Выбор балансировки - Balancing selection

Выбор балансировки относится к ряду селективные процессы посредством чего несколько аллели (разные версии ген ) активно поддерживаются в Генофонд из численность населения на частотах больше, чем ожидалось от генетический дрейф один. Это может происходить с помощью различных механизмов, в частности, когда гетерозиготы для рассматриваемых аллелей имеют более высокий фитнес чем гомозигота.[1] Таким образом генетический полиморфизм сохраняется.[2]

Доказательства того, что сбалансированный отбор можно найти в количестве аллелей в популяции, которые поддерживаются выше частот мутаций. Все современные исследования показали, что эта значительная генетическая изменчивость встречается повсеместно у панмиктический населения.

Есть несколько механизмов (которые не являются исключительными для любой данной популяции), с помощью которых балансирующий отбор работает для поддержания полиморфизма. Двумя основными и наиболее изученными являются преимущество гетерозигот и частотно-зависимый отбор.

Механизмы

Преимущество гетерозиготы

Серповидные эритроциты. Это нелетальное состояние у гетерозигот поддерживается за счет сбалансированного отбора у людей Африки и Индии из-за его устойчивости к малярийный паразит.
Распределение признаков малярии и серповидноклеточной системы
Основная статья: Преимущество гетерозиготы

В преимущество гетерозиготы, или же гетеротический балансирующий отбор, человек, гетерозиготный по определенному гену локус имеет большее фитнес чем гомозиготная особь. Полиморфизмы, поддерживаемые этим механизмом, сбалансированные полиморфизмы.[3] Из-за неожиданно высокой частоты встречаемости гетерозигот и повышенного уровня приспособленности к гетерозиготам, преимущество гетерозигот также может быть названо в некоторой литературе «сверхдоминантностью».

Хорошо изученный случай - это случай серповидноклеточная анемия у людей наследственный болезнь, которая повреждает красные кровяные тельца. Серповидно-клеточная анемия вызывается наследованием аллеля (HgbS) гемоглобин ген от обоих родителей. У таких людей гемоглобин в красных кровяных тельцах чрезвычайно чувствителен к кислородному голоданию, что приводит к сокращению продолжительности жизни. Человек, унаследовавший ген серповидных клеток от одного родителя и нормальный аллель гемоглобина (HgbA) от другого, имеет нормальную продолжительность жизни. Однако эти гетерозиготные особи, известные как перевозчики из серповидноклеточная черта, время от времени могут возникать проблемы.

Гетерозигота устойчива к малярийный паразит который ежегодно убивает большое количество людей. Это пример сбалансированного отбора между жестким отбором против гомозиготных больных серповидно-клеточным заболеванием и отбором против стандартных гомозигот HgbA по малярии. Гетерозигота имеет постоянное преимущество (более высокую приспособленность) везде, где существует малярия.[4][5] Поддержание аллеля HgbS посредством положительного отбора подтверждается значительными доказательствами того, что гетерозиготы снизили приспособленность в регионах, где малярия не распространена. В Суринаме, например, этот аллель сохраняется в генофонде потомков африканских рабов, поскольку Суринам страдает от многолетних вспышек малярии. Однако на Кюрасао, где также проживает значительная популяция лиц, происходящих от африканских рабов, отсутствует широко распространенная малярия, и поэтому также не хватает селективного давления для поддержания аллеля HgbS. В Кюрасао частота аллеля HgbS снизилась за последние 300 лет, и в конечном итоге он будет утерян из генофонда из-за недостатка гетерозигот.[6]

Выбор в зависимости от частоты

Основная статья: Выбор в зависимости от частоты

Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. В положительный частотно-зависимый отбор приспособленность фенотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным. В отрицательный частотно-зависимый отбор приспособленность фенотипа уменьшается по мере того, как он становится более распространенным. Например, в переключение добычи, редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. По мере того, как хищничество снижает демографические частоты распространенного морфа жертвы, некогда редкий вид жертвы становится более распространенным. Таким образом, преобразование преимущества теперь является преобразованием недостатка. Это может привести к циклам подъема и спада превращений жертвы. Взаимодействие хозяин-паразит также может приводить к отрицательному частотно-зависимому отбору в соответствии с гипотезой Красной Королевы. Например, паразитизм пресноводной новозеландской улитки (Potamopyrgus antipodarum) трематодой Microphallus sp. приводит к уменьшению частоты наиболее часто встречающихся генотипов в нескольких поколениях. Чем более распространенным генотип становился в поколении, тем более уязвимым для паразитизма становился Microphallus sp. стало.[7] Обратите внимание, что в этих примерах ни один фенотипический морф, ни один генотип не исключаются полностью из популяции, ни один фенотипический морф, ни один генотип не выбираются для фиксации. Таким образом, полиморфизм поддерживается отрицательным частотно-зависимым отбором.

Фитнес меняется во времени и пространстве

Пригодность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания.[8] Вариации во времени, в отличие от вариации в пространстве, недостаточно для поддержания нескольких типов, потому что обычно тип с наивысшим среднее геометрическое фитнес возьмет верх, но есть ряд механизмов, которые делают возможным стабильное сосуществование.[9]

Более сложные примеры

Виды в их естественной среде обитания часто намного сложнее, чем типичные примеры из учебников.

Рощая улитка

Улитка роща, Cepaea nemoralis, славится богатым полиморфизмом своей оболочки. Система управляется серией множественные аллели. Несвязанность - это главный доминантный признак, а формы полосатости контролируются генами-модификаторами (см. эпистаз ).

Рощая улитка, раковина темно-желтая с одинарной перевязью.

В Англии на улитку регулярно охотятся певчий дрозд Turdus philomelos, который ломает их на наковальни (большие камни). Здесь скапливаются фрагменты, позволяющие исследователям проанализировать взятых улиток. Дрозды охотятся на глаз и выборочно ловят те формы, которые соответствуют среде обитания. наименее хорошо. Колонии улиток встречаются в лесах, живых изгородях и лугах, и хищничество определяет пропорцию фенотипов (морфов), обнаруженных в каждой колонии.

Две активные улитки Grove

Второй тип отбора также действует на улиток, в результате чего определенные гетерозиготы имеют физиологическое преимущество перед гомозиготами. В-третьих, апостатический отбор вероятно, птицы предпочитают наиболее распространенный вид. Это эффект «поискового паттерна», при котором преимущественно визуальный хищник продолжает нацеливаться на морф, что дало хороший результат, даже несмотря на то, что доступны другие морфы.

Полиморфизм сохраняется почти во всех местообитаниях, хотя пропорции морфов значительно различаются. Аллели, контролирующие полиморфизм, образуют суперген со связью настолько близкой, чтобы быть почти абсолютной. Такой контроль спасает популяцию от большого количества нежелательных рекомбинантов.

У этого вида хищничество птиц оказывается основной (но не единственной) силой отбора, движущей полиморфизмом. Улитки живут на неоднородном фоне, и молочницы умеют обнаруживать плохие совпадения. Наследование физиологического и скрытого разнообразия сохраняется также благодаря преимуществу гетерозигот в супергене.[10][11][12][13][14] Недавние исследования включали влияние цвета скорлупы на терморегуляцию,[15] также рассматривается более широкий выбор возможных генетических влияний.[16]

Полиморфизм хромосом в Дрозофила

В 1930-е гг. Феодосий Добжанский и его сотрудники собрали Drosophila pseudoobscura и D. persimilis из диких популяций в Калифорния и соседние государства. С помощью Художник техника,[17] они изучили политенные хромосомы и обнаружил, что все дикие популяции полиморфны для хромосомные инверсии. Все мухи похожи друг на друга, какие бы инверсии они ни несли, так что это пример загадочного полиморфизма. Накоплены доказательства того, что естественный отбор ответственен за:

Дрозофила политенная хромосома
  1. Значения для гетерозиготных инверсий третьей хромосомы часто были намного выше, чем они должны быть при нулевом предположении: если нет преимуществ для какой-либо формы, количество гетерозигот должно соответствовать Ns (число в образце) = p2+ 2pq + q2 где 2pq - количество гетерозигот (см. Равновесие Харди – Вайнберга ).
  2. Используя метод, изобретенный L'Heretier и Teissier, Добжанский селекционировал популяции в клетки для населения, что позволило кормить, разводить и собирать образцы, предотвращая побег. Это помогло устранить миграция как возможное объяснение результатов. Запасы, содержащие инверсии с известной начальной частотой, могут поддерживаться в контролируемых условиях. Было обнаружено, что различные типы хромосом не колеблются случайным образом, как если бы они были избирательно нейтральными, а приспосабливались к определенным частотам, на которых они стабилизировались.
  3. Разные пропорции морфов хромосом были обнаружены в разных областях. Есть, например, соотношение полиморфов клин в Д. робуста вдоль 18-мильного (29 км) разреза около Гатлинбург, TN проходя от 1000 футов (300 м) до 4000 футов.[18] Кроме того, на одних и тех же площадях, отобранных в разное время года, были обнаружены значительные различия в пропорциях форм. Это указывает на регулярный цикл изменений, которые адаптируют население к сезонным условиям. Наиболее вероятным объяснением этих результатов является выборка.
  4. Наконец, морфы не могут поддерживаться на высоком уровне, обнаруживаемом просто мутацией, и дрейф не является возможным объяснением при высокой численности популяции.

К 1951 г. Добжанский был убежден, что морфы хромосом поддерживаются в популяции за счет избирательного преимущества гетерозигот, как и в случае с большинством полиморфизмов.[19][20][21]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ King, R.C .; Стэнсфилд, W.D .; Маллиган, П. (2006). Словарь генетики (7-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п.44.
  2. ^ Форд, Э. (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Дж. Хаксли (ред.). Новая систематика. Оксфорд: Clarendon Press. С. 493–513.
  3. ^ Наследственность. 2009 г. Британская энциклопедия. Чикаго.
  4. ^ Эллисон А.С. 1956. Гены серповидноклеточной системы и гемоглобина С в некоторых африканских популяциях. Анна. Human Genet. 21, 67-89.
  5. ^ Серповидноклеточная анемия. 2009. Британская энциклопедия. Чикаго.
  6. ^ Дэвид Вул. 2006. Движущие силы эволюции: генетические процессы в популяциях. 80-82.
  7. ^ Коскелла, Б. и Лайвли, К. М. (2009), ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ДЛЯ ОТРИЦАТЕЛЬНОГО ЧАСТОТНО-ЗАВИСИМОГО ОТБОРА ВО ВРЕМЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ КОЭВОЛЮЦИИ ПРЕСНОВОДНОЙ УЛИТКИ И СТЕРИЛИЗАЦИОННОГО ТРЕМАТОДА. Эволюция, 63: 2213–2221. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00711.x
  8. ^ Форд Э. 1965 г. Генетический полиморфизм, p26, Гетерозиготное преимущество. MIT Press 1965.
  9. ^ Бертрам, Джейсон; Масел, Джоанна (20 марта 2019 г.). «Различные механизмы управляют поддержанием полиморфизма в локусах, подверженных сильному или слабому колеблющемуся отбору». Эволюция. 73 (5): 883–896. Дои:10.1111 / evo.13719. HDL:10150/632441. PMID  30883731.
  10. ^ Каин А.Дж. и Currey J.D. Площадь эффектов в Cepaea. Фил. Пер. R. Soc. B 246: 1-81.
  11. ^ Каин А.Дж. и Керри Дж. Д. 1968. Климат и выбор морф полосатости в Cepaea от оптимального климата до наших дней. Фил. Пер. R. Soc. B 253: 483-98.
  12. ^ Каин А.Дж. и Шеппард П. 1950. Селекция в полиморфной наземной улитке. Cepaea nemoralis (L). Наследственность 4:275-94.
  13. ^ Каин А.Дж. и Шеппард П. 1954. Естественный отбор в Cepaea. Генетика 39: 89-116.
  14. ^ Форд Э. 1975 г. Экологическая генетика, 4-е изд. Chapman & Hall, Лондон
  15. ^ Джонс Дж. С., Лейт Б. Н. И Роулингс П. 1977. Полиморфизм в Cepaea: проблема со слишком большим количеством решений. Ежегодный обзор экологии и систематики 8, 109-143.
  16. ^ Кук Л. М. 1998. Двухступенчатая модель для Cepaea полиморфизм. Фил. Пер. R. Soc. B 353, 1577-1593.
  17. ^ Художник Т.С. 1933. «Новый метод изучения хромосомных перестроек и построения хромосомных карт». Наука 78: 585–586.
  18. ^ Сталкер Х.Д. и Карсон Х.Л. 1948. "Высотный разрез Дрозофила робуста". Эволюция 1, 237–48.
  19. ^ Добжанский Т. 1970. Генетика эволюционного процесса. Columbia University Press N.Y.
  20. ^ [Добжанский Т.] 1981. Добжанский генетика природных популяций. ред. Левонтин Р.К., Мур Дж. А., Провин В.Б. и Уоллес Б. Издательство Колумбийского университета, штат Нью-Йорк.
  21. ^ Форд Э. 1975 г. Экологическая генетика. 4-е изд. Chapman & Hall, Лондон.