Палеолитическая собака - Paleolithic dog

Полихромия трассировка, сделанная археологом Анри Брей от наскальная живопись волкоподобного псового, обнаруженного в Font-de-Gaume пещера, Дордонь, Франция датируется 17000 лет назад.

В Палеолитическая собака был Поздний плейстоцен собачий. Они были непосредственно связаны с охотничьими лагерями людей в Европе более 30 000 лет назад, и предполагается, что они были одомашнены. Далее предлагается, чтобы они были протопогами и предками домашняя собака или вымерший, морфологически и генетически дивергентный популяция волков.

Таксономия

Один авторитетный источник классифицировал палеолитических собак как Canis c.f. фамильяр[1] (куда c.f. это латинский термин означает неопределенный, как в Canis считается фамильяр). Ранее в 1969 г. было проведено исследование древних жилищ из мамонтовых костей в г. Мезин палеолитическая стоянка в Черниговская обл., Украина обнаружил 3, возможно, одомашненных «короткомордых волков».[2][3] Образцы классифицированы как Домашняя волчанка Canis lupus domesticus (домашний волк).[3][4]

Именование

В 2002 году в ходе исследования были изучены 2 окаменелых черепа больших псовых возрастом 16 945 человек. лет до настоящего (YBP), который был найден погребенным в 2 и 7 метрах от того, что когда-то было хижиной из мамонтовой кости на Верхний палеолит участок Елисеевичи-1 в Брянск региона центральной России и, используя принятое морфологически обоснованное определение одомашнивания, объявили их "Ледниковый период собаки ".[5] В 2009 году в другом исследовании эти два ранних черепа собак сравнивали с другими гораздо более ранними, но морфологически схожими ископаемыми черепами, которые были обнаружены по всей Европе, и пришел к выводу, что более ранние образцы были «палеолитическими собаками», которые морфологически и генетически отличались от Плейстоценовые волки которые жили в то время в Европе.[6]

Описание

Схема черепа волка с обозначенными ключевыми характеристиками

Палеолитическая собака была меньше плейстоценового волка. (Canis c.f. lupus)[1] и существующие серый волк (Canis lupus), с размером черепа, который указывает на собаку, похожую по размеру на современные крупные породы собак. Палеолитическая собака имела среднюю массу тела 36–37 кг (79–82 фунта) по сравнению с плейстоценовым волком 42–44 кг (93–97 фунтов) и современным европейским волком 41–42 кг (90–93 фунта).[6]

Считалось, что самым ранним признаком приручения собак является неотенизация морфологии черепа[7][8][9] и сокращение длины морды. Это приводит к скученности зубов, уменьшению размера и количества зубов,[7][10] что было приписано сильному отбору для снижения агрессии.[7][8]

По сравнению с плейстоценовыми и современными волками, палеолитическая собака имела более короткую длину черепа, более короткую длину черепа. висцерокраниум (лицо) длины и более широкой морды.[6] Он имел более широкий нёбо и более широкая черепная коробка,[6][9] относительно короткие и массивные челюсти, и более короткие похотливый длины, но они были больше, чем у современной собаки, и ближе к волчьим. В нижняя челюсть палеолитической собаки была более массивной по сравнению с удлиненной нижней челюстью волков и имела более тесную премоляры, и крючковидное расширение на каудальной границе венечный отросток нижней челюсти. Ширина морды была больше, чем у плейстоценовых и современных волков, и подразумевала хорошо развитые хищники, управляемые мощными челюстями. В двоем морфометрические анализы, ближайшая форма черепа собаки, которая была похожа на палеолитическую собаку, была формой черепа Среднеазиатская овчарка.[6]

Рацион питания

В 2015 году исследование кости коллаген взяты у ряда видов, обнаруженных на участке 30000 хижин мамонтов YBP Предмости в Чехии обвиняется в том, что плейстоценовый волк ел лошадь и, возможно, мамонта, палеолитическая собака ела олень и овцебык, и люди ели специально мамонт. Исследование предполагает, что диета палеолитической собаки была искусственно ограничена, потому что она не была диетой, похожей на диету плейстоценового волка. Некоторые отдаленные арктические племена сегодня ограничивают диету своих собак тем, что они предпочитают.[1] Анализ экземпляра из стоянки Елисеевичи-1 на Русской равнине также показал, что палеолитическая собака питалась северным оленем.[11]

В 2020 году исследование стоматологической микроповерхности на зубной эмали на образцах собак из Предмости, датированных 28 500 YBP, предполагает более высокий расход кости у протособаков по сравнению с образцами волков. Это указывает на два морфологически и поведенчески различных типа собак. Исследование предполагает, что протопоги потребляли больше костей вместе с другими менее желательными отходами пищи в человеческих лагерях, поэтому это может свидетельствовать о раннем приручении собак.[12]

Археологические свидетельства

Смотрите дальше Палеоэкология того времени

Ранние образцы собак

Есть ряд недавно обнаруженных особей, которые предположительно относятся к палеолитическим собакам, однако их таксономия обсуждается. Они были обнаружены либо в Европе, либо в Сибири, и датируются 40 000–17 000 YBP. Они включают Hohle Fels в Германии, Пещеры Гойет в Бельгии, Предмости в Чехии и четыре объекта в России: пещера Разбойничья в г. Республика Алтай, Костёнки-8, Улахан Сулар в Республика Саха, и Елисеевичи 1 на Русской равнине. Отпечатки лап от Пещера Шове во Франции датированные 26 000 YBP предполагаются как принадлежащие собаке, однако они были оспорены как оставленные волком.[13]

Пещера Шове художественное изображение лошадей, датируемое 30 000 лет назад
Образцы палеолитических собак (таксономия обсуждается)[13]
Годы BPМесто расположенияобнаружение
40,000–35,000Hohle Fels, Schelklingen, ГерманияПалеолитическая собака
36,500Пещеры Гойет, Мозет, БельгияПалеолитическая собака
33,500Разбойничья пещера, Горный Алтай, Центральная АзияПалеолитическая собака
33,500–26,500Костёнки-Борщево археологический комплекс, Воронеж, РоссияПалеолитическая собака
31,000Predmostí, Моравия, ЧехияПалеолитическая собака
26,000Пещера Шове, Валлон-Пон-д'Арк, ФранцияОтпечатки лап
17,200Улахан Сулар, северный Якутия, СибирьПалеолитическая собака
17,000–16,000Елисеевичи-I, г. Брянская обл., Русская равнина, РоссияПалеолитическая собака

Есть также ряд предложенных позже палеолитических собак, систематика которых не подтверждена. К ним относится ряд образцов из Германии (Kniegrotte, Oelknitz, Teufelsbrucke ), Швейцарии (Монруз, Кесслерлох, Шампре-Вейрес-Отерив) и Украины (Мезин, Межирич ). Набор образцов, датируемых 15 000–13 500 YBP, был с уверенностью идентифицирован как одомашненные собаки на основании их морфологии и археологических раскопок, в которых они были обнаружены. К ним относятся Испания (Эрралла), Франция (Монтеспан, Ле Морин, Ле Клоуз, Пон д'Амбон) и Германия (Бонн-Оберкассель ). По истечении этого периода останки домашних собак были обнаружены на археологических раскопках по всей Евразии.[13]

В приведенной ниже таблице перечислены по местонахождению и времени в годах до настоящего времени очень раннее совместное местонахождение образцов гоминидов и волков, за которыми следуют предполагаемые палеолитические образцы собак, а затем ранние образцы собак, с регионами, в которых они были обнаружены, с цветовой кодировкой: фиолетовый - Западная Евразия, красный - Восточная Евразия и зеленый - Центральная Евразия.

Годы BPМесто расположенияобнаружение
400,000Boxgrove возле Кент, АнглияКости волка в тесной связи с костями гоминидов. Они были найдены в Нижний палеолит сайты, включая Boxgrove (400 000 YBP), Чжоукоудянь в Северном Китае (300 000 YBP), и Grotte du Lazaret (125000 YBP) на юге Франции. «Места обитания и охоты людей и волков должны часто совпадать».[14] Мы не знаем, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений.
300,000Чжоукоудянь пещерная система, КитайМаленькие вымершие волчьи черепа Canis variabilis. На месте останки маленького волка находились в непосредственной близости от Пекинский человек (Homo erectus pekinensis).[15] Мы не знаем, было ли совместное размещение результатом совпадения или отношений.
125,000Grotte du Lazaret, возле Отлично, ФранцияЧерепа волков, по-видимому, были установлены у входа в каждое жилище комплекса палеолитических убежищ. Экскаваторы предположили, что к тому времени волки уже были включены в некоторые аспекты человеческой культуры. Соседняя волчья берлога вторглась на территорию.[16] В 1997 году исследование материнской мДНК показало, что генетическая дивергенция собак от волков произошло 100 000–135 000 YBP.[17] Раскопки в Лазарете подтверждают это исследование мДНК, а также указывают на то, что между волками и родом существовали особые отношения. Гомо Кроме как Homo sapiens, потому что эта дата задолго до прибытия Homo sapiens в Европу.[18] В 2018 году исследование отцовского yDNA указали, что собака и современный серый волк генетически разошлись от общего предка между 68 000–151 000 YBP.[19]
40,000–35,500 Hohle Fels, Schelklingen, ГерманияCanid верхнечелюстной фрагмент. Размер коренных зубов соответствует волку, морфология - собаке.[20] Предлагается как палеолитическая собака. Фигурка Венера из Холе Фельс был обнаружен в этой пещере и датирован этим временем.
36,500Пещера Гойет, Долина реки Самсон, Бельгия"Собака Гойет "предлагается как палеолитическая собака.[6] Череп Гойета очень похож по форме на черепа собак Елисеевичи-I (16 900 лет назад) и черепа собак Эпиграветтианский Мезин 5490 и Межирич (13 500 лет назад), которые примерно на 18 000 лет моложе.[6][21] Собачий череп был найден в боковой галерее пещеры, а артефакты палеолита в этой системе пещер датируются Мустье, Ориньяк, Gravettian, и Магдаленский, что указывает на периодическое заселение пещеры от пленигляциального до позднего ледникового периода.[6] Собака Гойе не оставила потомков, и ее генетическая классификация неубедительна, поскольку она митохондриальная ДНК (мДНК) не соответствует ни одному живому волку или собаке. Он может представлять собой прерванное событие приручения или фенотипически и генетически отличных волков.[22] А геномный Изучение окаменелости плейстоценового волка из 35 000 детенышей из северной Сибири показывает, что собака и современный серый волк генетически расходились от общего предка между 27 000–40 000 детенышей.[23][18]
33,500Разбойничья пещера, Горный Алтай, Центральная Азия (Россия)"Алтайская собака "предлагается как палеолитическая собака.[6] Обнаруженные образцы представляли собой собачий череп, нижние челюсти (с обеих сторон) и зубы. Морфологическая классификация и первоначальный анализ мДНК показали, что это собака.[24] Более позднее исследование его мДНК было безрезультатным: 2 анализа указывали на собаку, а еще 2 - на волка. В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста проанализировали доказательства и подтвердили, что алтайская собака принадлежит к уже вымершей линии и произошла от популяции маленьких волков, которые также вымерли.[25]
33,500–26,500 Костёнки-Борщево археологический комплекс, Воронеж, РоссияОдна левая нижняя челюсть в паре с правой верхней челюстью, предположительно палеолитическая собака.[26]
31,000 Predmostí, Моравия, ЧехияТри собачьих черепа были предложены как палеолитические собаки.[26] Predmostí - это Gravettian сайт. Черепа были найдены в зоне захоронения людей и идентифицированы как палеолитические собаки, для которых характерны - по сравнению с волками - короткие черепа, короткая морда, широкое небо и черепные коробки, а также хищные тела равного размера. Также здесь были найдены черепа волков. Одну собаку закопали с осторожно вставленной в пасть костью. Присутствие собак, похороненных вместе с людьми на этом могильном участке, подтверждает гипотезу о том, что одомашнивание началось задолго до позднего ледникового периода.[27][28] Дальнейший анализ костного коллагена и зубных микрошариков на зубной эмали показывает, что у этих клыков была другая диета по сравнению с волками (см. рацион питания ).[11][12]
30,800 Река Бадяриха, северный Якутия, СибирьИскопаемый череп собаки. Экземпляр не мог быть отнесен к категории волка или палеолитической собаки.[29]
26,000Пещера Шове, Валлон-Пон-д'Арк, Ардеш регион, Франция50-метровый след, сделанный мальчиком примерно десяти лет вместе со следами большого псового. Размер и положение укороченного среднего пальца псовых по отношению к его подушечкам указывает на собаку, а не на волка. Следы датированы копотью, оставшейся от факела, который нес ребенок. Пещера известна своими наскальными рисунками.[30] Более позднее исследование с использованием геометрический морфометрический анализ Сравнение современного волка с современными собачьими следами предполагает, что это следы волка.[31]
18,000Якутск, СибирьДогор, собачий щенок, сохранившийся в вечной мерзлоте, но еще не идентифицированный как собака или волк.[32]
17,200Улахан-Сулар, северная Якутия, СибирьИскопаемый собачий череп, подобный по размерам «алтайскому псу», предложенный как палеолитическая собака.[29]
17,000–16,000Елисеевичи-I, г. Брянская обл., Русская равнина, РоссияДве окаменелости собачий черепа предложены как палеолитические собаки.[6] В 2002 году в ходе исследования были изучены окаменелые черепа двух больших псовых, которые были найдены погребенными на расстоянии 2 и 7 метров от того, что когда-то было хижиной из кости мамонта в этом месте. Верхний палеолит место, и с использованием принятого морфологического определения одомашнивания объявили их «собаками ледникового периода». Углеродное датирование дало оценку возраста в календарном году в диапазоне 16 945–13 905 лет назад.[5] Череп Елисеевичи-1 по форме очень похож на череп. Череп Гойе (36000 лет назад), Мезин череп собаки (13 500 лет назад) и череп собаки Межирич (13 500 лет назад).[6] В 2013 году исследование изучило последовательность мДНК одного из этих черепов и идентифицировало его как Обыкновенная волчанка то есть собака.[22] Однако в 2015 году исследование с использованием трехмерного геометрическая морфометрическая анализы показали, что череп скорее от волка.[33][34] Эти животные были крупнее большинства серых волков и приближались к размеру Немецкий дог.[35]
16,900Афонтова гора -1, Енисей, юг СибириИскопаемая собачья большеберцовая кость, предложенная как палеолитическая собака. Площадка расположена на западном берегу реки Енисей, примерно в 2500 км к юго-западу от Улахан-Сулара, и имеет те же временные рамки, что и этот псовый. Череп с этого места, описанный как собачий, был утерян в прошлом, но существует письменное описание его с широкой мордой и четким стопом, а длина черепа 23 см выходит за пределы черепа волков.[29]
16,700 Книгортте, ГерманияЧастичный фрагмент верхней челюсти с зубами 16,700–13,800 лет назад.[36] Таксономия неопределенная.[13]
16,300Монруз, ШвейцарияМолочные зубы возможно от собаки.[37] Таксономия неопределенная.[13]
15,770 Элькниц, ГерманияФаланги, метаподии и часть дистального отдела плечевой и большеберцовой костей датированы 15 770–13 957 YBP.[36] Таксономия неопределенная.[13]
15,770Teufelsbrucke, ГерманияПроксимальный метаподиальный фрагмент и первая фаланга от 15 770 до 13 957 лет.[36] Таксономия неопределенная.[13]
15,500–13,500Монтеспан, Франция1 атлас, 1 бедренная кость, 1 бакулюм, датированные 15 500–13 500.[38] Домашняя собака.[13]
15,200Champré-veyres-Hauterive, ШвейцарияПлюсна и два зуба, вторая фаланга датированы 15 200–13 900 YBP.[39] Таксономия неопределенная.[13]
14,999Ле Клоуз, Франция7 фрагментов, включая нижнюю челюсть, пястную, метаподиальную и фаланги 14,999–14,055 YBP.[38] Домашняя собака.[13]
14,900Верхоленская гора, Иркутск, СибирьНижняя челюсть большого клыка. Обнаружен на реке Ангара недалеко от Иркутска, примерно в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулар. Предлагается как палеолитическая собака.[29]
14,600–14,100Пещера Кесслерлох, ШвейцарияБольшой фрагмент челюсти, слишком маленький для волка. Предлагается как палеолитическая собака.[40] Таксономия неопределенная.[13]
14,500 Пещера Эрралла, Гипускоа, ИспанияПлечевая кость собаки, размеры которой близки к размерам плечевой кости собаки, найденной на мосту Амбон.[41] Домашняя собака.[13]
14,223Бонн -Оберкассель, Германия"Бонн-Оберкассель собака Бесспорный скелет собаки, похороненный вместе с мужчиной и женщиной. Все три останка скелета были обнаружены засыпанными порошком красного гематита.[42] По общему мнению, собака была похоронена вместе с двумя людьми.[43] Анализ мДНК показывает, что эта собака была прямым предком современных собак.[44] Домашняя собака.[13]
13 500 приблизительно Мезин, Черниговская обл., УкраинаДревний собачий череп, предположительно принадлежавший к палеолитической собаке.[6] Кроме того, на этом месте найдены образцы древних волков. Приурочен к Эпиграветтин период (17 000–10 000 лет назад). Череп Мезина очень похож по форме на череп Гойета (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (16 900 YBP) и черепа собаки Mezhirich (13 500 YBP). Эпиграветский мезин известен своим круглым жилищем из кости мамонта.[6] Таксономия неопределенная.[13]
13 500 приблизительноМежирич, УкраинаДревний собачий череп, предположительно принадлежавший к палеолитической собаке.[6] Датируется Эпиграветтианским периодом (17–10 000 лет назад). Череп Межирича очень похож по форме на череп Гойета (36 000 YBP), черепа собаки Елисеевичи-1 (15 000 YBP) и череп собаки Mezine (13 500 YBP). На стоянке Эпиграветт Межирич имелось четыре жилища из кости мамонта.[6] Таксономия неопределенная.[13]
13,000Палегавра, ИракНижняя челюсть[10]
12,800Ушки I, Камчатка, восточная сибирьПолный скелет захоронен в захоронении.[45] Расположен в 1800 км к юго-востоку от г. Улахан-Сулар. Домашняя собака.[29]
12,790Наньчжуантоу, Китай31 фрагмент, включая полную нижнюю челюсть[46]
12,500Пещера Картштейн, Mechernich, ГерманияЧереп древней собаки. В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака.[22]
12,500Ле Морин скальный укрытие, Жиронда, ФранцияОстатки скелетов собак.[47] Домашняя собака.[13]
12,450Якутия, СибирьМумифицированная туша. «Черная собака Тумата» была найдена вмороженной в ледяном ядре крутого оврага старицы в среднем течении реки Сялаах в районе Усть-Яны. Анализ ДНК подтвердил, что это ранняя собака.[48]
12,300Усть-Хайтинский участок, Байкал регион, Центральная АзияЧереп взрослого человека расположен в 2400 км к юго-западу от Улахан-Сулара и предложен как палеолитическая собака.[29]
12,000Айн Маллаха (Эйнан) и Терраса HaYonim, ИзраильТри псовых находки. Крошечный хищник и нижняя челюсть, а также скелет волка или собачьего щенка, похороненный вместе с человеком во время Натуфийская культура.[49] У этих натуфийских собак не было скученных зубов.[50] Натуфийская культура занимала Левант, и ранее похоронил лису вместе с человеком в Уюн аль-Хаммам могильник, Иордания, датированный 17,700–14,750 лет назад.[51]
12,000Grotte du Moulin пещера в Трубат, ФранцияДве собаки были похоронены вместе в Азилианский культура.[52]
10,700Пон д'Амбон, Дордонь, ФранцияРяд скелетов собак.[38] В 2013 году последовательность ДНК была идентифицирована как собака.[22] Домашняя собака.[13]
9,900Костер сайт, Иллинойс, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИТри захоронения собак, еще одно захоронение находится в 35 км на стоянке Стилвелл II в г. Pike County. Это самые старые останки собак, найденные в Америке.[53]
9,000Цзяху сайт, КитайОдиннадцать погребений собак. Джайху - это памятник эпохи неолита в 22 км к северу от Wuyang в Хэнань Провинция.[54]
8,000Сайт Svaerdborg, ДанияЗдесь зарегистрированы три типа собак разного размера. Маглемозийская культура сайт.[55]
7,425Байкал регион, Средняя Азия (Россия)Собака похоронена в человеческом могиле. Кроме того, был найден человеческий череп между ног «тундрового волка», датированный 8320 лет назад (но он не соответствует ни одной известной ДНК волка). Свидетельства указывают на то, что как только на Байкале возникли формальные кладбища, некоторые псовые начали получать морг лечение, которое очень похоже на лечение людей. Одна собака была найдена похороненной с четырьмя красный олень собачьи подвески на шее, датированные 5770 г. до н.э. Многие захоронения собак продолжались в этом регионе с последней находкой 3760 лет назад, и они были похоронены, лежа на правом боку лицом на восток, как и их люди. Некоторые были захоронены с артефактами, например, каменными лезвиями, берестой и пантовой костью.[56]
7,000Археологический памятник Тяньлуошань, Чжэцзян провинция, КитайВ 2020 году исследование мДНК окаменелостей древних собак из Желтая река и Река Янцзы бассейны южного Китая показали, что большинство древних собак попадали в гаплогруппу A1b, как и австралийские динго и доколониальные собаки Тихого океана, но в настоящее время в Китае очень редко. Экземпляр с археологического памятника Тяньлуошань является базальный ко всей родословной. Собаки, принадлежащие к этой гаплогруппе, когда-то были широко распространены на юге Китая, затем рассредоточились по Юго-Восточной Азии в Новой Гвинее и Океания, но были заменены в Китае 2 000 YBP собаками других линий.[57]

Дискуссия о раннем приручении

Среди археологов обсуждаются предполагаемые сроки развития отношений между людьми и волками. Есть две школы мысли.[18] Теория ранней одомашнивания утверждает, что отношения начались, когда люди переехали в более холодные части Евразии около 35000 лет назад, когда впервые начали появляться предполагаемые палеолитические собаки.[6][27][58] Волки, которые приспосабливались к жизни с людьми, могли иметь более короткие, широкие черепа и более круто поднимающийся лоб, что облегчало бы интерпретацию мимики волка.[18] Теория позднего приручения утверждает, что палеолитические собаки являются необычным фенотипом волка и что собаки появились только тогда, когда их фенотипически можно было отличить от волка, что обычно основано на уменьшении размера.[59][60][61][34][62] Этот аргумент утверждает, что одомашненные собаки более четко идентифицируются, когда они связаны с деятельностью человека, а те, которые хоронят рядом с человеческими останками, являются наиболее убедительным доказательством.[60] начиная с 14200 лет Бонн-Оберкассель собака.

Дебаты вращаются вокруг Homo sapiens и если они вступили в сотрудничество с волками вскоре после того, как переселились в Евразию, и если да, то когда и где эти волки превратились в домашних собак. Утверждая, что одомашнивание ведет к уменьшению размера, теория позднего одомашнивания игнорирует тот факт, что современные лошади и свиньи крупнее своих диких предков. Он также игнорирует тот факт, что если бы охотники-собиратели вступали в охотничьи отношения с волками, тогда не было бы необходимости в отборе для уменьшения размера. Уменьшение размера произошло бы намного позже, когда люди переехали в сельскохозяйственные деревни. Теория позднего одомашнивания не учитывает возможность того, что люди могли вступить в отношения с не одомашненными волками, и что собаки на ранних стадиях приручения могут быть неотличимы от волков. По словам коренных жителей Северной Америки, за последние 20 000 лет живущие с ними псовые были волками, которых нельзя было отличить от собак.[18]

Проблема при попытке определить, когда и где произошло одомашнивание, заключается в возможности того, что процесс одомашнивания происходил в нескольких местах и ​​несколько раз на протяжении всей доисторической эпохи.[18] Ранние останки собак были найдены в разных частях света. Это говорит о том, что одомашнивание собак могло происходить в разных регионах независимо охотниками-собирателями, в некоторых случаях одновременно.[63] а в других случаях в разное время,[64] с разными подвидами волков, производящими разные породы собак.[65][64] Таким образом, количество случаев одомашнивания собак неизвестно.[66] Исследование материнской митохондриальная ДНК (мДНК) показывает, что собаки попадают в 4 мДНК клады,[22] Это указывает на то, что собаки произошли от 4 отдельных линий и, следовательно, не могло быть ни одного случая одомашнивания.[18]

Отношение к домашней собаке

Основная статья: Происхождение домашней собаки

В 2013 г. Митохондриальная ДНК Исследование показало, что время расхождения от волка к собаке подразумевает европейское происхождение домашних собак, датируемое 18 800-32 100 лет назад, что подтверждает гипотезу о том, что приручение собак предшествовало возникновению сельского хозяйства и происходило в контексте европейских культур охотников-собирателей.[22]

В 2009 году исследование показало, что распознанные черепа собак на стоянках верхнего палеолита редко встречаются, поскольку существующие образцы еще не были признаны собаками. В исследовании сравнивались два черепа собак Елисеевичи-1 с гораздо более ранними Поздний плейстоцен но морфологически похожие ископаемые черепа, которые были найдены по всей Европе, и предполагают, что гораздо более ранние образцы были палеолитическими собаками, которые морфологически и генетически отличались от плейстоценовых волков, живших в Европе в то время. В ходе исследования было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Несколько черепов окаменелых крупных псовых из памятников Бельгии, Украины и России были исследованы с использованием многомерный анализ искать доказательства присутствия палеолитических собак, отдельных от плейстоценовых волков. Контрольные группы включали доисторических собак Елисеевичи-1, современных собак и волков. В остеометрический анализ черепов указывает на то, что палеолитические собаки выпадали из ареалов черепов плейстоценовой группы волков и современной группы волков и были более близки к таковым из доисторической группы собак Елисеевичи-1. Ископаемый большой псовый из Goyet, Бельгия, датируемая 36000 лет назад, явно отличалась от современных волков, больше всего напоминала доисторических собак Елисеевичи-1 и предполагала, что приручение собак уже началось во время Ориньяк. Два Эпиграветтин Черепа Mezine, Украина и Mezhirich, Украина также были идентифицированы как палеолитические собаки. Коллаген Анализ показал, что палеолитические собаки, связанные с стоянками людей-охотников-собирателей (Елисеевичи-1, Мезин и Межирич), специально ели оленей, в то время как другие виды хищников в тех местах и ​​в те времена ели разнообразную добычу.[6][21]

Позднее в ходе дальнейших исследований были изучены окаменелости, похожие на волков, из палеолитических стоянок охотников-собирателей по всей Европе, и было предложено идентифицировать палеолитических собак в Предмости (Чехия 26,000-27,000 YBP), Костенки-8 (Россия 23,000-27,700 YBP), Костенки-1 (Россия 22,000-24,000 BP), Костенки-17 (Россия Верхний палеолит ) и Верхоленская (Россия, позднеледниковый период).[26] В зоне захоронения человека на стоянке Предмости обнаружено 3 палеолитических черепа, похожих на черепа Сибирский хаски но они были крупнее и тяжелее современных хаски. Для одного черепа «между верхними и нижними резцами имеется большой фрагмент кости, который на несколько сантиметров входит в полость рта. Размер, толщина и форма фрагмента позволяют предположить, что это мог быть фрагмент кости крупного млекопитающего, вероятно, от мамонта. Положение фрагмента кости во рту и сочленение нижней челюсти с черепом указывают на то, что этот фрагмент кости мамонта был искусственно вставлен в рот после вскрытия собаки ". Морфология некоторых волкоподобных окаменелостей была такова, что их нельзя было отнести ни к плейстоценовым группам волков, ни к палеолитическим группам собак.[27]

Было высказано предположение, что на основе генетических свидетельств того, что современные собаки были прослежены до древних волков Европы, археологические свидетельства палеолитических останков собак, найденных в известных европейских охотничьих лагерях, их морфологии и коллаген анализ, который показал, что их диета была искусственно ограничена по сравнению с соседними волками, что палеолитическая собака была приручена. Также была выдвинута гипотеза, что палеолитическая собака могла быть источником, из которого произошли ранние собаки, или, альтернативно, что они представляют собой тип волков, который неизвестен науке.[6][21] В 2016 году в исследовании не принималось во внимание использование палеолитических собак со стоянки Предмости в качестве вьючных животных.[67]

В научной прессе продолжаются споры о том, что могут быть ископаемые останки палеолитической собаки, и некоторые комментаторы объявляют их либо волками, либо уникальной формой волка. К ним относятся первая статья, предлагающая палеолитическую собаку,[6] его опровержение,[59] Противодействие опровержению,[68] вторая статья,[27] его опровержение,[60] третья статья, которая включает опровержение опровержения,[26] его опровержение,[61] Противодействие опровержению,[69] очередное опровержение,[34][62] поддержка на основе анализа костного коллагена,[1] и идентификация древней палеолитической собаки в Якутия.[29]

Поскольку предок собаки не был идентифицирован учеными, эта дискуссия продолжается.

Два события приручения

Исследования показали, что могло существовать несколько примитивных форм собак, в том числе в Европе.[70] Европейские популяции собак претерпели значительный оборот за последние 15000 лет, что стерло геномную подпись ранних европейских собак.[71][72] генетическое наследие современных пород стало размытым из-за примеси,[55] и была возможность прошлых событий приручения, которые вымерли или были в значительной степени заменены более современными популяциями собак.[71]

В 2016 году исследование показало, что собаки могли быть одомашнены отдельно как в Восточной, так и в Западной Евразии от двух генетически различных и ныне вымерших популяций волков. Восточно-евразийские собаки затем пробились с мигрирующими людьми в Западную Европу между 14,000-6,400 YBP, где они частично заменили собак Европы.[73] Недавно были обнаружены два случая одомашнивания домашней свиньи в Западной Евразии и Восточной Евразии.[73][74]

В качестве таксономической классификации «прото-собачьи» палеолитических собак либо как собаки или волки, остается спорным, они были исключены из исследования.[73]

Собака Гойет

Род Canis, индетерминантный вид
Художественная переработка собаки Гойет

В 2009 году в ходе исследования было изучено 117 черепов современных и ископаемых крупных псовых. Ни один из 10 черепов собак из бельгийских пещер Goyet, Тру дю Фронтель, Тру де Нутон и Тру де Шале можно было классифицировать, поэтому команда взяла в качестве основного предположения, что все эти образцы псовых были волками.[21] Последовательность ДНК семи черепов указала на семь уникальных гаплотипов, которые представляли древние родословные волков, утерянные до сих пор. В остеометрический Анализ черепов показал, что одна большая окаменелость псовых из Гойета явно отличалась от современных волков, больше всего напоминала собак Елисеевичи-1 (15 000 лет назад) и поэтому была идентифицирована как палеолитическая собака.[6][75] Анализ показал, что бельгийские окаменелые крупные псовые в основном охотились на лошадей и крупных быков.[6][27]

В ноябре 2013 года в ходе исследования ДНК было секвенировано три гаплотипа древних бельгийских псовых (собака Гойе - Бельгия 36000 YBP, каталогизированная как Canis разновидность Генбанк инвентарный номер KF661079, а с Бельгией 30 000 YBP KF661080 и 26000 лет YBP KF661078 каталогизирован как Canis lupus) и обнаружили, что они составляют самую расходящуюся группу. Хотя морфология черепа собаки Гойе была интерпретирована как собачья, ее митохондриальная ДНК Отношение к другим псовым делает его скорее древней сестринской группой для всех современных собак и волков, чем прямым предком. Однако в 2015 году трехмерная геометрическая морфометрическая анализы показали это, и собака Елисеевичи-1, скорее, волка.[34][33] Бельгия 26,000 YBP оказались уникально большими, но не были связаны с Берингийский волк. Эта бельгийская клада псовых может представлять фенотипически отличную и ранее не признанную популяцию серых волков, или собака Гойет может представлять собой прерванный эпизод приручения. Если это так, возможно, изначально было более одного события приручения собак в древности.[22] как было с домашними свиньями.[74] Обзор 2016 года предположил, что это, скорее всего, представляет собой вымершую морфологически и генетически дивергентную популяцию волков.[33]

Алтайская собака

Род Canis, индетерминантный вид
33000-летний череп собачьего псового, найденный в Горном Алтае. Сегодня у него нет прямых потомков.

В 2011 году в ходе исследования был изучен хорошо сохранившийся череп возрастом 33000 лет. нижняя челюсть собачьего псового, раскопанного из пещеры Разбойничья в Горный Алтай юга Сибири (Средняя Азия). Морфологию сравнивали с черепами и челюстями крупных плейстоценовых волков из Предмостей, Чехия, датируемые 31 000 лет назад, современные волки из Европы и Северной Америки и доисторические Гренландия собаки из периода Туле (1000 YBP или позже), чтобы представлять крупных, но неулучшенных полностью домашних собак. «Череп пещеры Разбойничья практически идентичен по размеру и форме доисторическим гренландским собакам», а не древним или современным волкам. Однако нижний похотливый зуб попал в нижний диапазон значений для доисторических волков и был лишь немного меньше, чем у современных европейских волков, а верхний хищный зуб попал в диапазон современных волков. «Таким образом, мы делаем вывод, что этот экземпляр может представлять собаку на очень ранних стадиях приручения, то есть зарождающуюся собаку, а не отклоняющегося от нормы волка ... Образец из пещеры Разбойничья, по-видимому, является зарождающейся собакой ... и, вероятно, представляет собой приручение волков нарушено климатическими и культурными изменениями, связанными с Последний ледниковый максимум ".[76]

В 2007 г. был проведен анализ мтДНК вымерших восточных Берингийские волки показали, что два древних волка с Украины, датированные 30 000 YBP и 28 000 YBP, а также 33 000 YBP алтайской собаки имели ту же последовательность, что и шесть берингийских волков,[77] указывает на общего предка по материнской линии. В 2013 году исследование ДНК алтайской собаки показало последовательность в GenBank с классификацией Обыкновенная волчанка (собака). «Анализ показал, что уникальный гаплотип алтайской собаки более тесно связан с современными собаками и доисторическими псовыми из Нового Света, чем с современными волками ... Этот предварительный анализ подтверждает вывод о том, что алтайский образец, вероятно, является древней собакой с мелкой глубиной. отклонение от древних волков. Эти результаты предполагают более древнюю историю собаки за пределами Ближнего Востока или Восточной Азии ". Наиболее близкие к алтайской собаке группы гаплотипов включали такие разнообразные породы, как тибетский мастиф, Ньюфаундленд, Китайская хохлатая, кокер-спаниель и Сибирский хаски.[24]

В ноябре 2013 года в исследовании было изучено 18 ископаемых псовых и сравнили их с полными последовательностями митохондриального генома 49 современных волков и 77 современных собак. Более подробный анализ всего мДНК обнаружили, что филогенетическое положение алтайской собаки как собаки или волка было неубедительным, и каталогизировали ее последовательность как Виды Canis GenBank инвентарный номер JX173682. Из четырех тестов 2 теста показали, что его последовательность попадает в группу волков, а 2 теста - в группу собак. Последовательность убедительно предполагает положение в корне клады, объединяющей два древних генома волка, двух современных волков, а также двух собак скандинавского происхождения. Однако исследование не подтверждает его недавнее общее происхождение с подавляющим большинством современных собак. Исследование предполагает, что это может быть прерванный эпизод приручения. Если это так, возможно, изначально было более одного события приручения собак в древности.[22] как было с домашними свиньями.[74]

В 2017 году два выдающихся биолога-эволюциониста проанализировали все имеющиеся данные о дивергенции собак и подтвердили, что образцы из гор Алтая принадлежат собакам из уже вымершей линии, полученной из популяции мелких волков, которая также существует сейчас. вымерший.[25]

Дальнейшая информация: Берингийский волк

Местные неизвестные волки

Экологические факторы, включая тип среды обитания, климат, специализацию добычи и конкуренцию хищников, будут сильно влиять на волков. генетическая структура популяции и кранио-дентальный пластичность.[78][79][80][81][82][83][84][85][86] Следовательно, в популяции серых волков плейстоцена различия между местными средами способствовали появлению ряда экотипов волков, которые были генетически, морфологически и экологически отличны друг от друга.[86]

Есть небольшое количество Canis останки, которые были найдены в пещере Гойе, Бельгия (36 500 YBP)[6] Razboinichya Cave, Russia (33,500 YBP)[76] Kostenki 8, Russia (33,500-26,500 YBP)[69] Predmosti, Czech Republic (31,000 YBP)[27] and Eliseevichi-1, Russia (17,000 YBP).[5] Based on cranial morphometric study of the characteristics thought to be associated with the domestication process, these have been proposed as early Paleolithic dogs.[69] These characteristics of shortened rostrum, tooth crowding, and absence or rotation of premolars have been documented in both ancient and modern wolves.[59][84][86][77][87][88] Rather than representing early dogs, these specimens may represent an extinct morphologically and genetically divergent wolf population.[33][55][86]

However, regardless of it eventually proving to be either a proto-dog or an unknown species of wolf, the original proposal was that the "Paleolithic dog" was domesticated.[6]

Рекомендации

  1. ^ а б c d Bocherens, H (2015). "Reconstruction of the Gravettian food-web at Předmostí I using multi-isotopic tracking (13C, 15N, 34S) of bone collagen". Четвертичный международный. 359–360: 211–228. Дои:10.1016/j.quaint.2014.09.044.
  2. ^ Pidoplichko, I. G. (1969) Late Palaeolithic dwellings of Mammoth bones in the Ukraine. Academy of Sciences of the Ukraine. Institute of Zoology. Nauka, Doumka, Kiev. (на русском)
  3. ^ а б Olsen, S.J. (2000). "8". In Kipple, K.F.; Ornelas, K.C. (ред.). The Cambridge World History of Food. Издательство Кембриджского университета. п. 513.
  4. ^ Pidoplichko I.G. (1998) Upper Paleolithic Dwellings of Mammoth Bones in the Ukraine. Oxford: BAR International Series 712
  5. ^ а б c Sablin, Mikhail V.; Khlopachev, Gennady A. (2002). "The Earliest Ice Age Dogs:Evidence from Eliseevichi I" (PDF). Фонд Веннер-Грена антропологических исследований. Получено 10 января 2015. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert E.M.; Хофрайтер, Майкл; Стиллер, Матиас; Despre´s, Viviane R. (2009). "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes". Журнал археологической науки. 36 (2): 473–490. Дои:10.1016 / j.jas.2008.09.033.
  7. ^ а б c Zeder MA (2012). "The domestication of animals". Журнал антропологических исследований. 68 (2): 161–190. Дои:10.3998/jar.0521004.0068.201.
  8. ^ а б Lyudmila N. Trut (1999). "Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment" (PDF). Американский ученый. 87 (March–April): 160–169. Bibcode:1999AmSci..87 ..... т. Дои:10.1511/1999.2.160. Архивировано из оригинал (PDF) 15 февраля 2010 г.. Получено 12 января, 2016.
  9. ^ а б Morey Darcy F (1992). "Size, shape, and development in the evolution of the domestic dog". Журнал археологической науки. 19 (2): 181–204. Дои:10.1016/0305-4403(92)90049-9.
  10. ^ а б Turnbull Priscilla F.; Reed Charles A. (1974). "The fauna from the terminal Pleistocene of Palegawra Cave". Fieldiana: Anthropology. 63: 81–146.
  11. ^ а б Bocherens, Hervé (2015). "Isotopic tracking of large carnivore palaeoecology in the mammoth steppe". Четвертичные научные обзоры. 117: 42–71. Дои:10.1016/j.quascirev.2015.03.018.
  12. ^ а б Prassack, Kari A.; Dubois, Josephine; Lázničková-Galetová, Martina; Germonpré, Mietje; Ungar, Peter S. (2020). "Dental microwear as a behavioral proxy for distinguishing between canids at the Upper Paleolithic (Gravettian) site of Předmostí, Czech Republic". Журнал археологической науки. 115: 105092. Дои:10.1016/j.jas.2020.105092.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Тельман, Олаф; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". В Lindqvist, C .; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика. Популяционная геномика. Спрингер, Чам. pp. 273–306. Дои:10.1007/13836_2018_27. ISBN  978-3-030-04752-8.
  14. ^ Клаттон-Брок, Дж. (1995). "Глава 1". In James Serpell (ed.). Домашняя собака: эволюция, поведение и взаимодействие с людьми. Cambridge University Press Press. С. 7–20.
  15. ^ Pei, W. (1934). "The carnivora from locality 1 of Choukoutien". Palaeontologia Sinica, Series C, vol. 8, Fascicle 1. Geological Survey of China, Beijing. pp. 1–45.
  16. ^ Thurston, M. (1996). "Ch.1-Leaving the Garden". The Lost History of the Canine Race: Our 15,000-Year Love Affair With Dogs. Andrews McMeel. п. 14. ISBN  9780836205480.
  17. ^ Вила, К. (1997). «Множественное и древнее происхождение домашней собаки». Наука. 276 (5319): 1687–9. Дои:10.1126 / science.276.5319.1687. PMID  9180076.
  18. ^ а б c d е ж грамм Pierotti & Fogg 2017, стр. 83–93
  19. ^ Oetjens, Matthew T; Martin, Axel; Вирама, Кришна Р.; Kidd, Jeffrey M (2018). "Analysis of the canid Y-chromosome phylogeny using short-read sequencing data reveals the presence of distinct haplogroups among Neolithic European dogs". BMC Genomics. 19 (1): 350. Дои:10.1186/s12864-018-4749-z. ЧВК  5946424. PMID  29747566.
  20. ^ Camarós E, Münzel SC, Mn C, Rivals F, Conard NJ. The evolution of Paleolithic hominincarnivoreinteraction written in teeth: stories from the Swabian Jura (Germany). J ArchaeolSci Rep. 2016;6:798–809
  21. ^ а б c d Shipman, P. (2011). The Animal Connection: A New Perspective on What Makes Us Human. W W Norton & Co New York. стр.211–218.
  22. ^ а б c d е ж грамм час Thalmann, O .; Шапиро, Б .; Cui, P .; Schuenemann, V.J.; Sawyer, S.K.; Greenfield, D.L.; Germonpré, M.B.; Sablin, M.V.; López-Giráldez, F.; Доминго-Роура, X .; Napierala, H .; Uerpmann, H-P.; Loponte, D.M.; Acosta, A.A.; Giemsch, L .; Schmitz, R.W.; Worthington, B .; Buikstra, J.E.; Druzhkova, A.S.; Graphodatsky, A.S.; Ovodov, N.D.; Wahlberg, N .; Freedman, A.H.; Schweizer, R.M.; Koepfli, K.-P.; Leonard, J.A.; Мейер, М .; Krause, J .; Pääbo, S .; Green, R.E.; Wayne, Robert K. (15 November 2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак». Наука. 342 (6160): 871–874. Bibcode:2013Sci...342..871T. Дои:10.1126 / science.1243650. PMID  24233726. refer Supplementary material Page 27 Table S1
  23. ^ Skoglund, P. (2015). "Ancient wolf genome reveals an early divergence of domestic dog ancestors and admixture into high-latitude breeds". Текущая биология. 25 (11): 1515–9. Дои:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID  26004765.
  24. ^ а б Druzhkova, A. (2013). "Ancient DNA analysis affirms the canid from Altai as a primitive dog". PLoS ONE. 8 (3): e57754. Bibcode:2013PLoSO...857754D. Дои:10.1371/journal.pone.0057754. ЧВК  3590291. PMID  23483925.
  25. ^ а б Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Ежегодный обзор биологических наук о животных. 5: 281–307. Дои:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID  27912242.
  26. ^ а б c d Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Losey, Robert J.; Raikkonen, Jannikke; Sablin, Mikhail V. (2014). "Large canids at the Gravettian Predmostí site, the Czech Republic:The mandible". Четвертичный международный. ххх: 1–19. Дои:10.1016/j.quaint.2014.07.012.
  27. ^ а б c d е ж Germonpré, Mietje; Laznickova-Galetova, Martina; Sablin, Mikhail V. (2012). "Palaeolithic dog skulls at the Gravettian Predmosti site, the Czech Republic". Журнал археологической науки. 39: 184–202. Дои:10.1016/j.jas.2011.09.022.
  28. ^ Viegas, Jennifer (October 7, 2011). "Prehistoric dog found with mammoth bone in mouth". Новости открытия. Получено 11 октября, 2011.
  29. ^ а б c d е ж грамм Germonpré, Mietje; Fedorov, Sergey; Danilov, Petr; Galeta, Patrik; Jimenez, Elodie-Laure; Саблин, Михаил; Losey, Robert J. (2017). "Palaeolithic and prehistoric dogs and Pleistocene wolves from Yakutia: Identification of isolated skulls". Журнал археологической науки. 78: 1–19. Дои:10.1016/j.jas.2016.11.008.
  30. ^ Garcia, M. (2005). "Ichnologie générale de la grotte Chauvet". Bulletin de la Société Préhistorique Française. 102: 103–108. Дои:10.3406/bspf.2005.13341.
  31. ^ Ledoux, Lysianna; Boudadi-Maligne, Myriam (2015). "The contribution of geometric morphometric analysis to prehistoric ichnology: The example of large canid tracks and their implication for the debate concerning wolf domestication". Журнал археологической науки. 61: 25–35. Дои:10.1016/j.jas.2015.04.020.
  32. ^ Lisowska, Anna (25 November 2019). "Amazingly preserved puppy with whiskers, eyelashes, hair and velvety nose intact puzzle scientists". Сибирские времена. Получено 25 ноября 2019.
  33. ^ а б c d Machugh, David E .; Ларсон, Грегер; Orlando, Ludovic (2016). "Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication". Ежегодный обзор биологических наук о животных. 5: 329–351. Дои:10.1146 / annurev-animal-022516-022747. PMID  27813680.
  34. ^ а б c d Drake, Abby Grace; Coquerelle, Michael; Colombeau, Guillaume (5 February 2015). "3D morphometric analysis of fossil canid skulls contradicts the suggested domestication of dogs during the late Paleolithic". Научные отчеты. 5 (2899): 8299. Дои:10.1038/srep08299. ЧВК  5389137. PMID  25654325.
  35. ^ Pierotti & Fogg 2017, стр.101
  36. ^ а б c Musil R (2000) Evidence for the domestication of wolves in central European Magdalenian sites. Dogs through time: an archaeological perspective, ed Crockford SJ (British Archaeological Reports, Oxford, England), pp 21-28.
  37. ^ Müller W. Les témoins animaux. In: Bullinger J, Leesch D, Plumettaz N (eds) Le site magdaléniende Monruz: Premiers éléments pour l‘analyse d‘un habitat de plein air. Service et muséecantonal d‘archéologie de Neuchâtel; 2006. с. 123–37. ["Animal witnesses". English-translated details can be found in: "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Paper presented at the Symposium “A Century of Research on the Late Glacial Burial of Bonn-Oberkassel. New Research on the Federmesser-Gruppen/Azilian”, October 23rd–25th, 2015, Bonn, Germany."]
  38. ^ а б c Pionnier-Capitan, M; и другие. (2011). "New evidence for Upper Palaeolithic small domestic dogs in South-Western Europe". J. Archaeol. Наука. 38 (9): 2123–2140. Дои:10.1016/j.jas.2011.02.028.
  39. ^ Morel P & Müller W (2000) Un campement magdalénien au bord du lac de Neuchâtel, étude archéozoologique (secteur 1) (Musée cantonal d'archéologie, Neuchâtel)
  40. ^ Napierala H, Uerpmann H-P. A ‘new’ palaeolithic dog from central Europe. Int J Osteoarchaeol.2012;22(2):127–37.
  41. ^ Vigne J-D. L’humérus de chien magdalénien de Erralla (Gipuzkoa, Espagne) et la domestication tardiglaciaire du loup en Europe. Munibe. 2005;51:279–87. ["The Magdalenian dog humerus of Erralla (Gipuzkoa, Spain) and the lateglacial domestication of the wolf in Europe." English description found in "Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The dog from Bonn-Oberkassel. Paper presented at the Symposium “A Century of Research on the Late Glacial Burial of Bonn-Oberkassel. New Research on the Federmesser-Gruppen/Azilian”, October 23rd–25th, 2015, Bonn, Germany."]
  42. ^ Janssens, Luc; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf; Street, Martin; Ван Донген, Стефан; Crombé, Philippe (2018). "A new look at an old dog: Bonn-Oberkassel reconsidered". Журнал археологической науки. 92: 126–138. Дои:10.1016/j.jas.2018.01.004. HDL:1854/LU-8550758.
  43. ^ Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, Hannes. (2015). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: The late Palaeolithic dog from Bonn-Oberkassel in context. In: The Late Glacial Burial from Oberkassel Revisited (L. Giemsch / R. W. Schmitz eds.), Rheinische Ausgrabungen 72, 253-274. ISBN  978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.
  44. ^ Лиана Гимш, Сюзанна К. Файне, Курт В. Альт, Цяомей Фу, Корина Книппер, Йоханнес Краузе, Сара Лейси, Олаф Нехлих, Констанце Нисс, Сванте Паабо, Альфред Павлик, Майкл П. Ричардс, Верена Шюнеманн, Мартин-стрит, Олаф Тальманн , Иоганн Тиннес, Эрик Тринкаус и Ральф В. Шмитц. «Междисциплинарные исследования позднеледникового двойного захоронения Бонн-Оберкассель». Hugo Obermaier Society for Quaternary Research and Archaeology of the Stone Age: 57th Annual Meeting in Heidenheim, 7th – 11th April 2015, 36-37
  45. ^ Dikov NN (1996) The Ushki sites, Kamchatka Peninsula. American Beginnings: the Prehistory and Palaeoecology of Beringia, ed West FH (University of Chicago Press, Chicago), pp 244-250.
  46. ^ Jing Y (2010) Zhongguo gu dai jia yang dong wu de dong wu kao gu xue yan jiu (The zooarchaeology of domesticated animals in ancient China). Quaternary Sciences 30(2):298–306.
  47. ^ Boudadi-Maligne M, Mallye J-B, Langlais M, Barshay-Szmidt C. Magdalenian dog remains fromLe Morin rock-shelter (Gironde, France). Socio-economic implications of a zootechnical innovation.PALEO Revue d’archéologie préhistorique. 2012;(23):39–54.
  48. ^ Leisowska, A (2015). "Autopsy carried out in Far East on world's oldest dog mummified by ice". Получено 19 октября, 2015.
  49. ^ Davis, F. (1978). "Evidence for domestication of the dog 12,000 years ago in the Natufian of Palestine". Природа. 276 (5688): 608–610. Bibcode:1978Natur.276..608D. Дои:10.1038/276608a0.
  50. ^ Tchernov, Eitan; Valla, François F (1997). "Two New Dogs, and Other Natufian Dogs, from the Southern Levant". Журнал археологической науки. 24: 65–95. Дои:10.1006/jasc.1995.0096.
  51. ^ Maher, Lisa A; Stock, Jay; Finney, Sarah; Heywood, James J. N; Miracle, Preston T; Banning, Edward B (2011). "A Unique Human-Fox Burial from a Pre-Natufian Cemetery in the Levant (Jordan)". PLoS ONE. 6 (1): e15815. Дои:10.1371/journal.pone.0015815. ЧВК  3027631. PMID  21298094.
  52. ^ Boudadi‐Maligne, Myriam; Mallye, Jean‐Baptiste; Ferrié, Jean‐Georges; Costamagno, Sandrine; Barshay‐Szmidt, Carolyn; Deguilloux, Marie‐France; Pémonge, Marie‐Hélène; Barbaza, Michel (2020). "The earliest double dog deposit in the Palaeolithic record: The case of the Azilian level of Grotte‐abri du Moulin (Troubat, France)". International Journal of Osteoarchaeology. Дои:10.1002/oa.2857.
  53. ^ Perri, Angela; Widga, Chris; Lawler, Dennis; Martin, Terrance; Loebel, Thomas; Farnsworth, Kenneth; Kohn, Luci; Buenger, Brent (2019). "New Evidence of the Earliest Domestic Dogs in the Americas". Американская древность. 84: 68–87. Дои:10.1017/aaq.2018.74.
  54. ^ Сьюзан Дж. Крокфорд, A Practical Guide to In Situ Dog Remains for the Field Archaeologist, 2009
  55. ^ а б c Ларсон Дж. (2012). "Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии". PNAS. 109 (23): 8878–8883. Bibcode:2012PNAS..109.8878L. Дои:10.1073 / пнас.1203005109. ЧВК  3384140. PMID  22615366.
  56. ^ Losey, R. (2011). "Canids as persons: Early Neolithic dog and wolf burials, Cis-Baikal, Siberia". Журнал антропологической археологии. 30 (2): 174–189. Дои:10.1016/j.jaa.2011.01.001. HDL:10261/58553.
  57. ^ Чжан, Мин; Sun, Guoping; Ren, Lele; Yuan, Haibing; Донг, Гуанхуэй; Zhang, Lizhao; Лю, Фэн; Cao, Peng; Ко, Альберт Мин-Шань; Ян, Мелинда А .; Hu, Songmei; Wang, Guo-Dong; Fu, Qiaomei (2020). "Ancient DNA evidence from China reveals the expansion of Pacific dogs". Молекулярная биология и эволюция. Дои:10.1093/molbev/msz311. PMID  31913480.
  58. ^ Shipman 2015, pp. 167–193
  59. ^ а б c Crockford SJ, Kuzmin YV (2012) Comments on Germonpre et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes"
  60. ^ а б c Boudadi-Maligne, M. (2014). "A biometric re-evaluation of recent claims for Early Upper Palaeolithic wolf domestication in Eurasia". Журнал археологической науки. 45: 80–89. Дои:10.1016/j.jas.2014.02.006.
  61. ^ а б Morey, Darcy F. (2014). "In search of Paleolithic dogs: A quest with mixed results". Журнал археологической науки. 52: 300–307. Дои:10.1016/j.jas.2014.08.015.
  62. ^ а б Morey, Darcy F; Jeger, Rujana (2015). "Paleolithic dogs: Why sustained domestication then?". Журнал археологической науки: отчеты. 3: 420–428. Дои:10.1016/j.jasrep.2015.06.031.
  63. ^ Derr 2011, стр.51
  64. ^ а б Spotte, S. (2012). "Ch.2-What makes a dog?". Societies of Wolves and Free-ranging Dogs. Издательство Кембриджского университета. п. 20. ISBN  9781107015197.
  65. ^ Morey, D. (1994). "The Early Evolution of the Domestic Dog". Американский ученый. Сигма Си, Общество научных исследований. 82 (4): 336–347. JSTOR  29775234.
  66. ^ Morey, D. (2010). "Ch.3". Dogs: Domestication and the Development of a Social Bond. Издательство Кембриджского университета. С. 55–56. ISBN  9780521757430.
  67. ^ Germonpré, Mietje; Losey, Robert; Lázničková-Galetová, Martina; Galeta, Patrik; Sablin, Mikhail V.; Latham, Katherine; Räikkönen, Jannikke (2016). "Spondylosis deformans in three large canids from the Gravettian Předmostí site: Comparison with other canid populations". Международный журнал палеопатологии. 15: 83–91. Дои:10.1016/j.ijpp.2016.08.007. PMID  29539558.
  68. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, MV; Despres, V; Hofreiter, M; Laznickova-Galetova, M; и другие. (2013). "Palaeolithic dogs and the early domestication of the wolf: a reply to the comments of Crockford and Kuzmin (2012)". Журнал археологической науки. 40: 786–792. Дои:10.1016/j.jas.2012.06.016.
  69. ^ а б c Germonpré, Mietje; Sablin, Mikhail V.; Laznickova-Galetova, Martina; Despre´s, Viviane R.; Stevens, Rhiannon E.; Стиллер, Матиас; Хофрайтер, Майкл (2015). "Palaeolithic dogs and Pleistocene wolves revisited: a reply to Morey (2014)". Журнал археологической науки. 54: 210–216. Дои:10.1016/j.jas.2014.11.035.
  70. ^ Wang, G (2015). "Out of southern East Asia: the natural history of domestic dogs across the world". Клеточные исследования. 26 (1): 21–33. Дои:10.1038/cr.2015.147. ЧВК  4816135. PMID  26667385.
  71. ^ а б Shannon, L (2015). «Генетическая структура деревенских собак указывает на центральноазиатское происхождение одомашнивания». Труды Национальной академии наук. 112 (44): 13639–13644. Bibcode:2015ПНАС..11213639С. Дои:10.1073 / pnas.1516215112. ЧВК  4640804. PMID  26483491.
  72. ^ Мальмстрем, Хелена; Вила, Карлес; Гилберт, М; Storå, Jan; Willerslev, Eske; Holmlund, Gunilla; Götherström, Anders (2008). "Barking up the wrong tree: Modern northern European dogs fail to explain their origin". BMC Эволюционная биология. 8: 71. Дои:10.1186/1471-2148-8-71. ЧВК  2288593. PMID  18307773.
  73. ^ а б c Frantz, L. A. F.; Mullin, V. E.; Pionnier-Capitan, M.; Lebrasseur, O.; Ollivier, M.; Perri, A.; Linderholm, A .; Mattiangeli, V.; Teasdale, M.D .; Dimopoulos, E. A.; Tresset, A.; Duffraisse, M.; McCormick, F.; Bartosiewicz, L .; Gal, E.; Nyerges, E. A.; Саблин, М. В .; Brehard, S.; Машкур, М .; b l Escu, A.; Gillet, B.; Hughes, S .; Chassaing, O.; Hitte, C.; Vigne, J.-D.; Dobney, K.; Hanni, C.; Bradley, D.G .; Larson, G. (2016). "Genomic and archaeological evidence suggest a dual origin of domestic dogs". Наука. 352 (6290): 1228–31. Bibcode:2016Sci...352.1228F. Дои:10.1126/science.aaf3161. PMID  27257259.
  74. ^ а б c Франц, Л. (2015). «Доказательства долгосрочного потока генов и отбора во время одомашнивания из анализа геномов диких и домашних свиней Евразии». Природа Генетика. 47 (10): 1141–1148. Дои:10,1038 / нг.3394. PMID  26323058.
  75. ^ Royal Belgium Institute of Natural Sciences. "Goyet skull photo".
  76. ^ а б Ovodov, N. (2011). "A 33,000-year-old incipient dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the earliest domestication disrupted by the Last Glacial Maximum". PLoS ONE. 6 (7): e22821. Bibcode:2011PLoSO ... 622821O. Дои:10.1371 / journal.pone.0022821. ЧВК  3145761. PMID  21829526.
  77. ^ а б Leonard, J. (2007). "Megafaunal extinctions and the disappearance of a specialized wolf ecomorph". Текущая биология. 17 (13): 1146–50. Дои:10.1016 / j.cub.2007.05.072. HDL:10261/61282. PMID  17583509.
  78. ^ Carmichael, L. E.; Nagy, J. A.; Larter, N. C.; Strobeck, C. (2001). "Prey specialization may influence patterns of gene flow in wolves of the Canadian Northwest". Молекулярная экология. 10 (12): 2787–98. Дои:10.1046/j.0962-1083.2001.01408.x. PMID  11903892.
  79. ^ Carmichael, L.E., 2006. Ecological Genetics of Northern Wolves and Arctic Foxes. Кандидат наук. Dissertation. Университет Альберты.
  80. ^ Geffen, ELI; Anderson, Marti J.; Wayne, Robert K. (2004). "Climate and habitat barriers to dispersal in the highly mobile grey wolf". Молекулярная экология. 13 (8): 2481–90. Дои:10.1111/j.1365-294X.2004.02244.x. PMID  15245420.
  81. ^ Pilot, Malgorzata; Jedrzejewski, Wlodzimierz; Branicki, Wojciech; Sidorovich, Vadim E.; Jedrzejewska, Bogumila; Stachura, Krystyna; Funk, Stephan M. (2006). "Ecological factors influence population genetic structure of European grey wolves". Молекулярная экология. 15 (14): 4533–53. Дои:10.1111/j.1365-294X.2006.03110.x. PMID  17107481.
  82. ^ Мусиани, Марко; Леонард, Дженнифер А .; Cluff, H. Dean; Gates, C. Cormack; Мариани, Стефано; Paquet, Paul C.; Вила, Карлес; Wayne, Robert K. (2007). "Differentiation of tundra/taiga and boreal coniferous forest wolves: Genetics, coat colour and association with migratory caribou". Молекулярная экология. 16 (19): 4149–70. Дои:10.1111/j.1365-294X.2007.03458.x. PMID  17725575.
  83. ^ Хофрайтер, Майкл; Barnes, Ian (2010). "Diversity lost: Are all Holarctic large mammal species just relict populations?". BMC Биология. 8: 46. Дои:10.1186/1741-7007-8-46. ЧВК  2858106. PMID  20409351.
  84. ^ а б Flower, Lucy O.H.; Schreve, Danielle C. (2014). "An investigation of palaeodietary variability in European Pleistocene canids". Четвертичные научные обзоры. 96: 188–203. Bibcode:2014QSRv...96..188F. Дои:10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  85. ^ Leonard, Jennifer (2014). "Ecology drives evolution in grey wolves" (PDF). Evolution Ecology Research. Архивировано из оригинал (PDF) на 2016-04-15. Получено 2016-04-05. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  86. ^ а б c d Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: начальное приручение собаки и вариация плейстоценового волка». Журнал археологической науки. 68: 1–4. Дои:10.1016 / j.jas.2016.02.003.
  87. ^ Boudadi-Maligne, M., 2010. Les Canis pleistocenes du sud de la France: approche biosystematique, evolutive et biochronologique. Кандидат наук. диссертация. Université de Bordeaux 1
  88. ^ Dimitrijević, V.; Vuković, S. (2015). "Was the Dog Locally Domesticated in the Danube Gorges? Morphometric Study of Dog Cranial Remains from Four Mesolithic-Early Neolithic Archaeological Sites by Comparison with Contemporary Wolves". International Journal of Osteoarchaeology. 25: 1–30. Дои:10.1002/oa.2260.

внешняя ссылка

Библиография