Chaenocephalus aceratus - Chaenocephalus aceratus

Chaenocephalus aceratus
Chaenocephalus aceratus.jpg
Не оценивается (МСОП 3.1 )
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Актиноптеригии
Заказ:
Околообразные
Подотряд:
Notothenioidei
Семья:
Каннихтииды
Род:
Chaenocephalus

Regan, 1913
Разновидность:
C. aceratus
Биномиальное имя
Chaenocephalus aceratus

Chaenocephalus aceratus, широко известный как ледяная рыба или Морская ледяная рыба Скотия, это разновидность крокодил ледяная рыба принадлежность к семье Каннихтииды.[1] Черноперая ледяная рыба принадлежит к Notothenioidei, подотряд рыб, составляющий 90% всех рыб фауна на Антарктика континентальный шельф.[2] Ледяные рыбы, также называемые белокровными рыбами, представляют собой уникальное семейство, поскольку они единственные известные позвоночные, которым не хватает гемоглобин, что делает их способность переносить кислород в крови всего на 10% по сравнению с другими костистые кости.[3] У ледяных рыб прозрачная кровь и кремово-белые жабры.[4]

Морфология

Черноперая ледяная рыба имеет удлиненное, заостренное тело с относительно слабым окостеневший скелет.[5] Он без чешуи и имеет тонкий, очень васкуляризированный кожа. Его строение тела делает его чрезвычайно уязвимым для травм.[5] Его голова и морда вдавлены с одной ноздрей по обе стороны от головы и большим ртом с маленькими зубами.[5]

Этот вид может иметь цвет от серого до коричневого и может иметь темные вертикальные полосы по бокам.[5] Имеет два спинных плавника и утолщенную кожу на тазовые плавники, который считается адаптацией, позволяющей рыбе отдыхать на океаническом субстрате, поскольку ему не хватает плавательный пузырь поддерживать плавучесть.[6] Этот вид сексуально диморфный, у самцов сначала длиннее и темнее спинные плавники чем самки.[7] При половом созревании самки (48–49 см) значительно крупнее самцов (34–40 см), и нерест самки крупнее нерестовых самок.[7]

Среда обитания

Черноперая ледяная рыба, как известно, обитает в Южный океан вокруг Антарктида.[8] Большинство исследований ледяной рыбы с черноперым плавником проводилось вокруг Арка Скотия, охватывающий Южная Георгия, то Южные Шетландские острова, Остров Буве, то Южные Оркнейские острова, а Антарктический полуостров.[8]

Температура океана в этих регионах обычно остается в пределах нескольких градусов от точки замерзания морской воды, -2 ° C (28 ° F).[9] Следовательно, ледяная рыбка - это стенотермальный эктотерм, что означает, что он имеет узкий диапазон температурных допусков и низкий верхний тепловой предел.[10] Южный океан имеет высокое содержание кислорода, что позволяет черноперой ледяной рыбе выжить без гемоглобина.[11]

Черноперые ледяные рыбы обычно обитают на глубинах 0-770 м, в зависимости от стадии их жизни. Личинки и молодь, как правило, более активны в толще воды, но обычно встречаются ближе к берегу, а взрослые особи чаще обнаруживают бентосный плавательное поведение.[12]

Эволюция

Есть как минимум 16 известных видов ледяной рыбы, и считается, что они составляют монофилетический группа.[13] Ледяные рыбы, вероятно, произошли от вялого демерсальный предок.[4] В серединеТретичный период, катастрофа вида в Южном океане открыла широкий спектр пустых ниши колонизировать. Несмотря на отсутствие гемоглобина мутанты быть меньше поместиться отсутствие конкуренции позволяло даже мутантам оставлять потомков, которые колонизировали пустые среды обитания и развили компенсацию за свои мутации. Позже периодические открытия фьордов создали среды обитания, которые были колонизированы несколькими людьми. Эти условия могли также привести к потере миоглобина.

До сих пор неизвестно, когда появилась ледяная рыба, но есть две основные конкурирующие гипотезы. Во-первых, им всего около 6 миллионов лет, и они появились после значительного охлаждения Южного океана. Второй предсказывает, что они намного старше, возникли 15-20 миллионов лет назад.[4] Хотя эволюция ледяной рыбы все еще обсуждается, широко распространено мнение, что формирование Антарктическая полярная фронтальная зона (APFZ) и Антарктическое циркумполярное течение (ACC) знаменует начало эволюции антарктических рыб.[2] ACC - это океаническое течение, которое движется по часовой стрелке на северо-восток и может достигать 10 000 км в ширину. Это течение образовалось 25-22 миллиона лет назад и термически изолировало Южный океан, отделив его от теплых субтропических круговоротов на севере.[2]

Считается, что различный образ жизни ледяной рыбы стал причиной видообразования в семье. Например, взрослые особи черноперой ледяной рыбы имеют очень сидячий образ жизни, который мог географически изолировать их от других членов семьи. Другие виды, такие как Champsocephalus gunnari, являются более пелагическими и, кажется, избегают изоляции.[14]

Приспособление

Южный океан - одно из самых экстремальных мест обитания на планете. Как и большинство других нототениоидов Антарктики, ледяная рыба с черноперым плавником производит антифризы гликопротеины в их крови и других жидкостях организма.[15] Эти белки снижают внутреннюю температуру замерзания, предотвращая кристаллизацию льда и, таким образом, позволяя рыбе выжить в воде при температуре ниже 0 ° C.

Кроме того, у рыб-льдов разработана специальная сердечно-сосудистая система, которая компенсирует нехватку гемоглобина и увеличивает доставку кислорода к тканям.[16] Поскольку в крови ледяной рыбы отсутствуют эритроциты, она менее вязкая и может легче течь по телу при низких температурах.[17] В результате количество энергии, расходуемой на транспортировку кислорода, уменьшается.[18]

Ледяная рыба также обладает увеличенным гипертрофированным сердцем, что позволяет животному перекачивать очень большие объемы крови с низким давлением и скоростью. Ударный объем сердца ледяной рыбы в 6-15 раз больше, чем у других костистых рыб, а объем крови в целом в 2-4 раза больше, чем у других костистых рыб.[19] Черноперая ледяная рыба также поддерживает очень высокие концентрации митохондрии в его сердечной мышца клетки[20] и тонкая, сильно васкуляризованная кожа.[16] Все эти приспособления позволяют черноперой ледяной рыбе максимально увеличить доставку кислорода и выжить без гемоглобина.[16]

Рацион питания

Черноперые ледяные рыбы в основном едят меньше рыбы и криль, но иногда были обнаружены с ракообразные в их желудках.[21] Молодые ледяные рыбы, как правило, едят криль, а затем переключаются на скумбрия ледяная рыба когда они вырастут (около 30 см). На основе данных, собранных в разных местах, исследователи определили, что ледяная рыба, вероятно, питается спорадически, потребляя большое количество рыбы и криля за раз, но через нерегулярные промежутки времени.[22] Отсутствие у них гемоглобина поддерживает такое поведение, поскольку импульсная активность позволяет им получать энергию анаэробно, снижая потребность в кислороде. Пока личинки и молодые более активны в столб воды В поисках криля взрослая ледяная рыбка обычно устраивает засаду, сидя на субстрат пока добыча не проплывет мимо.[23]

Размножение

Черноперой ледяной рыбке требуется от 5 до 7 лет, чтобы достичь репродуктивного возраста, и она тратит много энергии, когда дело доходит до воспроизводства и воспитания. Самки обычно нерестятся крупными, медленно развивающимися. эмбрионы диаметром до 5 мм.[24] Однако большие желточные яйца означают, что самки редко производят более 10 000 яиц за нерест.[25] Самцы выкапывают неглубокие круглые углубления на морском дне и очищают окружающую территорию от мусора, чтобы самка откладывала яйца. Эмбрионы подвергаются высокому риску нападения хищников, потому что они демерсальный, поэтому самцы проводят месяцы между нерестом и вылуплением, яростно охраняя икру. Это также делает самцов особенно уязвимыми для того, чтобы их поймали как траление прилов.[24]

Нерест, по-видимому, следует широтной тенденции, причем нерест в основном происходит между осенью и зимой, но постепенно позже в самых южных популяциях.[26] В сезон нереста ледяная рыба-черноперый цвет обычно мигрирует ближе к берегу. Самки ледяной рыбки являются полными нерестителями с определенными плодовитость, и обычно нерестятся каждый год.[26] Однако, поскольку воспроизводство требует большого количества энергии, а ледяная рыба ограничена метаболически из-за недостатка гемоглобина, половозрелые самки могут пропустить сезон нереста, если пищи было мало или она была плохого качества.[26] Инкубационный период может длиться от 2 до 6 месяцев, в зависимости от географической широты (более южные регионы имеют более длительные инкубационные периоды). Личинки остаются пелагическими от 5 до 7 лет до созревания, относительно быстро увеличиваясь примерно до 6-10 см в год.[27]

Угрозы

Хотя черноперая ледяная рыба не вылавливается в коммерческих целях, ее часто вылавливают как прилов, когда рыбаки ловят ледяную рыбу скумбрии.[5] Даже если ледяную рыбу отбрасывают назад после поимки, у нее высокий уровень смертности из-за ее хрупкой структуры и уязвимости к стрессу. Кроме того, его бентическое поведение делает его более уязвимым для ловли в траловые сети.[5] В настоящее время исследователи работают над тем, чтобы понять, как можно создать охраняемые морские районы для этого вида и как лучше справиться с ними, чтобы уменьшить стресс и травмы.[28]

Еще одна серьезная угроза, с которой сталкивается черноперая ледяная рыба, - это изменение климата. Черноперая ледяная рыба может выжить только в очень узком температурном диапазоне.[10] Частично это связано с высоким содержанием растворенного кислорода в ледяной морской воде, в котором она нуждается из-за недостатка гемоглобина. Повышение температуры моря представляет серьезную угрозу для этого вида, и ученые изучают черноперую ледяную рыбу. физиология чтобы увидеть, насколько серьезно изменение климата повлияет на этот вид, особенно на эмбриональной и личиночной стадиях.[29][30]

Рекомендации

  1. ^ "Вид Chaenocephalus aceratus Lönnberg 1906". FishWisePro. 1906. Получено 18 апреля 2020.
  2. ^ а б c Истман, Джозеф (1993). Биология антарктических рыб: эволюция в уникальной среде. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc.
  3. ^ Холтон, Джордж (30 сентября 1969). «Поглощение и циркуляция кислорода антарктической рыбой без гемоглобина (Chaenocephalus aceratus Lonnberg) по сравнению с тремя краснокровными антарктическими рыбами». Комп. Biochem. Физиол. 34 (2): 457–471. Дои:10.1016 / 0010-406X (70) 90185-4. PMID  5426570.[постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ а б c Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  5. ^ а б c d е ж Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология. 40 (12): 2499–2516. Дои:10.1007 / s00300-017-2161-9.
  6. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  7. ^ а б Дитрих III, Уильям; Джонс, Кристофер; Ким, Стейси; Норт, Энтони; Тербер, Эндрю; Вакки, Марино (29 июля 2005 г.). «Гнездовое поведение ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus на острове Буветёйя, Южный океан». Полярная биология. 28 (11): 828–832. Дои:10.1007 / s00300-005-0010-8.
  8. ^ а б Рид, Вт; Кларк, S; Коллинз, М; Бельчиер, М. (2007). «Распространение и экология Chaenocephalus aceratus (Channichthyidae) вокруг Южной Георгии и скал Шаг (Южный океан)». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  9. ^ Температура поверхности - наука NOAA о сфере ». Национальное управление океанических и атмосферных исследований. 2018.
  10. ^ а б Бирс, Дж. М., Сиделл, Б. Д. (2011). «Термическая толерантность антарктических нототениоидных рыб коррелирует с уровнем циркулирующего гемоглобина» (PDF). Физиологическая и биохимическая зоология. 84 (4): 353–362. Дои:10.1086/660191. PMID  21743249.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  11. ^ Кларк, А (1990). «Температура и эволюция: охлаждение Южного океана и морская фауна Антарктики». Антарктические экосистемы: 9–22. Дои:10.1007/978-3-642-84074-6.
  12. ^ Рид, Вт; Кларк, S; Коллинз, М; Бельчиер, М. (2007). «Распространение и экология Chaenocephalus aceratus (Channichthyidae) вокруг Южной Георгии и скал Шаг (Южный океан)». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  13. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  14. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  15. ^ Чен, L; и другие. (1997). «Эволюция гена гликопротеина антифриза из гена трипсиногена у антарктических нототениоидных рыб». PNAS. 94: 3811–3816.
  16. ^ а б c Сиделл, Брюс Д; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря гемоглобина и экспрессия миоглобина у антарктических ледяных рыб». Журнал экспериментальной биологии. 209 (10): 1791–1802. Дои: 10.1242 / jeb.02091. ISSN 0022-0949. PMID 16651546.
  17. ^ Сиделл, Брюс Д; Кристин М. О'Брайен (15 мая 2006 г.). «Когда плохие вещи случаются с хорошей рыбой: потеря гемоглобина и экспрессия миоглобина у антарктических ледяных рыб». Журнал экспериментальной биологии. 209 (10): 1791–1802. Дои: 10.1242 / jeb.02091. ISSN 0022-0949. PMID 16651546. Проверено 7 апреля 2012 г.
  18. ^ Джойс, Вт; и другие. (2019). «Адренергическая и аденозинергическая регуляция сердечно-сосудистой системы у антарктической ледяной рыбы: понимание центральных и периферических детерминант сердечного выброса» (PDF). Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология. 230: 28–38. Дои: 10.1016 / j.cbpa.2018.12.012.
  19. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  20. ^ Уршель, М.Р., О'Брайен, К. (2008). «Высокая плотность митохондрий в сердцах антарктических ледяных рыб поддерживается за счет увеличения размера митохондрий, а не за счет митохондриального биогенеза». Журнал экспериментальной биологии. 211 (Pt 16): 2638–2646. Дои:10.1242 / jeb.018598. PMID  18689417.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ Дитрих III, Уильям; Джонс, Кристофер; Ким, Стейси; Норт, Энтони; Тербер, Эндрю; Вакки, Марино (29 июля 2005 г.). «Гнездовое поведение ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus на острове Буветёйя, Южный океан». Полярная биология. 28 (11): 828–832. Дои:10.1007 / s00300-005-0010-8.
  22. ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология. 40 (12): 2499–2516. Дои:10.1007 / s00300-017-2161-9.
  23. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  24. ^ а б Милителли, М; Macchi, G; Родригес, К. (11 апреля 2015 г.). «Зрелость и плодовитость Champsocephalus gunnari, Chaenocephalus aceratus и Pseudochaenichthys georgianus на островах Южная Георгия и Шаг Рокс». Полярная наука. 9 (2): 258–266. Дои:10.1016 / j.polar.2015.03.004.
  25. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  26. ^ а б c Милителли, М; Macchi, G; Родригес, К. (11 апреля 2015 г.). «Зрелость и плодовитость Champsocephalus gunnari, Chaenocephalus aceratus и Pseudochaenichthys georgianus на островах Южная Георгия и Шаг Рокс». Полярная наука. 9 (2): 258–266. Дои:10.1016 / j.polar.2015.03.004.
  27. ^ Коцк, Карл (9 августа 2005 г.). «Антарктические ледяные рыбы (Channichthyidae): уникальное семейство рыб. Обзор, часть I». Полярная биология. 28 (11): 862–895. Дои:10.1007 / s00300-005-0019-z.
  28. ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология. 40 (12): 2499–2516. Дои:10.1007 / s00300-017-2161-9.
  29. ^ Ле Франсуа, Натали; Шихан, Эйлин; Desvignes, Thomas; Белзил, Клод; Постелтуэйт, Джон; Дитрих II, Уильям (12 июля 2017 г.). «Характеристика и содержание диких маточных стад черноперой ледяной рыбы Chaenocephalus aceratus (Lönnberg 1906) с архипелага Палмера (Южный океан) в целях разведения». Полярная биология. 40 (12): 2499–2516. Дои:10.1007 / s00300-017-2161-9.
  30. ^ Сомеро, GN (2009). «Физиология изменения климата: как потенциал акклиматизации и генетической адаптации будет определять« победителей »и« проигравших »'". Журнал экспериментальной биологии. 213 (6): 912–920. Дои:10.1242 / jeb.037473. PMID  20190116.