Пещерный волк - Cave wolf

Пещерный волк
Временной диапазон: Поздний плейстоцен - рано Голоцен
Canis lupus spelaeus holotype.jpg
Гольдфусс голотип,[1] Берлинский музей естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Семья:Canidae
Род:Canis
Разновидность:
С. волчанка
Подвиды:
C. l. Spelaeus
Трехчленное имя
Canis lupus spelaeus
Гольдфусс, 1823 г.[2]
Синонимы[4]

C. l. Brevis (Кузьмина, 1994)[3]

В пещерный волк (Canis lupus spelaeus) - вымерший подвид волка, живший во времена Поздний плейстоцен Ледниковый период. Он населял территорию современной Западной Европы. Донской волк (C. l. Brevis) из Восточной Европы считается таксономический синоним, что указывает на то, что один подвид когда-то обитал в Европе.

Таксономия

Пещерный волк впервые был описан Георг Август Гольдфусс в 1823 году на основе черепа волчьего щенка, найденного в пещере Зоолитен, расположенной в Гайленройте, Бавария, Германия.[2] В период от раннего до среднего позднего плейстоцена эти большие волки существовали по всей Европе.[5] Они не были изучены сколько-нибудь глубоко,[5] и их отношение к современным волкам не было выяснено с помощью ДНК. Все главные хищники Европы начали вымирать с потерей мегафауна плейстоцена когда условия стали холоднее во время пика Последний ледниковый максимум около 23000 лет назад. Последние пещерные волки использовали боковые ветви основных пещер, чтобы защитить своих детенышей от холодного климата.[6] За это время пещерный волк был заменен более мелким волк, которые затем исчезли вместе с оленями, и их заменили Голоцен европейский волк теплого периода Canis lupus lupus.[5]

В 2009 году исследование ископаемых останков Палеолитические собаки и плейстоценовые волки обнаружили, что пять особей волков из Тру-Байле, Бельгия, Тру-де-Нутон, Бельгия, Мезин, Украина и Якутия, Сибирь имели большую ширину морды, чем современные волки. Похожая тенденция была обнаружена на ископаемом Востоке Северной Америки. Берингийский волк.[7]

В Венгрии в 1969 г. зуб ( премоляр из Максилла ) была найдена датированная Средний плейстоцен, и был оценен как нечто среднее между Canis mosbachensis и Canis lupus spelaeus, но склоняясь к C.l. Spelaeus. [8]

Описание

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Популяции пещерных волков известны по трем пещерам, разделенным несколькими километрами друг от друга, которые расположены на Франконии. Карст вдоль Визент и Рог Речные долины в Верхняя Франкония регион штата Бавария, Германия. Софи пещера расположен на северо-западном склоне долины Айльсбах недалеко от Замок Рабенштейн в Ахорнталь муниципалитет. Пещера Große Teufels (пещера Большого дьявола) и пещера Zoolithen находятся неподалеку.[9] Они также известны из Пещера Германа в деревне Rübeland недалеко от города Вернигероде, в район Гарца, Саксония-Анхальт, Германия.[10] Его костяные пропорции близки к таковым у Канадский арктический бореальный лесной волк и немного больше, чем у современных Европейский волк. Некоторые посткраниальные кости имеют такие же большие пропорции, как и кости из пещер Софи и Гроссе Тойфельс,[9] где размеры костей ближе к размерам костей скандинавских арктических и канадских колумбийских подвидов волков, чем к более мелким европейским волкам. Размер костей на одну восьмую больше, чем у европейских волков, и этот волк был специализированным волком позднего плейстоцена. экоморф.[6]

Смотрите также: Мегафауна волк и Берингийский волк

Приспособление

Иллюстрация пещерного волка

Их логова были идентифицированы, в пещере Зоолитен проживает большое население, в ней было обнаружено более 380 костей, а также несколько черепов (включая голотип). Софи пещера продемонстрировал первое «волчье логово раннего позднего плейстоцена» с интенсивными фекальными местами и первый европейский отчет о полупереваренных пещерный медведь кости, найденные в фекальных помещениях пещеры. Это демонстрирует, что волки, похоже, не использовали эту пещеру как логово для разведения детенышей, но что они были пещерными обитателями, которые питались тушами пещерного медведя, подобно, но в меньшей степени, чем пещерные гиены, но больше, чем пещерные львы. Обильные фекалии, кажется, играют роль в «ориентации» для отслеживания следов, как у современных волков, и в меньшей степени как маркировка логова. Высокая численность на ограниченном участке Медвежьего прохода в пещере может быть результатом периодического краткосрочного использования логова на небольших участках пещеры. Волки поедали медведей, которые впадали в спячку и умирали там, поэтому нельзя ожидать одновременного использования в качестве берлоги волка и пещерного медведя. Остатки скелета по крайней мере одного высокого взрослого волка также могли быть результатом битвы в пещере с медведями, как и в летописи тафономии льва.[5]

Экология волков раннего и среднего позднего плейстоцена на мамонтовая степь и бореальные леса Неизвестно, использовали ли они пещеры как логовища.[5]

Донской волк

Донской волк (Canis lupus brevis) - название ископаемых останков волков, найденных на стоянке Костенки I в позднем плейстоцене Река Дон в Костёнки, Воронежская область, Россия, и сообщалось в 1994 году. Судя по размеру зубных рядов, донский волк был крупнее современных волков из тундры или среднерусской тайги. Длина его P4 была больше, чем ряд его коренных зубов M1-M2, что отличается от позднеплейстоценовых волков из Кавказ или Уральские горы. Его главной особенностью были более короткие ноги из-за более короткой плечевой кости, лучевой кости, пястных костей, голени и плюсневых костей.[3] В 2009 году в исследовании сравнили череп одного из этих волков с черепами, найденными в Западной Европе, и предположили, что C. l. Brevis Восточной Европы и C. l. Spelaeus Западной Европы являются синонимами одного и того же подвида. Оба они были сопоставимы с останками черепа волка 16000 YBP, найденными на Полуостров Таймыр на крайнем севере Сибирь.[4]

Отношения с собакой

Митохондриальная ДНК (мДНК) проходит по материнской линии и может насчитывать тысячи лет.[11] Следовательно, филогенетический анализ последовательностей мДНК внутри вида обеспечивает историю материнских линий, которая может быть представлена ​​как филогенетическое дерево.[12][13]

В 2013 году в исследовании проанализировали полную и частичную митохондриальный геном последовательности 18 ископаемых псовых от 1000 до 36000 YBP из Старого и Нового Света и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома современных волков и собак. Филогенетический Анализ показал, что современная собака мДНК гаплотипы решить в четыре монофилетический клады с сильной статистической поддержкой, и они были обозначены исследователями как клады A-D.[14][15][16] Основываясь на образцах, использованных в этом исследовании, клада A включала 64% отобранных собак, и они были сестрой 14 500 волков YBP из Пещера Кесслероч возле Thayngen в кантоне Шаффхаузен, Швейцария, с самым последним общим предком, по оценкам, 32 100 YBP. Эта группа собак соответствовала трем ископаемым собакам доколумбовой эпохи Нового Света, датируемым от 1000 до 8500 YBP, которые подтверждали гипотезу о том, что доколумбовые собаки в Новом Свете имеют общее происхождение с современными собаками и что они, вероятно, прибыли с первыми людьми в Новый Свет. Мир. Клад B включал 22% последовательностей собак и был связан с современными волками из Швеции и Украины, с общим недавним предком, по оценкам, 9 200 YBP. Однако эта связь может отражать митохондриальный геном. интрогрессия от волков, потому что к тому времени собаки были приручены.

В Clade C входило 12% отобранных собак, и это были сестры двух древних собак из Бонн-Оберкассель пещера (14,700 YBP) и пещера Kartstein (12,500 YBP) рядом Mechernich в Германии с общим недавним предком, по оценкам, 16 000–24 000 YBP. Clade D содержал последовательности из 2 Скандинавский породы (Jamthund, Норвежский элкхаунд ) и были сестрой еще одной последовательности волков из 14 500 YBP, также из пещеры Кессерлох, с общим недавним предком, по оценкам, 18 300 YBP. Его ветвь имеет филогенетические корни в той же последовательности, что и ветвь. «Алтайская собака» (не прямой предок). Данные этого исследования указывают на европейское происхождение собак, которое было оценено 18 800–32 100 лет назад на основании генетического родства 78% отобранных собак с древними образцами псовых, обнаруженными в Европе.[17][14] Данные подтверждают гипотезу о том, что одомашнивание собак предшествовало возникновению сельского хозяйства.[15] и был инициирован недалеко от Последний ледниковый максимум когда охотники-собиратели охотились на мегафауна.[14][18]

Исследование показало, что три древних бельгийских псовых (36000 YBP "Гойет дог" каталогизирован как Canis видов, наряду с Бельгией 30 000 YBP и 26 000 лет YBP, каталогизированных как Canis lupus) сформировали древнюю кладу, которая была самой расходящейся группой. Исследование показало, что черепа «собаки Гойета» и «алтайской собаки» имели некоторые собачьи характеристики, и предполагало, что они могли представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, возможно, изначально было более одного события приручения собак в древности.[14] как было с домашними свиньями.[19]

Согласно одной из теорий, одомашнивание произошло во время одного из пяти холодных периодов. Генрих события что произошло после прибытия людей в Западную Европу 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 и 12 000 YBP. Теория состоит в том, что из-за сильного холода во время одного из этих событий люди либо изменили свое местоположение, либо адаптировались из-за разрушения своей культуры и изменения своих убеждений, либо приняли инновационные подходы. Усыновление большого волка / собаки было приспособлением к этой враждебной среде.[20]

Рекомендации

  1. ^ Кемпе, Стефан; Döppes, Дорис (2009). "Черепа пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены из публичной коллекции музея Гумбольдта в Берлине". Acta Carsologica. 38 (2–3). Дои:10.3986 / ac.v38i2-3.126.
  2. ^ а б Гольдфус, Г. А. (1823 г.). "5-Ueber den Hölenwolf (Canis spelaeus) (О пещерном волке)". Osteologische Beiträge zur Kenntniss verschiedener Säugethiere der Vorwelt (Остеологический вклад в различные знания Зверь древних). 3. Nova Acta Physico-Medica Academiea Caesarae Leopoldino-Carolinae Naturae Curiosorum. С. 451–455.
  3. ^ а б Кузьмина, И.Е .; Саблин, М. В. (1994). «Волк Canis lupus L. из позднепалеолитических стоянок Костенки на реке Дон». Труды Зоологического института (256): 44–58. На русском языке - см. Аннотацию на последней странице на английском языке.
  4. ^ а б Барышников, Геннадий Ф .; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Обнаружение позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом». Российский журнал териологии. 8 (2): 107–113. Дои:10.15298 / rusjtheriol.08.2.04. Получено 23 декабря, 2014.
  5. ^ а б c d е Дидрих, К. Г. (2013). «Вымирание пещерных медведей позднего ледникового периода в результате изменения климата / среды обитания и стресса от хищничества крупных хищников, львов / гиен / волков в Европе». ISRN Зоология. 2013: 1–25. Дои:10.1155/2013/138319.
  6. ^ а б Дидрих 2015, стр.137
  7. ^ Germonpré, M .; Саблин, М. В .; Stevens, R.E .; Hedges, R. E. M .; Hofreiter, M .; Стиллер, М .; Депре, В. Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки. 36 (2): 473–490. Дои:10.1016 / j.jas.2008.09.033.
  8. ^ Jánossy, Dénes (2012). «Фауна позвоночных среднего плейстоцена Венгрии». Фауна позвоночных плейстоцена Венгрии. Elsevier Science. п. 102. ISBN  978-0444556356.
  9. ^ а б Дидрих 2015, стр. 96–99
  10. ^ Дидрих 2017, стр. 108–118
  11. ^ Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). "Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярных рисков ". Биоинформация. 11 (6): 272–5. Дои:10.6026/97320630011272. ЧВК  4512000. PMID  26229286.
  12. ^ Ависе, Дж. К. (1994). Молекулярные маркеры, естественная история и эволюция. Чепмен и Холл. С. 109–110. ISBN  978-0-412-03781-8.
  13. ^ Роберт К. Уэйн, Дженнифер А. Леонард, Карлес Вила (2006). "Глава 19: Генетический анализ одомашнивания собак". В Мелинде А. Зедер (ред.). Документирование приручения: новые генетические и археологические парадигмы. Калифорнийский университет Press. С. 279–295. ISBN  978-0-520-24638-6.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  14. ^ а б c d Thalmann, O; Шапиро, Б; Cui, P; Schuenemann, V.J; Сойер, С.К .; Гринфилд, Д. Л; Germonpre, M. B; Саблин, М. В; Лопес-Хиральдес, Ф; Доминго-Роура, X; Napierala, H; Uerpmann, H.-P; Лопонте, Д. М.; Acosta, A. A; Giemsch, L; Schmitz, R.W; Уортингтон, Б. Buikstra, J. E; Дружкова, А; Графодацкий, А. С; Оводов, Н. Д; Wahlberg, N; Фридман, A.H; Schweizer, R.M; Koepfli, K.-P; Леонард, Дж. А; Мейер, М; Краузе, Дж; Паабо, S; и другие. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука. 342 (6160): 871–4. Bibcode:2013Наука ... 342..871Т. Дои:10.1126 / science.1243650. PMID  24233726.
  15. ^ а б Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука. 276 (5319): 1687–9. Дои:10.1126 / science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  16. ^ Бьорнерфельдт, S (2006). «Ослабление избирательного ограничения митохондриальной ДНК собак после одомашнивания». Геномные исследования. 16 (8): 990–994. Дои:10.1101 / гр.5117706. ЧВК  1524871. PMID  16809672.
  17. ^ Миклоси, Адам (2018). "1-Эволюция и экология". Собака: естественная история. Издательство Принстонского университета. С. 13–39. ISBN  978-0-691-17693-2.
  18. ^ Шипман, П. (2015). Захватчики: как люди и их собаки довели неандертальцев до вымирания. Издательство Гарвардского университета. п. 149. ISBN  9780674736764.
  19. ^ Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания из анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Природа Генетика. 47 (10): 1141–1148. Дои:10,1038 / нг.3394. PMID  26323058.
  20. ^ Шницлер, Анник; Пату-Матис, Мэрилен (2017). «Одомашнивание волка (Canis lupus Linnaeus, 1758): почему это произошло так поздно и на такой большой широте? Гипотеза». Anthropozoologica. 52 (2): 149. Дои:10.5252 / az2017n2a1.

Библиография

внешняя ссылка