): 25–39. Дои:10.1016/0020-7322(91)90025-5. ISSN  0020-7322.
  10. ^ Хофманн Т., Кох UT, Басслер У. (1985). «Физиология хордотонального органа бедра у палочника Cuniculina impigra». J. Exp. Биол. 114: 207-223.
  11. ^ Хофманн, Т. (1985). «Рецепторы ускорения в хордотональном органе бедра у палочника Cuniculina impigra». J. Exp. Биол. 114: 225-237.
  12. ^ Зилл, S (1985). «Пластичность и проприоцепция у насекомых. I. Ответы и клеточные свойства индивидуальных рецепторов заднегруди хордотонального органа бедренной кости». J. Exp. Биол. 116: 435-461.
  13. ^ Мэтисон, Т. (1990). «Ответы и расположение нейронов в хордотональном органе заднегруди саранчового». J. Comp. Physiol. А. 166: 915–927. Дои:10.1007 / bf00187338.
  14. ^ а б c Мамия А., Гурунг П., Тутхилл Дж. К. (ноябрь 2018 г.). «Нейронное кодирование проприоцепции ног у дрозофилы». Нейрон. 100 (3): 636–650.e6. Дои:10.1016 / j.neuron.2018.09.009. ЧВК  6481666. PMID  30293823.
  15. ^ Басслер, У (1988). «Функциональные принципы генерации паттернов при шагающих движениях передних конечностей палочников: роль афферентных хордотональных органов бедренной кости». J. Exp. Биол. 136: 125-147.
  16. ^ Пейдж К.Л., Мэтисон Т. (2009). «Функциональное восстановление целевых царапающих движений после ступенчатой ​​проприоцептивной манипуляции». J. Neurosci. 29: 3897–3907. Дои:10.1523 / jneurosci.0089-09.2009.
  17. ^ Бернс, доктор медицины (1974). «Строение и физиология хордотонального органа саранчи». J. Insect. Физиол. 20: 1319–1339. Дои:10.1016/0022-1910(74)90236-4.
  18. ^ Филд, L.H .; Пфлюгер, Х.Дж. (1989). «Хордотональный орган бедренной кости: бифункциональный орган чувств прямокрылых (Locusta migratoria)». Комп. Biochem. Физиол. 93A: 729-743.
  19. ^ Shanbhag, S.R .; Сингх, К.; Сингх Р. Н. (1992). «Ультраструктура хордотональных органов бедренной кости и их новая синаптическая организация в ногах Drosophila melanogaster Melgen (Diptera: Drosophilidae)». Int. J. Insect Morphol. Эмбриол. 21: 311–322. Дои:10.1016 / 0020-7322 (92) 90026-к.
  20. ^ Шоу С. (август 1994 г.). «Обнаружение звука в воздухе с помощью« детектора вибрации »тараканов: возможное недостающее звено в эволюции слуха насекомых». Журнал экспериментальной биологии. 193 (1): 13–47. PMID  9317246.
  21. ^ Хой Р.Р., Роберт Д. (январь 1996 г.). «Барабанный слух у насекомых». Ежегодный обзор энтомологии. 41 (1): 433–50. Дои:10.1146 / annurev.en.41.010196.002245. PMID  15012336.

дальнейшее чтение