Некроз сосудов свеклы - Beet vascular necrosis

Некроз сосудов свеклы
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Учебный класс:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Энтеробактерии
Семья:
Пектобактерии
Род:
Пектобактерии
Разновидность:
P. carotovorum
Подвиды:
ПК. subsp. Betavasculorum
Трехчленное имя
Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum
Синонимы
  • Эрвиния каротовора subsp. Betavasculorum
  • Pectobacterium betavasculorum
Столовая свекла, зараженная Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum. Обратите внимание на кольца черной сосудистой ткани, населенные гниющими бактериями.

Некроз сосудов свеклы и гнить это заболевание мягкой гнили, вызванное бактерией Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum, который также был известен как Pectobacterium betavasculorum и Эрвиния каротовора subsp. Betavasculorum.[1] Он был классифицирован в род Эрвиния пока генетические данные не позволили предположить, что он принадлежит к собственной группе;[2] однако имя Эрвиния все еще используется. Поэтому сегодня это заболевание называют эрвиниевой гнилью. Это очень разрушительное заболевание, о котором сообщают в Соединенных Штатах, а также в Египте. Симптомы включают: увядание и черные полосы на листьях и черешки. Обычно это не смертельно для растения, но в тяжелых случаях свекла становится выдолбленной и не продается. Бактерия - это универсальные виды который гниет свеклу и другие растения, выделяя пищеварительные ферменты, расщепляющие клеточная стенка и паренхима ткани.[3] Бактерии процветают в теплых и влажных условиях, но не могут долго выжить в залежи.[4][5] Однако он может сохраняться в течение длительного времени в ризосфера сорняков и нехозяев культур.[4][6] Хотя его трудно искоренить, существуют культурные практики, которые можно использовать для борьбы с распространением болезни, такие как предотвращение травм растений и сокращение или отказ от внесения азотных удобрений.

Хосты

Кормовая свекла, сахарная свекла и кроссы кормового сахара восприимчивы к заражению Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum.[1] Сегодня самая свекла сорта устойчивы к патогену, однако изоляты различаются по географическому признаку, а некоторые сорта свеклы устойчивы только к определенным изолятам бактерий. Например, сорт USH11 демонстрирует устойчивость как к изолятам Montana, так и к калифорнийским изолятам, тогда как Beta 4430 очень чувствителен к изолятам Montana, но устойчив к изоляту California.[7] Другие сорта, устойчивые к калифорнийским изолятам Pectobacterium caratovorum subsp. Betavasculorum включают Beta 4776R, Beta 4430R и Beta 4035R, но HH50 оказался восприимчивым.[7]

Разведение на устойчивость к другим заболеваниям, таким как вирус желтизны свеклы без отбора также на устойчивость к сосудистому некрозу может сделать сорта восприимчивыми к патогену. Например, считается, что использование USH9A и H9B в калифорнийской долине Сан-Хоакин привело к эпифитотической (тяжелой) вспышке заболевания в начале 1970-х годов.[8] Вероятно, это произошло из-за ограниченного генофонда, использованного при сильном отборе на устойчивость к вирусу желтизны свеклы. Дополнительную информацию о устойчивых сортах можно найти в разделе Управление.

Помимо свеклы, Pectobacterium carotovara subsp. Betavasculorum также может заразить помидоры, картофель, морковь, сладкий картофель, редис, подсолнечник, артишоки, кабачки, огурцы и хризантемы.[1][4][6][9] Другой подвид из Pectobacterium carotovora так же может быть патогенный свекле. Эрвиния каротовара subsp. атросептика является бактериальным патогеном мягкой гнили, вызывающим болезнь черной ножки картофеля (Solanum tuberosum), и разновидности этой бактерии могут вызывать корневую гниль сахарной свеклы.[10][11] Этот подвид также имеет широкий круг хозяев. Эрвиния каротовора var. атросептика был обнаружен в ризосфере местной растительности и на таких видах сорняков, как Lupinus blumerii и Амарант пальмерия (поросенок).[11] Считается, что источник инокулята сохраняется на этих растениях, не являющихся хозяевами, в районах, где он является эндемичным, а также в ризосфере других культур, таких как пшеница и кукуруза.[11]

Симптомы

Стебель столовой свеклы заражен Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum. Отметьте попадание через рану.

Симптомы могут быть обнаружены как на корнях свеклы, так и на листьях, хотя симптомы со стороны листьев присутствуют не всегда. Симптомы со стороны листьев включают темные полосы на черешках и вязкие отложения пены на кроне, которые являются побочными продуктами метаболизма бактерий.[12] Черешки также могут некротизироваться и демонстрировать некроз сосудов. При сильном поражении корней также происходит увядание.[1] Подземные симптомы включают как мягкую, так и сухую корневую гниль. Пораженные сосудистые пучки в корнях становятся некротизированными и коричневыми, а ткань, прилегающая к некрозу, становится розовой при контакте с воздухом.[1] У растений, которые не погибают полностью, могут быть сгнившие кавернозные корни.

Корневую гниль у свеклы могут вызывать различные возбудители; однако черные полосы на черешках и некротические сосудистые пучки в корнях и прилегающих розовых тканях помогают отличить это заболевание от других болезней, таких как Fusarium Yellows. Кроме того, отбор проб из ризосферы инфицированных растений и серологические тесты могут подтвердить наличие Erwinia caratovora суб.[11]

Цикл болезни

Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum это грамм отрицательный, палочковидные бактерии с перитихозными жгутики.[4] Чтобы он попал в сахарную свеклу и, таким образом, вызвал инфекцию, важно, чтобы были повреждены листья, черешки или кроны.[4][6] Заражение часто начинается с кроны, а затем распространяется вниз к корню и может произойти в любой момент вегетационного периода при благоприятных условиях окружающей среды.[5]Как только бактерии попадают в растение, они вторгаются в сосудистая ткань и вызывают симптомы, продуцируя ферменты, разрушающие клеточные стенки растений, такие как пектиназы, полигалактроназы и целлуазы.[13] Это приводит к обесцвечиванию или некрозу сосудистой ткани в корне, а ткань, граничащая с сосудистыми пучками, становится красноватой при контакте с воздухом.[5] После инфицирования сосудистой ткани бактерии размножаются, пока есть пищевые ресурсы, и корень начинает гнить.[5] Тип гнили значительно варьируется - от сухой гнили до мягкой и мокрая гниль - из-за множества дополнительных микроорганизмов, которые могут колонизировать поврежденные ткани[5]

После гибели сахарной свеклы или сбора урожая в поле патоген, по-видимому, выживает в избранных тканях живых растений, таких как корни свеклы,[4] или волонтерская свекла.[6] Однако в семенах сахарной свеклы он не выживает,[4][5][6] или жить в почве после сбора урожая.[4][5] Патоген также может заразить поврежденную морковь, картофель, сладкий картофель, помидоры, редис, подсолнечник, артишоки, кабачки, огурцы и хризантемы;[4][6][9] однако, поскольку их часто высаживают в один сезон с сахарной свеклой, они вряд ли станут зимующими хозяевами.

Среда

Повреждение листьев, черешков или кроны обязательно для возбудитель чтобы получить доступ к ткани хозяина.[4][6] Соответственно, град повреждение коррелирует с более высокой степенью вспышки болезни.[4] Молодые растения (младше восьми недель) также считаются более подверженными заражению.[4][6]

Температура и доступность влаги являются ключевыми факторами, определяющими скорость развития болезни. Высокие температуры, 25-30 ° C, способствуют быстрому развитию болезни.[4][6][14] и может вызвать острые симптомы.[4] Сообщается также, что симптомы проявляются при температуре ниже 18 ° C, но развитие болезни замедляется;[5] ниже этой температуры инфекции не развиваются.[4] Избыток воды также способствует развитию болезней, обеспечивая более оптимальную среду для патогена,[14] и было показано, что он является ключевым фактором в увеличении вспышки заболевания на полях с дождеванием.[4]

Сельскохозяйственная

Степень азотные удобрения сильно коррелирует с устойчивым развитием болезни: было показано, что сахарная свекла, снабженная избыточным или достаточным количеством азота, более болезненна, чем сахарная свекла с неоптимальным уровнем азота.[4][6][14] Это парадокс для фермеров, потому что, хотя увеличение азотных удобрений действительно увеличивает урожай сахара в неинфицированной сахарной свекле, оно также увеличивает тяжесть заболевания, если имеет место заражение. Таким образом, в зависимости от степени заражения урожайность может снизиться при увеличении количества удобрений.[15]

Расстояние между растениями также влияет на степень заражения: большее расстояние между рядами приводит к большему количеству больных корней.[15] Это может быть связано с тем, что большее расстояние способствует более быстрому росту и, следовательно, большей вероятности трещин в коронке,[6] или из-за увеличения количества азота, доступного на одно растение.[4]

Поскольку у патогена есть несколько хозяев, фермерам важно опасаться других растений в окрестностях. Патоген может выжить в сорняках-хозяевах и может заразить поврежденную морковь, картофель, сладкий картофель, помидоры, редис, кабачки и огурцы.[6][9][14] Следовательно, присутствие этих растений может увеличить количество инокулята.

Лаборатория

Если патоген культивируется в лаборатории, он может расти на средах Миллера и Шрота, может использовать сахарозу для получения восстанавливающих сахаров и может использовать лактозу, метил-альфа-глюкозид, инулин или рафинозу для получения кислот.[4] Он также способен выжить в культуральной среде с уровнем натрия до 7–9%,[4] и при температурах до 39 ° C.[16]

Управление

Поскольку бактерии не могут выжить в семенах,[4][6] лучший способ предотвратить болезнь - убедиться, что вегетативно размножаемый растительный материал очищен от инфекции, так что бактерия не попадает в почву. Однако, если бактерии уже присутствуют, есть несколько методов, которые можно использовать для уменьшения инфекции.

Культурные обычаи

Поскольку бактерии легко проникают в растения через раны, методы управления, которые уменьшают травмы растений, важны для контроля распространения болезни.[17] Выращивание не рекомендуется, поскольку оборудование может быть заражено и физически размножить бактерии по почве. Случайное разрывы листьев или рубцы на корнях также могут произойти в зависимости от размера урожая, что позволяет бактериям проникать в большее количество отдельных растений. Если окучивание свеклу необходимо соблюдать осторожность, чтобы земля не попала в крону,[18] потому что патоген передается через почву, и это может подвергнуть растение большему количеству бактерий, что увеличивает риск заражения.

Хотя большинство бактерий подвижны и могут плавать, они не могут перемещаться очень далеко из-за своего небольшого размера. Однако они могут уноситься водой, и при значительном движении Пектобактерии можно объяснить тем, что они уносятся вниз по течению от ирригационных и дождевых вод.[3] Ограничение орошения - еще одна стратегия, позволяющая контролировать распространение болезни. Бактерии также процветают во влажных условиях, поэтому ограничение избытка воды может контролировать как распространение, так и тяжесть заболевания.

Увеличение междурядий также вызывает более тяжелое заболевание. На зараженном поле урожайность линейно снижалась, когда расстояние было больше 15 см (6 дюймов),[15] поэтому рекомендуется расстояние 6 дюймов или меньше.

Бактерии также могут использовать азотные удобрения для ускорения своего роста, таким образом, ограничение или исключение количества вносимых азотных удобрений снизит серьезность заболевания.[14] Например, при внесении удобрений на зараженное поле уровень заражения на корень увеличился с 11% (без добавления азота) до 36% (с 336 кг азота / га), а урожайность сахара снизилась.[15]

СортСопротивлениеИсточник
H9Нет[15]
H10Нет
C17Нет
546 H3Умеренный
C13Нет[19]
E540Нет
E538Нет
E534Умеренный
E502Умеренный
E506да
E536да
C930-35Умеренный[20]
C927-4Умеренный
C930-19да
C929-62да

Сопротивление

Бактерии могут выжить в ризосфере других культур, таких как помидоры, морковь, сладкий картофель, редис и кабачки.[1][4] а также сорные растения, такие как люпин и поросенок,[11] так что от него очень трудно избавиться полностью.[3] Когда известно, что бактерия присутствует в почве, посадка устойчивых сортов может быть лучшей защитой от болезни. Многие доступные сорта свеклы устойчивы к Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum, а некоторые примеры приведены в соответствующей таблице. Исчерпывающий список ведется Министерством сельского хозяйства США в Информационной сети по ресурсам зародышевой плазмы.[21]Несмотря на то, что были идентифицированы некоторые гены, связанные с защитной реакцией корней, конкретный механизм устойчивости неизвестен, и в настоящее время он исследуется.[22]

Биологический контроль

Немного бактериофаги, вирусы, поражающие бактерии, использовались в качестве эффективных средств борьбы с бактериальными заболеваниями в лабораторных экспериментах. Эта относительно новая технология является многообещающим методом контроля, который в настоящее время исследуется. Бактериофаги чрезвычайно зависят от хозяина, что делает их экологически безопасными, поскольку они не разрушают другие полезные почвы. микроорганизмы.[23] Некоторые бактериофаги определены как эффективные средства контроля Pectobacterium carotovorum subsp. Betavasculorum - деформации ΦEcc2 ΦEcc3 ΦEcc9 ΦEcc14. При смешивании с удобрением и применении на инокулированных луковицах каллы в теплице они уменьшали количество пораженных тканей на 40-70%.[24] ΦEcc3 оказался наиболее эффективным, снизив процент пораженных растений с 30 до 5% в одном испытании до 50-15% во втором испытании.[24] Их также успешно использовали для уменьшения гниения салата, вызванного: Pectobacterium carotovorum subsp. каротоворум, другой вид бактерий, тесно связанный с тем, который вызывает некроз сосудов свеклы.[25]

Хотя применять бактериофаги в полевых условиях сложнее, это возможно, и лабораторные и тепличные испытания показывают, что бактериофаги потенциально могут быть очень эффективным механизмом борьбы. Однако перед полевыми испытаниями необходимо преодолеть несколько препятствий.[26] Большая проблема заключается в том, что они повреждаются УФ-светом, поэтому нанесение смеси фагов вечером поможет повысить ее жизнеспособность. Кроме того, обеспечение фагов чувствительными непатогенными бактериями для репликации может обеспечить адекватную устойчивость до тех пор, пока бактериофаги не распространятся на бактерии-мишени.[27] Бактериофаги не могут убить все бактерии, потому что им нужна плотная популяция бактерий для эффективного заражения и распространения, поэтому, хотя фаги смогли уменьшить количество больных растений на 35%, около 2000 Колониеобразующие единицы на миллилитр (оценка живых бактериальных клеток) смогли выжить после лечения.[24] Наконец, использование этих бактериофагов приводит к сильному отбору бактерий-хозяев, что приводит к высокой вероятности их развития. сопротивление атакующему бактериофагу. Таким образом, рекомендуется использовать несколько штаммов бактериофага для каждого применения, чтобы у бактерий не было возможности развить устойчивость к какому-либо одному штамму.[28]

Важность

Заболевание было впервые выявлено в западных штатах Калифорния, Вашингтон, Техас, Аризона и Айдахо в 1970-х годах и первоначально привело к значительным потерям урожая в этих районах.[15] Эрвиния каратовара subsp Betavascularum не был обнаружен в Монтане до 1998 года. Когда он впервые появился, некроз сосудов свеклы вызывал потерю урожая на отдельных фермах в пределах 5–70% в долине Бигхорн в Монтане.[7] Сегодня потери урожая от болезни, как правило, нечасты и неоднородны, так как большинство производителей устойчивых сортов растений. Уровень заражения обычно низкий, если выбраны устойчивые сорта; однако более теплые и влажные условия могут привести к более высоким, чем обычно, случаям заболевания.[7]

Если заражение действительно происходит, бактериальные корневые гнили могут не только привести к экономическим потерям в полевых условиях, но также могут возникнуть при хранении и переработке.[12] На перерабатывающих предприятиях гнилые корни затрудняют разрезание, а слизь, образованная бактериями, может забивать фильтры. Это особенно проблематично для свеклы с поздним заражением, которую обычно собирают и обрабатывают вместе со здоровой свеклой. Заболевание также может снизить содержание сахара, что значительно снижает качество[8]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Уитни, E.D, изд. (1986). Сборник болезней свеклы и насекомых (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
  2. ^ Краситель, DW (1969). «Таксономическое исследование рода Erwinia. II. Группа« каротовора »». Новозеландский научный журнал. 12: 81–97.
  3. ^ а б c Perombelon, Michel CM; Кельман, Артур (1980). «Экология мягкой гнилицы». Ежегодный обзор фитопатологии. 18 (1): 361–387. Дои:10.1146 / annurev.py.18.090180.002045.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Хаверсон, Р.М., изд. (2009). Сборник болезней и вредителей свеклы (2-е изд.). Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество. С. 58–59.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Thomson, S.V .; и другие. (1977). «Сосудистый некроз и гниль сахарной свеклы: общее описание и этиология» (PDF). Фитопатология. 67 (10): 1183–1189. Дои:10.1094 / фито-67-1183. Получено 17 октября 2013.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м "Руководство по производству сахарной свеклы, глава 11: Управление болезнями, стр. 138-139" (PDF). Университет Небраски - Lincoln Extension, 2013. Архивировано из оригинал (PDF) 27 июня 2010 г.. Получено 17 октября 2013.
  7. ^ а б c d Зидак, Нина; Барри Якобсен (2001). «Первый отчет и оценка вирулентности Erwinia caratovora subs. Betavasculorum на сахарной свекле в Монтане». Прогресс здоровья растений. 2: 6. Дои:10.1094 / PHP-2001-0706-02-RS. Получено 18 октября 2013.
  8. ^ а б Whitney, E.D .; R.T. Левеллен (1977). «Бактериальный сосудистый некроз и гниль сахарной свеклы: влияние на сорта и качество». Фитопатология. 67 (10): 912–916. Дои:10.1094 / фито-67-912. S2CID  53705630.
  9. ^ а б c Салех, О.И.; Huang, P.-Y .; Ж.-С. Хуанг (1996). "Бактериальный сосудистый некроз и заболевание корневой гнилью сахарной свеклы в Египте". Журнал фитопатологии. 144 (5): 225–230–1189. Дои:10.1111 / j.1439-0434.1996.tb01520.x.
  10. ^ Де Бур, Солке Х. (2004). «Черная ножка картофеля». Инструктор по охране здоровья растений. Получено 17 октября 2013.
  11. ^ а б c d е де Мендонка, Маргарида; М.Е. Стангеллини (1979). «Эндемическая и почвенная природа Erwinia Carotovora var. Atroseptica, возбудителя зрелой сахарной свеклы». Фитопатология. 69 (10): 1093–1099. Дои:10.1094 / фито-69-1096.
  12. ^ а б Strausbaugh, Carl A .; Энн М. Гиллен (2008). «Бактерии и дрожжи, связанные с гнилью корнеплодов сахарной свеклы при уборке урожая на Западном Межгорье». Болезнь растений. 92 (3): 357–363. Дои:10.1094 / pdis-92-3-0357. PMID  30769681.
  13. ^ Kim, H.-S .; и другие. (2011). «Pectobacterium carotovorum вызывает гибель клеток растений с помощью DspE / F, но DspE P. carotovorum не подавляет каллозу и не индуцирует экспрессию генов растений на ранних этапах взаимодействия растений и микробов». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. 24 (7): 773–786. Дои:10.1094 / mpmi-06-10-0143. PMID  21469936.
  14. ^ а б c d е «Сахарная свекла (Beta vulgaris) - бактериальный сосудистый некроз и гниль {гниль корня Erwinia}». Справочник по борьбе с болезнями растений на северо-западе Тихого океана. Получено 17 октября 2013.
  15. ^ а б c d е ж Thomson, S.V; Hills, F.J .; Whitney, E.D .; Шрот, М. Н. (1981). «Урожайность сахара и корнеплодов сахарной свеклы под влиянием бактериального сосудистого некроза и гнили, азотных удобрений и междурядья» (PDF). Фитопатология. 71 (6): 605–608. Дои:10.1094 / фито-71-605. Получено 17 октября 2013.
  16. ^ Stanghellini, M.E .; и другие. (1977). «Серологические и физиологические различия Erwinia carotovora между картофелем и сахарной свеклой». Фитопатология. 67 (10): 1178–1182. Дои:10.1094 / фито-67-1178. Получено 17 октября 2013.[постоянная мертвая ссылка ]
  17. ^ Галлиан, Джон Дж. «Борьба с корневой гнилью сахарной свеклы» (PDF). Расширение Тихоокеанского Северо-Запада. Получено 17 октября 2013.
  18. ^ «Руководство UC по борьбе с вредителями». Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов. Получено 17 октября 2013.
  19. ^ Lewellen, R.T .; Э. Д. Уитни; К. К. Гулас (1978). «Наследование устойчивости сахарной свеклы к корневой гнили Erwinia» (PDF). Фитопатология. 68 (6): 947–950. Дои:10.1094 / фито-68-947. Получено 17 октября 2013.
  20. ^ Левеллен Р. Т. (2004). «Регистрация линий зародышевой плазмы сахарной свеклы C927-4, C929-62, C930-19 и C930-35 с устойчивостью к ризомании, вирусной желтизне и болтованию». Растениеводство. 44 (1): 359–361. Дои:10.2135 / cropci2004.0359. Получено 17 октября 2013.
  21. ^ "Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы". Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинал 23 сентября 2015 г.. Получено 28 сентября 2013.
  22. ^ Смигоцки, А. «Молекулярные подходы к устойчивости сахарной свеклы к вредителям и патогенам». Министерство сельского хозяйства США Служба сельскохозяйственных исследований. Получено 17 октября 2013.
  23. ^ Даффи, Б. (2006). «Биологический контроль бактериальных болезней полевых культур». Симпозиум по биологической борьбе с бактериальными болезнями растений: 93–98. Архивировано из оригинал 5 июля 2015 г.. Получено 17 октября 2013.
  24. ^ а б c Рэйвенсдейл, М; Т. Блом; Х. А. Грасиа-Гарза; Р. Дж. Смит; Свирцев А.М. (2007). «Бактериофаги и борьба с Erwinia carotovora subsp. Carotovora». Канадский журнал патологии растений. 29 (2): 121–130. Дои:10.1080/07060660709507448.
  25. ^ Lim, J.A .; Jee S; Lee DH; Roh E; Юнг К; Ой С; Хеу С. (2013). «Биоконтроль Pectobacterium carotovorum subsp. Carotovorum с использованием бактериофага PP1». Журнал микробиологии и биотехнологии. 23 (8): 1147–1153. Дои:10.4014 / jmb.1304.04001. PMID  23727798. S2CID  30527360.
  26. ^ Frampton, Rebekah A .; Эндрю Р. Питман; Питер С. Файнран (2012). "Достижения в борьбе с патогенами растений с помощью бактериофагов". Международный журнал микробиологии. 2012: 1–11. Дои:10.1155/2012/326452. ЧВК  3426239. PMID  22934116.
  27. ^ Джонс, Джеффри Б. Гэри Э. Валлад; Фанни Б. Ириарте; Алекса Обрадович; Шахта Х. Вернсинг; Ли Э. Джексон; Ботонд Балог; Джейсон С. Хонг; М. Тимур Момол (2012). «Рекомендации по использованию бактериофагов для борьбы с болезнями растений». Бактериофаг. 2 (4): 208–214. Дои:10.4161 / bact.23857. ЧВК  3594208. PMID  23531902. Архивировано из оригинал 24 декабря 2013 г.. Получено 17 октября 2013.
  28. ^ Балог, Б; Джонс, Джеффри Б.; Iriarte, F. B .; Момол, М. Т. (2010). «Фаговая терапия для борьбы с болезнями растений». Текущая фармацевтическая биотехнология. 11 (1): 48–57. Дои:10.2174/138920110790725302. PMID  20214607.