Caytoniales - Caytoniales

Caytoniales
Временной диапазон: Мезозойский
Реконструкция Кайтонии Реталлак и Дилчер 1988.jpg
Рис.1 Полная реконструкция завода Caytonia nathorstii[1]
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Разделение:†Птеридосперматофиты
Заказ:†Caytoniales
Готан 1932 г.
Семья и образуют роды

В Caytoniales (Рис. 1-2) представляют собой вымерший отряд семенные растения известно из окаменелости собраны на протяжении Мезозойская эра, особенно в период от позднего триаса до маастрихта, около От 250 до 70 миллион лет назад.[2][3][4] Они рассматриваются как семенные папоротники потому что они семя -плодоносящие растения с папоротник -подобные листья.[4] Хотя одно время считались покрытосеменными из-за их ягодоподобных купул,[5] Позднее эта гипотеза была опровергнута.[6] Тем не менее некоторые авторитеты считают их вероятными предками покрытосеменных.[7] Происхождение покрытосеменных остается загадкой (см. Эволюционная история растений ).

История

Первые окаменелости, идентифицированные в этом порядке, были обнаружены в Средняя юра Кровать Gristhorpe Cloughton формирование в Кейтон-Бей, Йоркшир[8] - отсюда и название CAYTONiales. С тех пор они были обнаружены в мезозойских породах по всему миру.[9] Вполне вероятно, что Caytoniales процветали на водно-болотных угодьях, потому что они часто встречаются с другими влаголюбивыми растениями, такими как хвощи в заболоченных палеопочвах.[1] Первые ископаемые Caytoniales сохранились в виде сжатия в сланец с отличной сохранностью кутикулы, позволяющей изучать гистологию клеток.[5]

Описание

Древесная природа связанных стеблей и сохранившиеся короткие побеги свидетельствуют о том, что Caytoniales были сезонными лиственный, кусты и деревья.[1] У Caytoniales были плодородные ветви с семенными купулами.[10] Семяпочки располагались внутри мясистых купул с жесткими внешними кутикула. Отдельные семяпочки имели апикальную трубку, называемую микропиларовым каналом, которая позволяла пыльце проходить в камеру для пыльцы.[11] Внешние слои купул были мясистыми и похожими на плоды; возможно, это было для помощи в расселении животных.[1] Купулы имеют диаметр 4-5 мм и длину около 3 мм.[12] (Рис 1-2),[5] и напоминают чернику. Дополнительная защита репродуктивных органов породила идею, что Caytoniales были предшественниками покрытосеменные, которые имеют полностью закрытые семена.

Пыльцевые зерна были небольшими, от 25 до 30 мкм в диаметре. Размер пыльцевых зерен подтверждает идею о том, что они были опылены ветром, а их бисаккатные крылья, возможно, позволили проникнуть в семена с помощью механизма капли опыления.[1] В обоих отношениях они были подобны пыльце сосны.[4] Они были произведены в пыльцевых мешочках в сросшихся группах по четыре человека, прикрепленных к разветвляющимся структурам. Мешочки с пыльцой свешиваются на структуру группами и обычно имеют длину 2 см.[9]

Наиболее распространенная и широко распространенная часть окаменелостей - это листья Сагеноптерис (Рис. 3).[5] Это сложные листья, состоящие, как правило, из 4-х листочков, расположенных пальчато. Длина отдельных листочков до 6 см. Листочки имеют анастомозирующие жилки, как у некоторых папоротников, но не имеют порядков жилкования, характерных для листьев покрытосеменных.[1]

Отношение к покрытосеменным

Caytonia был впервые описан Хэмшоу Томасом в 1925 году. Его тщательное изучение купул привело его к мысли, что это один из самых ранних образцов покрытосеменных. Он ошибочно думал, что вся семяпочка заключена в купулу, в отличие от типичных голосеменных. Он работал кропотливо, собирая и очищая образцы, чтобы получить лучшее понимание. Он потратил недели на варку фруктов в разных растворах, чтобы попытаться сделать их похожими на их живое состояние. Он предположил, что плоды содержали рыльце с отверстием в форме воронки в центре, в котором могли оседать пыльцевые зерна.[5] Не все пыльцевое зерно не сможет попасть в семяпочку, что является определяющим признаком покрытосеменных растений. Эта теория была опровергнута в 1933 году учеником Томаса Томом Харрисом, который изучал одни и те же репродуктивные органы и получил разные результаты. "Большинство фруктов были получены путем растворения в плавиковая кислота единственный очень маленький фрагмент сланца, собранный из Мыс Стюарт "[6] Мацерация плодов растворяет стенки основных клеток и оставляет кутикулу и внутренние клеточные органы. Это позволило Харрису внимательно изучить расположенные внутри семяпочки. При внимательном осмотре семяпочки внутри микропилярного канала были обнаружены целые пыльцевые зерна. Это типично для размножения голосеменных, а не для покрытосеменных. Предположительно опыление происходило на ранней стадии развития купул и семяпочек, до полного раздувания купул.[1] Хотя первоначальная идея Томаса заставила многих ученых поверить в то, что Caytoniales могли быть покрытосеменными, дальнейшие исследования Харриса опровергли эту теорию.

Тем не менее, закрытие семяпочек у Caytoniales считается ранней стадией эволюции двойного покрова покрытосеменных, и плодолистики образовались в результате развития их стебля (рис.[7]). Другие теории происхождения покрытосеменных берут начало от Glossopteridales (рис.[13]), среди других групп (см. Эволюционная история растений ).

Галерея

  • Рис.2 A) Структура листа B) Жилкование C) Структура семян D) Пыльцевые зерна E) Пыльцевые мешки F) Купула G) Структура пыльцевого мешка H) Семяпочка

  • Рис.3 Ископаемые листья Sagenopteris phillipsii из пласта Гристорп в заливе Кейтон. Образец музея естественной истории, сфотографированный Дж. Дж. Реталлаком

  • Рис.4 Ископаемое Caytonia nathorstii, репродуктивная структура, которая включает семяпочки. Образец Музея естественной истории, сфотографированный Г.Дж. Retallack.

  • Рис. 5 Диаграмма сравнения структур овулята у Caytoniales, Glossopteridales и Angiospermae. Верхние иллюстрации показывают Caytoniales как предков покрытосеменных,[7] а нижние иллюстрации показывают предков глоссоптерид.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Retallack, G.J .; Дилчер, Д. (1988). «Реконструкции избранных семенных папоротников». Анналы ботанического сада Миссури. 75 (3): 1010–1057. Дои:10.2307/2399379. JSTOR  2399379.
  2. ^ Никлас, Карл Дж. (1997). Эволюционная биология растений. Издательство Чикагского университета. п. 470. ISBN  978-0-226-58083-8.
  3. ^ Национальная академия наук (2000). Ayala, Francisco J .; Fitch, Walter M .; Клегг, Майкл Т. (ред.). Изменчивость и эволюция растений и микроорганизмов: к новому синтезу 50 лет спустя Стеббинс. Национальная академия прессы. п. 352. ISBN  978-0-309-07099-7.
  4. ^ а б c Арнольд, Честер (1947). Введение в палеоботанику. Миллер Пресс. п. 428. ISBN  978-1-4067-1861-4.
  5. ^ а б c d е Томас, Хэмшоу (1925). "Caytoniales, новая группа покрытосеменных растений из юрских пород Йоркшира". Философские труды Королевского общества. B213 (402–410): 299–363. Дои:10.1098 / рстб.1925.0006.
  6. ^ а б Харрис, Т.М. (1933). «Новый член Caytoniales». Новый Фитолог. 32 (2): 97–114. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1933.tb07001.x.
  7. ^ а б c Дойл, Дж. (1978). «Происхождение покрытосеменных растений». Ежегодный обзор экологии и систематики. 9: 365–392). Дои:10.1146 / annurev.es.09.110178.002053.
  8. ^ Фриис, Остальное (2011). Ранние цветы и эволюция покрытосеменных растений.
  9. ^ а б Эльгорриага, А .; Escapa, I. H .; Кунео, Р. (2019). "Южное полушарие Caytoniales: растительные и репродуктивные останки формации Lonco Trapial (нижняя юра), Патагония ". Журнал систематической палеонтологии. Дои:10.1080/14772019.2018.1535456.
  10. ^ "Caytoniales † - Эволюция растений и палеоботаника". sites.google.com. Получено 2016-03-09.
  11. ^ Красилов, В.А. (1977). «Вклад в познание Кайтониальных островов». Обзор палеоботаники и палинологии.
  12. ^ «Важность Кайтониальных островов». www.hullgeolsoc.co.uk. Получено 2016-03-09.
  13. ^ а б Retallack, G .; Дилчер, Д. (1981). «Аргументы в пользу глоссоптеридного происхождения покрытосеменных». Палеобиология. 7: 54–67. Дои:10.1017 / s009483730000378x.