Биологические ограничения - Biological constraints

Биологические ограничения факторы, которые делают население устойчивы к эволюционный изменять. Одно из предложенных определений принуждения - «свойство признака, которое, хотя и возможно адаптируется в среде, в которой оно первоначально развилось, но действует, чтобы ограничить производство новых фенотипических вариантов».[1] Ограничение сыграло важную роль в развитии таких идей, как гомология и планы тела.

Типы ограничения

Любой аспект организма, который не изменился в течение определенного периода времени, может рассматриваться как свидетельство какого-либо «ограничения». Поэтому, чтобы сделать концепцию более полезной, необходимо разделить ее на более мелкие части. Во-первых, можно рассмотреть модель ограничения, о чем свидетельствует филогенетический анализ и использование филогенетические сравнительные методы; это часто называют филогенетическая инерция, или филогенетическое ограничение. Это относится к тенденции родственных таксонов общих черт, основанных на филогении. Чарльз Дарвин говорил об этой концепции в своей книге 1859 года "О происхождении видов "как" единство типов "и продолжил объяснять феномен как существующий, потому что организмы не начинают с нуля, а имеют характеристики, основанные на уже существующих, унаследованных от их предков; и эти характеристики, вероятно, ограничивают количество эволюции, наблюдаемой в этих новых таксонах из-за этих ограничений.[2]

Если кто-то видит определенные особенности организмов, которые не менялись в течение довольно длительного периода времени (многие поколения), то это может указывать на некоторые ограничения их способности изменяться (развиваться). Однако неясно, является ли простое документирование отсутствия изменений в конкретном персонаже хорошим доказательством ограничения в том смысле, что персонаж не может измениться. Например, долгосрочные стабилизирующий отбор связанных со стабильной средой, может вызвать застой. Часто считалось более плодотворным рассматривать ограничение в его причинном смысле: каковы причины отсутствия изменений?

Стабилизирующий отбор

Наиболее распространенное объяснение биологического ограничения заключается в том, что стабилизирующий отбор действует на организм, чтобы предотвратить его изменения, например, чтобы он мог продолжать функционировать в строго определенных ниша. Это можно рассматривать как форму внешнего ограничения в том смысле, что организм ограничен не своей структурой или генетикой, а окружающей средой. Подразумевается, что если бы популяция находилась в новой среде, ее ранее ограниченные черты потенциально могли бы начать развиваться.

Функциональная связь и физико-химические ограничения

Относится к идее стабилизирующий отбор требование, чтобы организмы адекватно функционировали в окружающей их среде. Таким образом, там, где действует стабилизирующий отбор из-за конкретной занятой ниши, механические и физико-химические ограничения действуют в более общем смысле. Например, ускорение, вызванное сила тяжести накладывает ограничения на минимум кость плотность и сила для животного определенного размера. Аналогично свойства воды означают, что ткани должны иметь определенные осмотический свойства для правильного функционирования.

Функциональная связь основана на идее, что организмы представляют собой интегрированные сети функциональных взаимодействий (например, позвоночный столб позвоночные участвует в мышечной, нервной и сосудистой системах, а также обеспечивает поддержку и гибкость) и поэтому не может быть радикально изменен, не вызывая серьезных функциональных нарушений. Это можно рассматривать как один из видов компромисс. В качестве Руперт Ридл Как уже отмечалось, эта степень функционального ограничения - или нагрузки - обычно варьируется в зависимости от положения в организме. Структуры буквально в центре организма, такие как позвоночник, часто более нагружены, чем на периферии, такие как волосы или пальцы ног.

Отсутствие генетической изменчивости и интеграции развития

Этот класс ограничений зависит от определенных типов фенотипа, не производимых генотипом (сравните стабилизирующий отбор, где нет ограничений на то, что производится, а скорее на то, что отбирается естественным образом). Например, для высокогомозиготного организма степень наблюдаемой фенотипической изменчивости у его потомков будет ниже, чем у гетерозиготного. Точно так же системы развития могут быть очень канализированный, чтобы предотвратить возникновение определенных типов вариаций.

Отношения классов ограничений

Несмотря на то, что они являются отдельными, обсуждаемые типы ограничений, тем не менее, связаны друг с другом. В частности, стабилизирующий отбор, механические и физические ограничения могут со временем привести к интеграции и канализации в процессе развития. Однако без четкого представления о каком-либо из этих механизмов, выводя их из простых паттернов застоя, выведенных из филогенетических паттернов или Окаменелости остается проблематичным.[3] Кроме того, терминология, используемая для описания ограничений, привела к путанице.[4]

Примеры

“Вариационная недоступность. Несмотря на мутации, определенные варианты характера никогда не производятся. Следовательно, эти варианты невозможно реализовать с точки зрения развития, и они никогда не вводятся в популяцию. Это подразумевается канализацией и называется как генетическим ограничением, так и ограничением развития ».[5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бломберг, С. П. и Т. Гарланд. 2002. Темп и режим эволюции: филогенетическая инерция, адаптация и сравнительные методы. Журнал эволюционной биологии 15: 899–910.
  2. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. С. Глава 6.
  3. ^ Брейкфилд, П. М. и Дж. К. Роскам. 2006. Изучение эволюционных ограничений - задача интегративной эволюционной биологии. Американский натуралист 168 (приложение): S4-S13.
  4. ^ Антонович Дж. И П. Х. ван Тиендерен. 1991. Онтоэкогенофилоконструкции? Хаос терминологии ограничений. Тенденции в экологии и эволюции 6: 166–168.
  5. ^ Швенк К., Вагнер Г.П. (2003) Ограничение. В: Холл Б.К., Олсон В.М. (ред.) Ключевые слова и концепции в эволюционной биологии развития. Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс), стр. 52–61.

дальнейшее чтение

  • Ридл, Р. (1978). Порядок в живых организмах: системный анализ эволюции. Джон Вили и сыновья.
  • Швенк, К. (1995). Утилитарный подход к эволюционным ограничениям. Зоология 98, 251-262.