Целлюлосома - Cellulosome

Целлюлосомы мульти-фермент внеклеточные комплексы. Целлюлосомы связаны с поверхностью клетки и опосредуют прикрепление клеток к нерастворимым субстратам и разлагают их до растворимых продуктов, которые затем абсорбируются. Целлюлосомные комплексы представляют собой сложные мультиферментные механизмы, производимые многими целлюлолитическими микроорганизмами. Они производятся микроорганизмами для эффективного разрушения клеточной стенки растений. полисахариды, особенно целлюлоза, самый распространенный органический полимер на земле. Множественные субъединицы целлюлосом состоят из множества функциональных доменов, которые взаимодействуют друг с другом и с целлюлозным субстратом. Одна из этих субъединиц, большой гликопротеин «скаффолдин», представляет собой особый класс некаталитических каркасов. полипептиды. Субъединица скаффолдина избирательно интегрирует различные целлюлазы и ксиланаза субъединиц в сплоченный комплекс, объединив его когезин домены с типичным докерин домен присутствует на каждой из субъединиц ферментов. Каркас некоторых целлюлосом, например, Clostridium thermocellum, содержит углеводсвязывающий модуль который связывает целлюлозу с целлюлосомным комплексом.[1]

Структура

Целлюлосомы существуют в виде внеклеточных комплексов, которые либо прикреплены к клеточной стенке бактерий, либо находятся в свободном состоянии в растворе, где нерастворимый субстрат может расщепляться на растворимые продукты и поглощаться клеткой. Большой размер и неоднородность целлюлосом наиболее охарактеризованных организмов (т. Е. C. thermocellum, C. cellulolyticum и C. cellulovorans) значительно усложнили попытки исследовать структуру и функцию целлюлосом. Другие целлюлосомные системы (например, из Acetivibrio cellulolyticus и Ruminococcus flavefaciens) кажутся еще более сложными.

Целлюлосома состоит из многофункциональной интегрирующей субъединицы скаффолдина, ответственной за организацию различных целлюлолитических субъединиц (например, ферментов) в комплекс. Внутри целлюлосомы несколько эндоглюканаз, целлобиогидролаз, ксиланаз и других ферментов разложения работают синергетически, воздействуя на гетерогенные нерастворимые целлюлозные субстраты. Это достигается взаимодействием двух дополнительных классов модулей, расположенных на двух разных типах взаимодействующих субъединиц, то есть модуля когезина на скаффолдине и модуля докерина на каждой ферментной субъединице. Высокоаффинное взаимодействие когезин-докерин определяет структуру целлюлосомы. Прикрепление целлюлосомы к ее субстрату опосредуется переносимым скаффолдином целлюлозосвязывающим модулем (CBM), который включает часть субъединицы скаффолдина. Большая часть нашего понимания его каталитических компонентов, архитектуры и механизмов прикрепления к бактериальной клетке и целлюлозе была получена из исследования Clostridium thermocellum.[2][3][4][5]

История открытия

В начале 1980-х Рафаэль Ламед и Эд Байер познакомились в Тель-Авивском университете,[6] Израиль и начали свою работу, которая привела к открытию концепции целлюлозомы. В то время они вообще не искали ферменты или целлюлосомы. Они просто искали «фактор связывания целлюлозы» или «CBF» на поверхности клетки анаэробной термофильной бактерии, C. термоцелл, что, по их мнению, могло бы объяснить наблюдение, что бактерия прочно прикрепляется к нерастворимому целлюлозному субстрату до его разложения. Они использовали нетрадиционный на тот момент экспериментальный подход, в котором они изолировали мутант бактерии с дефектом адгезии и получили специфическое поликлональное антитело для обнаружения функционального компонента. Удивительно, но они выделили очень большой надмолекулярный комплекс, состоящий из нескольких субъединиц, вместо небольшого белка. Комбинация биохимических, биофизических, иммунохимических и ультраструктурных методов с последующей молекулярно-биологической проверкой привела к определению и подтверждению концепции целлюлосомы. Таким образом было задокументировано рождение дискретного мультиферментного целлюлосомного комплекса.[7]

Известные в настоящее время анаэробные бактерии, продуцирующие целлюлосомы:

  • Acetivibrio cellulolyticus
  • Bacteroides cellulosolvens
  • Clostridium acetobutylicum
  • Clostridium cellulolyticum
  • Clostridium cellulovorans
  • Clostridium Clariflavum
  • Clostridium josui
  • Clostridium papyrosolvens
  • Clostridium thermocellum (рассматривается как модельный организм при использовании целлюлозы, а также при анаэробной деградации)
  • Ruminococcus albus (докерины идентифицированы, когезины еще не обнаружены)
  • Ruminococcus flavefaciens

Заявление

Интеллектуальное применение гибридов целлюлозом и химерных конструкций («наносом») целлюлосомных доменов должно позволить лучше использовать целлюлозную биомассу и может предложить широкий спектр новых приложений.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Байер, EA; Kenig, R; Ламед, Р. (1983). «Привязка Clostridium thermocellum к целлюлозе». J. Bacteriol. 156 (2): 818–827. Дои:10.1128 / JB.156.2.818-827.1983. ЧВК  217900. PMID  6630152.
  2. ^ Байер Э.А., Белайх Дж. П., Шохам Ю. и Ламед Р. Целлюлосомы: мультиферментные машины для разложения полисахаридов клеточной стенки растений. Annu Rev Microbiol. 2004; 58: 521-54. Дои:10.1146 / annurev.micro.57.030502.091022 | PubMed ID: 15487947
  3. ^ Fontes, Carlos M.G.A .; Гилберт, Гарри Дж. (2010). «Целлюлосомы: высокоэффективные наномашины, предназначенные для разрушения сложных углеводов клеточной стенки растений». Ежегодный обзор биохимии. 79 (1): 655–681. Дои:10.1146 / annurev-biochem-091208-085603. PMID  20373916.
  4. ^ Байер Э.А., Ламед Р., Уайт Б.А. и Флинт Х.Дж. От целлюлосом до целлюлосомики. Chem Rec. 2008; 8 (6): 364-77. Дои:10.1002 / tcr.20160 | Идентификатор PubMed: 19107866
  5. ^ Дои Р.Х. и Косуги А. Целлюлосомы: ферментные комплексы, разрушающие клеточную стенку растения. Nat Rev Microbiol. 2004 июл; 2 (7): 541-51. Дои:10.1038 / nrmicro925 | Идентификатор PubMed: 15197390
  6. ^ Шохам Ю., Ламед Р., Байер Е. (1999). «Концепция целлюлосом как эффективная микробная стратегия деградации нерастворимых полисахаридов». Тенденции Microbiol. 7 (7): 275–81. Дои:10.1016 / S0966-842X (99) 01533-4. PMID  10390637.
  7. ^ Ламед, Р; Сеттер, Э; Байер, EA (ноябрь 1983 г.). «Характеристика целлюлозосвязывающего, содержащего целлюлазу комплекса Clostridium thermocellum». J. Bacteriol. 156 (2): 828–836. Дои:10.1128 / JB.156.2.828-836.1983. ЧВК  217901. PMID  6195146.

внешняя ссылка